鈕崢洋，張曉晨，祁 奇，郗連連，陳 昕

（1.南京林業(yè)大學(xué) 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京210037；2.南京林業(yè)大學(xué) 生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037）

紫楠Phoebe sheareri為樟科Lauraceae楠屬Phoebe常綠喬木，是常綠、落葉闊葉混交林中的重要組成樹(shù)種，在中國(guó)多分布于長(zhǎng)江流域以南地區(qū)，生長(zhǎng)于海拔1000 m以下的山谷、山洼及陰坡等地，為樟科較為耐蔭的類群。同時(shí)，該物種還是珍貴的材用、藥用和觀賞樹(shù)種［1］。紫楠因其綜合應(yīng)用價(jià)值高而受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注，但研究大多都集中在其生理生化特性和親緣關(guān)系鑒定上，自然群落方面的研究報(bào)道較少［2-4］。寶華山自然保護(hù)區(qū)地處北亞熱帶中部，保存有典型的地帶性常綠、落葉闊葉混交林，紫楠是其重要的建群種之一。寶華山植物資源、優(yōu)勢(shì)種群和群落學(xué)方面的關(guān)注度較高［5-7］，但關(guān)于紫楠僅見(jiàn)其林分空間結(jié)構(gòu)的研究［8］。本研究擬通過(guò)調(diào)查寶華山紫楠群落的典型樣方，分析其現(xiàn)有群落結(jié)構(gòu)的基本特征，以便更好地保護(hù)北亞熱帶山地的自然群落，為該地種質(zhì)資源的開(kāi)發(fā)與利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

寶華山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于江蘇省句容市，地處寧鎮(zhèn)山脈中段，地理坐標(biāo)為31°37′～32°19′N，118°58′～119°58′E。 最高海拔 437.2 m； 全年降水量 1018.6 mm， 無(wú)霜期 238.0 d， 日照時(shí)數(shù) 2113.0 h；年平均氣溫15.4℃，極端最低氣溫-13.0℃，極端最高氣溫40.5℃。屬北亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，夏季暖熱潮濕，冬季寒冷干燥，四季分明。土壤為黃棕壤。植被類型為常綠、落葉闊葉混交林。

1.2 樣地設(shè)置

于寶華山自然植被保存較好的北坡（32°13′N，119°08′E），設(shè)置 10個(gè) 20 m×20 m的樣方，總面積為4000 m2；將每個(gè)樣方劃分成4個(gè)10 m×10 m的小樣方，每個(gè)小樣方中設(shè)置5個(gè)2 m×2 m的樣方進(jìn)行灌木調(diào)查，并在2 m×2 m的樣方中設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的小樣方調(diào)查草本層植物。采用 “每木檢尺法”記錄胸徑≥1 cm樹(shù)種的種名，胸徑，高度和冠幅；灌木層記錄樹(shù)種（含所有喬木的幼樹(shù)及幼苗）的種名、高度和冠幅；草本層記錄植物種名、多度、平均高度和蓋度；藤本植物記錄種名、株數(shù)及蓋度［9］。確定樣地中每個(gè)物種的功能性狀，包括高度、蓋度、生長(zhǎng)型、傳粉方式、葉片類型、果實(shí)類型、開(kāi)花期、開(kāi)花時(shí)長(zhǎng)、果熟期、果熟時(shí)長(zhǎng)共 10個(gè)性狀［10］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

各項(xiàng)群落特征指數(shù)的計(jì)算：參照《中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型》的劃分方法［11］，對(duì)群落內(nèi)種子植物屬的分布區(qū)類型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)；參照《植物群落學(xué)實(shí)驗(yàn)手冊(cè)》計(jì)算群落優(yōu)勢(shì)種的重要值（VI）［12］，計(jì)算公式為：?jiǎn)棠緦又匾?（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度）/3；灌木、草本層重要值=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度）/3；頻度是指群落中某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)占整個(gè)樣方數(shù)的百分比。根據(jù)Raunkiaer頻度級(jí)分布［13］，將頻度在1%～20%的植物種類列為 A級(jí)，21%～40%的列為B級(jí)，41%～60%的列為 C級(jí)，61%～80%的列為D級(jí)，80%～100%的列為E級(jí)。對(duì)群落內(nèi)各物種的頻度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析；以立木級(jí)代替年齡級(jí)對(duì)種群年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析［14］。設(shè)置5個(gè)立木級(jí)：Ⅰ 級(jí)幼苗樹(shù)高＜33 cm；Ⅱ級(jí)幼樹(shù)樹(shù)高≥33 cm，胸徑＜2.5 cm；Ⅲ級(jí)幼樹(shù)胸徑為2.5～7.5 cm；Ⅳ級(jí)立木胸徑為7.5～22.5 cm；Ⅴ級(jí)大樹(shù)胸徑＞22.5 cm；采用Mar galef指數(shù)（dMa）， Shannon-Wiener指數(shù)（He′），Simpson 指數(shù)（D）， Pielou 指數(shù)（Je）研究群落的物種多樣性［15］；采用功能豐富度指數(shù)（Rci）、 功能均勻度指數(shù)（Eve）、 功能分歧度指數(shù)（Div）研究群落的功能多樣性［16］。

用Excel 2007及Origin Pro 8.0軟件對(duì)各項(xiàng)指數(shù)進(jìn)行綜合分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落組成和結(jié)構(gòu)分析

2.1.1 群落物種組成及地理成分分析 調(diào)查結(jié)果（表1）顯示：在 10個(gