劉自強(qiáng)，危 暉,2,3,4，章家恩,2,3,4*，郭 靖，李登峰

酸雨對(duì)土壤呼吸的影響機(jī)制研究進(jìn)展與展望①

劉自強(qiáng)1，危 暉1,2,3,4，章家恩1,2,3,4*，郭 靖1，李登峰1

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，廣州 510642；2 農(nóng)業(yè)部華南熱帶農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510642；3 廣東省現(xiàn)代生態(tài)農(nóng)業(yè)與循環(huán)農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣州 510642；4 廣東省生態(tài)循環(huán)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510642)

土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣之間進(jìn)行碳交換的主要途徑，其動(dòng)態(tài)變化直接影響著全球碳平衡。由于人類(lèi)活動(dòng)的影響，酸雨成為人類(lèi)當(dāng)前面臨的最嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題之一，-但其對(duì)土壤呼吸的影響及其機(jī)理尚無(wú)定論。本文綜述了不同生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對(duì)酸雨的響應(yīng)特征，多數(shù)文獻(xiàn)表明，高強(qiáng)度的酸雨抑制土壤呼吸，而在低強(qiáng)度的酸雨作用下土壤呼吸的響應(yīng)存在差異。從影響土壤呼吸的4個(gè)關(guān)鍵生物因子，即光合作用、微生物、凋落物和根系生物量，重點(diǎn)討論了酸雨對(duì)土壤呼吸的影響機(jī)制。在此基礎(chǔ)上，提出了以下研究展望：①開(kāi)展土壤呼吸對(duì)不同組成類(lèi)型酸雨的響應(yīng)研究；②開(kāi)展與土壤碳排放相關(guān)的功能微生物對(duì)酸雨的響應(yīng)研究；③開(kāi)展不同物候期土壤呼吸對(duì)酸雨的響應(yīng)研究；④開(kāi)展土壤呼吸各過(guò)程對(duì)酸雨的響應(yīng)研究；⑤建立全球酸雨地區(qū)土壤碳排放監(jiān)測(cè)研究網(wǎng)絡(luò)。

酸雨；土壤呼吸；影響機(jī)制

酸雨是指pH<5.6的雨水，也包括雪、霧、雹等其他形式的酸性降水，也稱(chēng)作酸沉降，其包括濕沉降(酸雨、酸雪、酸霧、酸霰、酸雹)和干沉降(含硫氧化物、氮氧化物、氯氧化物)等氣體酸性物[1]。酸雨是當(dāng)今世界最嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題之一，我國(guó)是繼歐洲、北美之后世界第三大酸雨區(qū)，酸雨區(qū)面積已達(dá)到國(guó)土面積的40%，華中、華南、西南及華東地區(qū)的酸雨最為嚴(yán)重，長(zhǎng)江以南地區(qū)為全球強(qiáng)酸雨中心，長(zhǎng)江中下游以南地區(qū)50% 以上的面積降水年均pH<4.5，為酸雨重度污染區(qū)[2]，其中廣州2012—2016年5 a的降水年均pH為5.25，酸雨年均頻率最高達(dá)40.6%。酸雨對(duì)植物生長(zhǎng)、土壤性質(zhì)、生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能以及人類(lèi)健康等會(huì)產(chǎn)生直接或間接的影響。隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)建設(shè)、工業(yè)化和城市化的快速發(fā)展，酸雨面積還在進(jìn)一步擴(kuò)大，其危害也在進(jìn)一步加深[3]。

土壤呼吸是CO2從陸地生態(tài)系統(tǒng)重返大氣的主要途徑，全球每年由土壤釋放的CO2量高達(dá)68 ~ 98 Pg C，僅次于植物總光合作用的100 ~ 120 Pg C[4]，占陸地生態(tài)系統(tǒng)呼吸總量的60% ~ 90%，為陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳排放通量[5]。因此，土壤呼吸速率相對(duì)微小的改變極有可能會(huì)顯著改變大氣中的CO2濃度，從而影響全球氣候系統(tǒng)的穩(wěn)定。近年來(lái)，酸雨對(duì)土壤呼吸的影響已經(jīng)受到廣泛關(guān)注，其潛在的作用機(jī)制得到了大量的研究，已取得了一定的成果[6-8]，酸雨通過(guò)影響土壤pH、土壤養(yǎng)分等非生物因子以及光合作用、微生物、凋落物、根系生物量等生物因子對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生影響。但土壤呼吸過(guò)程比較復(fù)雜，其潛在的響應(yīng)機(jī)理仍然存在極大的不確定性。因此，研究酸雨污染背景下土壤呼吸的變化特征，明確其潛在的響應(yīng)機(jī)制，能為預(yù)測(cè)當(dāng)前全球變化背景下生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的動(dòng)態(tài)變化提供理論基礎(chǔ)，也能為制定合理的酸雨防控措施提供科學(xué)依據(jù)。為了深入探討酸雨對(duì)土壤呼吸的影響機(jī)制，本文查閱了近30 a來(lái)相關(guān)研究文獻(xiàn)，從影響土壤呼吸的4個(gè)關(guān)鍵生物因子，即光合作用、微生物、凋落物和根系生物量，綜合分析酸雨對(duì)土壤呼吸的作用機(jī)制，并對(duì)該方面未來(lái)的研究領(lǐng)域進(jìn)行了展望，以期為后續(xù)相關(guān)研究提供借鑒與參考。

1 酸雨對(duì)土壤呼吸的影響效應(yīng)

土壤呼吸是指未擾動(dòng)的土壤中產(chǎn)生CO2的所有代謝過(guò)程，通常包括3個(gè)生物學(xué)過(guò)程(根系呼吸、土壤微生物呼吸和土壤動(dòng)物呼吸)和1個(gè)非生物學(xué)過(guò)程(含碳物質(zhì)的化學(xué)氧化作用)。由于土壤動(dòng)物呼吸和化學(xué)氧化過(guò)程占土壤總呼吸的比例較小，可忽略不計(jì)[9]。根據(jù)不同的呼吸來(lái)源，土壤呼吸可分為自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸，其大小及變化主要取決于呼吸底物的供應(yīng)和環(huán)境條件(例如溫度和水分)。酸雨對(duì)土壤呼吸的影響主要受植被、氣候和酸雨特征的影響，包括生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型、植被類(lèi)型、生長(zhǎng)季節(jié)、演替階段、酸雨酸性等，因此，其結(jié)果也各不相同，即可能產(chǎn)生抑制、促進(jìn)或無(wú)影響3種結(jié)果。表1綜合了已有研究中有關(guān)酸雨對(duì)土壤呼吸的影響結(jié)果，從表中可以看出，酸雨對(duì)土壤呼吸影響的研究主要集中在森林和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)。

表1 酸雨對(duì)土壤呼吸的影響

注：↑：顯著升高；↓：顯著降低；-：無(wú)顯著影響。

在對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的研究中，以亞熱帶地區(qū)為主，而對(duì)熱帶、溫帶、寒帶森林的研究極少。張勇等[18]對(duì)北亞熱帶天然次生林的研究發(fā)現(xiàn)，在非生長(zhǎng)季，酸雨不僅不影響土壤呼吸速率，其中pH 3.5和4.5的酸雨處理反而會(huì)促進(jìn)土壤呼吸；而在生長(zhǎng)季，高強(qiáng)度(pH 2.5)酸雨顯著抑制了土壤呼吸作用，但pH 3.5和4.5的酸雨不影響土壤呼吸速率。pH 3.0、3.5和4.0的酸雨對(duì)南亞熱帶馬尾松()針葉林的土壤呼吸沒(méi)有顯著影響，但顯著降低了針闊葉混交林和季風(fēng)常綠闊葉林的土壤呼吸速率，并且3個(gè)林型土壤呼吸對(duì)酸雨的響應(yīng)敏感性隨森林的順行演替而增強(qiáng)，這可能與土壤層和凋落物層(凋落物量減少)對(duì)酸雨的緩沖能力不同有關(guān)[11]。另外，pH 3.0、3.5和4.0的酸雨對(duì)季風(fēng)常綠闊葉林土壤呼吸的抑制作用隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸顯著，且抑制作用的顯著性差異只出現(xiàn)在濕季[13]。而謝小贊等[22]研究發(fā)現(xiàn)，在pH 2.5的模擬酸雨處理下，馬尾松幼苗的土壤呼吸速率升高了14%，其原因可能是馬尾松根系短期內(nèi)對(duì)酸雨有一定的耐受性，并且酸雨中NO– 3的施肥作用增加了馬尾松根系細(xì)胞的氮含量，使得地下部的土壤呼吸速率加強(qiáng)。綜上可見(jiàn)，高強(qiáng)度的酸雨多抑制森林土壤呼吸，而低強(qiáng)度的酸雨對(duì)土壤呼吸無(wú)顯著影響。

在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，對(duì)作物類(lèi)型的研究還僅僅局限于冬小麥和大豆，而對(duì)全球分布較為廣泛的水稻、玉米等很少涉及。pH 2.0、3.0和4.0的模擬酸雨均未顯著影響冬小麥田以及冬小麥-大豆輪作生長(zhǎng)季的農(nóng)田土壤呼吸，但高強(qiáng)度酸雨(pH = 2.0)顯著降低了大豆田土壤呼吸速率和CO2產(chǎn)生速率[27]。翟曉燕等[25]對(duì)冬小麥-大豆輪作農(nóng)田土壤呼吸的研究也得到了類(lèi)似的結(jié)果，即酸雨(pH 1.0)僅在大豆生長(zhǎng)季抑制其土壤呼吸速率，而對(duì)冬小麥田的土壤呼吸速率無(wú)顯著影響；周迎平[32]的研究也發(fā)現(xiàn)，從全生育期來(lái)看，酸雨(pH 1.0)并未顯著改變冬小麥和大豆田土壤CO2通量，其原因可能是不同作物–土壤系統(tǒng)對(duì)酸雨具有很強(qiáng)的緩沖能力。

綜上所述，短期、低強(qiáng)度的酸雨并未顯著抑制土壤呼吸，反而會(huì)促進(jìn)土壤呼吸，其原因可能為：①土壤層和凋落物層對(duì)酸雨具有一定的緩沖能力；②地上部植物或作物系統(tǒng)對(duì)酸雨也具有一定的耐受性和緩沖性能。而長(zhǎng)期、高強(qiáng)度的酸雨對(duì)土壤呼吸大多表現(xiàn)為抑制作用。

2 酸雨對(duì)土壤呼吸的影響機(jī)制

土壤呼吸是一系列極為復(fù)雜的生物化學(xué)過(guò)程共同作用的結(jié)果，這些過(guò)程會(huì)受到非生物因素、生物因素和人為活動(dòng)等多方面的影響(表2)。其中，非生物因素包括土壤溫度、濕度、土壤質(zhì)地以及土壤有機(jī)質(zhì)、氮含量等環(huán)境和土壤特征；生物因素包括生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型、植被類(lèi)型、植物特性(如光合作用、凋落物生產(chǎn)以及根系生長(zhǎng)狀態(tài)等)和土壤微生物等；人為活動(dòng)主要包括施肥、耕作方式、林火以及土地利用變化等因素。

表2 影響土壤呼吸的因素

土壤作為酸雨的重要承載體，對(duì)酸雨具有一定的緩沖能力。同時(shí)，酸雨進(jìn)入土壤后，會(huì)改變土壤的理化性質(zhì)，最終導(dǎo)致土壤酸化、土壤板結(jié)[50]、土壤通氣性降低，這些土壤理化性質(zhì)的變化可能會(huì)影響土壤中CO2向空氣中的擴(kuò)散與排放。另外，土壤酸化會(huì)對(duì)土壤微生物代謝活動(dòng)、植物地上地下部生長(zhǎng)以及凋落物分解等產(chǎn)生影響，這些生物因素的變化強(qiáng)烈地影響著土壤呼吸作用的強(qiáng)度和動(dòng)態(tài)變化[51-52]。下面主要從光合作用、微生物、凋落物和根系生物量4個(gè)方面重點(diǎn)討論酸雨對(duì)土壤呼吸的影響過(guò)程及其潛在機(jī)制。

2.1 光合作用

酸雨對(duì)植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理生化過(guò)程都會(huì)產(chǎn)生明顯影響(圖1)。酸雨會(huì)破壞植物葉表面的臘質(zhì)和角質(zhì)層，損害植物的表皮結(jié)構(gòu)，酸性物質(zhì)通過(guò)氣孔或表皮擴(kuò)散進(jìn)入植物體內(nèi)，葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)被破壞，葉綠體逐漸解體[53]，細(xì)胞質(zhì)膜透性增大，Ca2+、Mg2+、K+等陽(yáng)離子被酸雨淋洗出來(lái)[54]，導(dǎo)致葉片葉綠素含量下降，葉片褪綠變淡，產(chǎn)生黃褐色傷斑[53, 55]，使光合速率下降。光合作用作為植物-土壤系統(tǒng)的主要基質(zhì)來(lái)源，其強(qiáng)弱在很大程度上影響著植物根系活性[56]：光合速率降低會(huì)引起根系活性下降，從而降低根系自養(yǎng)呼吸，導(dǎo)致土壤呼吸速率減小。酸雨也會(huì)影響植物的單葉長(zhǎng)、單葉重以及葉面積指數(shù)等。相關(guān)研究報(bào)道，重慶鐵山坪酸雨區(qū)受害馬尾松的單葉長(zhǎng)、單葉重以及葉面積指數(shù)均低于健康的馬尾松林[57]，而土壤呼吸與葉面積指數(shù)存在顯著的正相關(guān)關(guān)系[58]。因此，葉面積指數(shù)降低可能最終導(dǎo)致土壤呼吸強(qiáng)度減弱。也有研究表明，酸雨會(huì)降低葉片氣孔導(dǎo)度以及蒸騰速率。例如，木芙蓉()的氣孔導(dǎo)度以及蒸騰速率均隨模擬酸雨pH的降低而降低[59]，使得光合作用暗反應(yīng)受阻，導(dǎo)致光合作用產(chǎn)物合成受阻，而根系呼吸作用主要依賴(lài)于植物地上部分光合產(chǎn)物對(duì)地下部分的分配[38]，分配到根系中的光合產(chǎn)物約75% 被呼吸消耗掉[52]，并且土壤呼吸主要來(lái)自于新近合成的光合產(chǎn)物[43]，因此光合產(chǎn)物合成受阻可導(dǎo)致土壤呼吸CO2的排放量減少。

(+：正效應(yīng)；-：負(fù)效應(yīng))

在酸雨脅迫下，Hill反應(yīng)速率和葉綠體膜上Mg2+-ATPase的活性均會(huì)顯著降低，從而抑制光化學(xué)反應(yīng)，使光合電子傳遞速率降低，繼而抑制整個(gè)光能轉(zhuǎn)換過(guò)程，致使光合作用受阻[60]。光合作用強(qiáng)度直接影響根系碳水化合物供應(yīng)量[61]，而碳水化合物供應(yīng)量會(huì)顯著影響自養(yǎng)呼吸速率[62]。此外，光合作用強(qiáng)度決定根系分泌物產(chǎn)量[63]，而根系分泌物是根際微生物的主要碳源[64]，分泌物中的可溶性糖是根際菌根和微生物呼吸的底物[65]，因此，光合作用受阻會(huì)導(dǎo)致土壤呼吸受到抑制。酸雨還會(huì)打破植物體內(nèi)活性氧(ROS)代謝系統(tǒng)的平衡，破壞和降低活性氧清除酶系統(tǒng)(包括超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、過(guò)氧化物酶(POD))的活性以及含量，導(dǎo)致活性氧含量增加[66]，而高濃度的ROS會(huì)引起脂質(zhì)、蛋白、核酸等生物大分子的氧化損傷甚至細(xì)胞死亡[67]，使葉片結(jié)構(gòu)遭受破壞，光合作用減弱，土壤呼吸底物供應(yīng)量降低，從而降低土壤呼吸速率。總體而言，酸雨會(huì)破壞和改變?nèi)~片特征，降低植物葉片光合作用強(qiáng)度，從而減少自養(yǎng)呼吸活性和異養(yǎng)呼吸的基質(zhì)供應(yīng)，最終降低土壤總呼吸速率。

2.2 微生物

土壤微生物是土壤有機(jī)質(zhì)的主要分解者，微生物呼吸占土壤總呼吸的52.1%[68]，因此，微生物在土壤呼吸中起著至關(guān)重要的作用。酸雨對(duì)土壤微生物的影響主要體現(xiàn)在兩個(gè)方面：①酸雨會(huì)加速土壤酸化，降低土壤pH，增加土壤容重，導(dǎo)致土壤環(huán)境惡化，降低土壤微生物量[12, 31, 69](圖1)，從而抑制土壤呼吸[31]；②酸雨會(huì)改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)[31, 70-71]，抑制微生物活性[13](圖1)，使土壤有機(jī)物的分解速率降低[23]，進(jìn)而可導(dǎo)致土壤CO2的排放量減少。

在部分生態(tài)系統(tǒng)中，由土壤藻類(lèi)等微生物生長(zhǎng)引起的土壤生物結(jié)皮現(xiàn)象對(duì)土壤呼吸過(guò)程也具有一定的調(diào)節(jié)作用。生物結(jié)皮是由藍(lán)細(xì)菌、藻類(lèi)、地衣以及苔蘚等微生物與表層土壤顆粒復(fù)合作用形成的共同體[72]，它是土壤與大氣之間的一個(gè)界面層，可以通過(guò)光合固碳作用增加土壤碳累積量[73]，土壤藻類(lèi)作為生物結(jié)皮中最重要的形成生物，pH下降導(dǎo)致土壤藻類(lèi)種類(lèi)和數(shù)量減少后，可能使生物結(jié)皮生物量降低，進(jìn)而影響土壤呼吸過(guò)程中CO2的排放。但由于生物結(jié)皮的結(jié)構(gòu)復(fù)雜，加上土壤呼吸的影響因素眾多，因此目前關(guān)于生物結(jié)皮對(duì)土壤呼吸的影響尚無(wú)定論，不同氣候區(qū)和不同類(lèi)型生物結(jié)皮的研究結(jié)果不盡相同。例如，在內(nèi)蒙古科爾沁沙地和黃土高原的不同侵蝕區(qū)，苔蘚結(jié)皮和藻結(jié)皮對(duì)土壤呼吸有明顯的抑制作用，進(jìn)而降低土壤CO2排放[74-75]，但在毛烏素沙地東北部，藻結(jié)皮會(huì)促進(jìn)土壤呼吸[76]。因此，進(jìn)一步研究不同生態(tài)系統(tǒng)中土壤結(jié)皮的主要微生物類(lèi)群對(duì)酸雨的響應(yīng)，有利于深入理解酸雨對(duì)這些生態(tài)系統(tǒng)中土壤呼吸產(chǎn)生影響的過(guò)程與相關(guān)機(jī)制。

酸雨影響土壤微生物量、改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和抑制微生物活性的原因可能包括以下幾個(gè)方面：①每種微生物都有其最適宜的pH范圍，pH過(guò)低會(huì)對(duì)土壤微生物產(chǎn)生抑制作用。例如，細(xì)菌適宜生長(zhǎng)在中性和偏堿性的環(huán)境中，放線菌在酸性環(huán)境中生長(zhǎng)不良，但真菌在酸性環(huán)境中數(shù)量會(huì)有所增加，而種類(lèi)會(huì)減少[1]。研究表明，隨著酸雨pH的下降，細(xì)菌、放線菌數(shù)量呈下降趨勢(shì)，而真菌的數(shù)量隨pH的降低先升高后下降，由于細(xì)菌是土壤微生物中數(shù)量最多的一個(gè)類(lèi)群，因此土壤微生物量隨模擬酸雨pH的降低而不斷減少[77]。另外，pH下降會(huì)導(dǎo)致土壤藻類(lèi)的種類(lèi)和數(shù)量明顯減少[78]，而土壤藻類(lèi)能為其他土壤微生物的生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)，因此，土壤藻類(lèi)生物量的減少會(huì)導(dǎo)致土壤微生物生物量的降低[79]；②酸雨導(dǎo)致土壤酸化，使土壤中重金屬和Al等有害元素活化[69]，對(duì)土壤微生物產(chǎn)生毒性[80]，鋁毒效應(yīng)還會(huì)引起植物根系生物量減少，根際微生物生長(zhǎng)受到一定抑制，微生物量相應(yīng)減少[12]；③酸雨的酸化累積效應(yīng)會(huì)加速K+、Na+、Ca2+和Mg2+等營(yíng)養(yǎng)元素流失，導(dǎo)致微生物可利用的營(yíng)養(yǎng)源減少[69]；④酸雨會(huì)抑制脫氫酶和過(guò)氧化氫酶的活性，脫氫酶存在于微生物細(xì)胞內(nèi)，其活性大小直接反映出土壤微生物的數(shù)量和活性，而土壤過(guò)氧化氫酶能促進(jìn)過(guò)氧化氫的分解，進(jìn)而減少對(duì)生物體有害的過(guò)氧化氫[77]。總體而言，酸雨會(huì)減少土壤微生物量，降低微生物活性，使土壤呼吸強(qiáng)度減弱，進(jìn)而導(dǎo)致土壤CO2排放減少。

2.3 凋落物

凋落物是土壤呼吸的重要碳源，凋落物對(duì)全球森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的平均貢獻(xiàn)率為33%，并且森林土壤呼吸速率與凋落物量之間具有顯著的線性關(guān)系[44]。凋落物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)主要源于兩部分，一是凋落物分解產(chǎn)生的CO2，二是新鮮凋落物的輸入激活土壤中原有有機(jī)質(zhì)的分解，即“激發(fā)效應(yīng)”[64, 81]。全球每年由土壤呼吸釋放的CO2中約有50 Pg C來(lái)自于凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)分解[82]。凋落物分解包括淋洗、機(jī)械破碎、土壤腐食動(dòng)物的消化和腐生營(yíng)養(yǎng)微生物對(duì)有機(jī)物的酶解等過(guò)程[83]。凋落物的分解速率受內(nèi)在因素和外在因素的共同影響，內(nèi)在因素即凋落物自身的理化性質(zhì)，其中凋落物C/N、木質(zhì)素含量是影響凋落物分解速率的重要因素，低C/N更易于凋落物分解[84]，但酸雨如何影響凋落物中的營(yíng)養(yǎng)元素含量，以及凋落物的離子含量變化與酸雨之間的相互作用機(jī)理還不明確。外在因素則包括生物因子和非生物因子，而生物因子是主導(dǎo)因子，對(duì)凋落物分解起直接作用，生物因子即是指參與分解的土壤微生物[85]和土壤動(dòng)物[86]。在凋落物分解過(guò)程中，前期以土壤動(dòng)物貢獻(xiàn)最大，后期以微生物為主[87]。有研究表明，凋落物分解速率的大小與土壤微生物數(shù)量的多少、酶活性的強(qiáng)弱以及營(yíng)養(yǎng)元素含量變化規(guī)律基本一致[88]。酸雨導(dǎo)致土壤酸化后，使凋落物分解者(土壤動(dòng)物和微生物)的種類(lèi)和數(shù)量減少[89]，土壤微生物活性降低[13]，土壤酶活性降低[31](圖1)，最終導(dǎo)致凋落物的分解速率降低，土壤CO2通量減小[90]。

2.4 根系生物量

研究發(fā)現(xiàn)，植物根系呼吸占土壤呼吸總量的10% ~ 90%，并且土壤呼吸和根系生物量之間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系[45]。酸雨會(huì)降低土壤肥力[77]，并抑制根系對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收[31]，導(dǎo)致植物根系生長(zhǎng)受阻，根系生物量下降[70, 91](圖1)。Liang等[11]和Chen等[8]研究發(fā)現(xiàn)，酸雨處理均降低了植物根系生物量，并且土壤呼吸速率也表現(xiàn)出相同的下降趨勢(shì)。

酸雨抑制根系對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收的原因可能為：①土壤酸化使土壤中重金屬和Al等有害元素活化[69]，其中活化的Al會(huì)抑制植物根尖伸長(zhǎng)，阻礙植物根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，抑制植株根系生長(zhǎng)[92]；②酸雨脅迫下，根系生長(zhǎng)促進(jìn)型激素(生長(zhǎng)素(IAA)、赤霉素(GA)、玉米素(ZT))含量顯著降低，抑制型激素(脫落酸(ABA))含量顯著增加，IAA/ABA、GA/ABA和ZT/ABA均下降，導(dǎo)致細(xì)胞代謝活動(dòng)減弱，使根系細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)受到抑制[93]，根長(zhǎng)、根表面積、根體積和根鮮重明顯下降，不利于根系吸收水分和營(yíng)養(yǎng)元素[94]；③酸雨使植物細(xì)胞內(nèi)H+積存引發(fā)活性氧過(guò)量積累，膜脂過(guò)氧化加劇，質(zhì)膜損傷引起膜上H+-ATPase構(gòu)象發(fā)生變化，導(dǎo)致H+-ATPase活性顯著降低[95]，無(wú)法為營(yíng)養(yǎng)元素的吸收提供足夠的質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力[94]，次級(jí)運(yùn)輸能力降低，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)元素很難跨膜進(jìn)入細(xì)胞[96]。

綜上而言，酸雨對(duì)土壤呼吸的影響可主要概括為兩個(gè)方面：①長(zhǎng)期的酸雨作用導(dǎo)致土壤酸化，微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，微生物生物量減少，土壤酶活性降低，微生物的代謝活動(dòng)及其對(duì)凋落物的分解作用受到抑制，從而使土壤呼吸速率降低；②酸雨通過(guò)影響植物的生理生化過(guò)程，對(duì)植物地上地下部生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，使光合作用受阻，根系生物量降低，導(dǎo)致根系呼吸強(qiáng)度減弱，最終降低土壤總呼吸速率。

3 研究展望

由于酸雨對(duì)土壤呼吸過(guò)程的影響與機(jī)制比較復(fù)雜，目前的研究主要集中在單一類(lèi)型酸雨對(duì)土壤呼吸的單一過(guò)程或單一組分的影響，而任何單一方面的研究結(jié)果均可能掩蓋其他方面和土壤呼吸過(guò)程的作用規(guī)律。因此，開(kāi)展不同類(lèi)型酸雨對(duì)土壤呼吸的全方位、多過(guò)程、長(zhǎng)期性的影響過(guò)程及其內(nèi)在機(jī)制研究將是今后的重點(diǎn)領(lǐng)域之一(圖2)。

3.1 開(kāi)展土壤呼吸對(duì)不同類(lèi)型酸雨的響應(yīng)研究

酸雨可分為硫酸型、混合型和硝酸型酸雨，不同酸性離子來(lái)源不同，其對(duì)土壤呼吸過(guò)程的影響也不盡相同。由于我國(guó)經(jīng)濟(jì)發(fā)展以煤炭為主要燃料，煤炭燃燒產(chǎn)生的SO2是目前主要的致酸物質(zhì)，當(dāng)前我國(guó)酸雨以硫酸型酸雨為主，但有向混合型酸雨轉(zhuǎn)變的趨勢(shì)[2]。酸雨的組成類(lèi)型發(fā)生改變后，對(duì)土壤呼吸的影響勢(shì)必有所不同，因此，加強(qiáng)開(kāi)展不同組成類(lèi)型的酸雨對(duì)土壤呼吸的影響過(guò)程及其內(nèi)在機(jī)制研究，可為開(kāi)展不同區(qū)域酸雨組成變化背景下碳排放(土壤呼吸)的動(dòng)態(tài)變化預(yù)測(cè)提供科學(xué)依據(jù)。

3.2 加強(qiáng)與碳排放相關(guān)的土壤功能微生物對(duì)酸雨的響應(yīng)研究

微生物參與全球碳排放的大部分過(guò)程，微生物介導(dǎo)碳的生物地球化學(xué)循環(huán)，并在生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中發(fā)揮關(guān)鍵作用，但目前的研究主要集中微生物介導(dǎo)碳循環(huán)對(duì)氣候變暖/CO2升高的影響上，而與碳循環(huán)相關(guān)的微生物群落以及功能基因?qū)λ嵊觏憫?yīng)和反饋機(jī)制的研究很少，因此，可采用宏基因組技術(shù)，如高通量測(cè)序和GeoChip，從基因水平研究酸雨對(duì)參與碳循環(huán)過(guò)程相關(guān)的微生物功能基因的影響，對(duì)深入揭示酸雨對(duì)土壤呼吸作用的影響，以及建立酸雨-土壤微生物-碳排放-氣溫升高模型提供必要的科學(xué)依據(jù)。

3.3 開(kāi)展不同物候期的土壤呼吸對(duì)酸雨的響應(yīng)研究

在不同物候期，植物的覆蓋狀況、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理代謝過(guò)程及強(qiáng)度、土壤理化性質(zhì)等都會(huì)發(fā)生變化，這些因素均不同程度地影響土壤呼吸的大小和過(guò)程，因此，在不同的物候期，植物–土壤系統(tǒng)對(duì)酸雨的緩沖能力及由此引起的土壤呼吸過(guò)程也勢(shì)必發(fā)生相應(yīng)的變化，而目前有關(guān)不同物候期，土壤呼吸如何響應(yīng)酸雨而變化的動(dòng)態(tài)規(guī)律及其潛在機(jī)理尚不明晰，相關(guān)研究還較少，因此，今后的研究，需要把不同植物物候期、酸雨和土壤呼吸過(guò)程與效應(yīng)結(jié)合起來(lái)研究，相關(guān)研究結(jié)果將有助于弄清在植物覆蓋條件下土壤呼吸對(duì)酸雨的響應(yīng)規(guī)律和內(nèi)在機(jī)理，以便在更大的時(shí)空尺度上預(yù)測(cè)未來(lái)全球氣溫的變化趨勢(shì)與規(guī)律。

圖2 酸雨對(duì)土壤呼吸作用影響的研究展望

3.4 加強(qiáng)土壤呼吸各相關(guān)過(guò)程對(duì)酸雨的響應(yīng)研究

目前，有關(guān)土壤呼吸各個(gè)過(guò)程對(duì)酸雨的響應(yīng)及其內(nèi)在機(jī)制的研究并不多，主要原因在于精確地區(qū)分不同的呼吸組分過(guò)程在實(shí)驗(yàn)和技術(shù)上仍是一個(gè)難點(diǎn)。例如，將根系呼吸從土壤呼吸中精確分離出來(lái)的方法很多，包括組分綜合法、根系分離測(cè)定法、根生物量外推法和根移出法等，但均存在明顯的缺陷。因此，探索、改進(jìn)土壤呼吸各組分的區(qū)分方法及其測(cè)定技術(shù)手段，加強(qiáng)土壤呼吸各組分與過(guò)程對(duì)酸雨響應(yīng)的研究仍將是今后研究的一個(gè)重要內(nèi)容。

3.5 建立全球酸雨地區(qū)的碳排放監(jiān)測(cè)研究網(wǎng)絡(luò)

目前，全球有關(guān)酸雨監(jiān)測(cè)的站點(diǎn)以及研究機(jī)構(gòu)很多，涉及多種生態(tài)系統(tǒng)、植被類(lèi)型、演替階段和氣候條件，也積累了大量的數(shù)據(jù)資料，存在著很大的時(shí)空異質(zhì)性，但目前尚缺乏全球酸雨發(fā)生地區(qū)的橫向比較研究。因此，亟需加強(qiáng)全球大尺度酸雨地區(qū)的聯(lián)網(wǎng)監(jiān)測(cè)及其對(duì)比研究，利用多尺度、多因素、多過(guò)程、多途徑的綜合分析等手段以及模型數(shù)據(jù)融合方法，分析全球尺度下土壤呼吸對(duì)酸雨的綜合響應(yīng)特征及其時(shí)空動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，該方面的研究結(jié)果將為科學(xué)評(píng)估酸雨背景下全球不同類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)中的碳排放動(dòng)態(tài)及其對(duì)全球氣候變化的影響風(fēng)險(xiǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

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Effects of Acid Rain on Soil Respiration and Underlying Mechanisms: A Review

LIU Ziqiang1, WEI Hui1,2,3,4, ZHANG Jiaen1,2,3,4*, GUO Jing1, LI Dengfeng1

(1 College of Natural Resources and Environment, South China Agriculture University, Guangzhou 510642, China; 2 Key Laboratory of Agro-Environment in the Tropics, Ministry of Agriculture, Guangzhou 510642, China; 3 Guangdong Provincial Engineering Center for Modern Eco-agriculture and Circular Agriculture, Guangzhou 510642, China; 4 Guangdong Provincial Key Laboratory of Eco-circular Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)

Soil respiration is the greatest carbon fluxes from terrestrial ecosystem to the atmosphere, and therefore any tiny changes in soil respiration could result in great impact on the global carbon balance. Due to anthropogenic activities, acid rain has been one of the most serious environmental problems, but its impacts on soil respiration and the underlying mechanisms remain inconclusive. This paper reviewed the responses of soil respiration to acid rain in different ecosystems, summarized and discussed the underlying mechanisms by which acid rain changes soil respiration. Results showed that strong acid rain suppressed soil respiration, while medium and low acids did not alter soil respiration consistently across studies. Four important biological factors including photosynthesis process, microbial communities, litter decomposition and root-productivity were discussed in details. Moreover, further studies in regard to acid rain effects on soil respiration could highlight in these aspects as listed below: 1) how different types of acid rain would affect soil respiration; 2) how acid rain would affect functional microbes and related genes involving the terrestrial C cycling; 3) whether soil respiration at different plant phonological stages would respond similarly to acid rain; 4) how different soil respiration components and related processes (e.g., autotrophic and heterotrophic soil respiration) would respond differently to acid rain; and 5) a global monitoring network should be established to further understand effects of acid rain on soil respiration across climatic zones and ecosystems in the acid rain affected areas.

Acid rain; Soil respiration; Controlling factors

NSFC–廣東聯(lián)合基金項(xiàng)目(U1701236)、國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31500401)、廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2015B090903077、2015A020215021)和珠江科技新星項(xiàng)目(201506010042)資助。

jeanzh@scau.edu.cn)

劉自強(qiáng)(1993—)，男，湖北通城人，碩士研究生，主要從事土壤生態(tài)學(xué)等方面研究。E-mail: liuziqiang0201@163.com

S154.1

A

10.13758/j.cnki.tr.2019.05.002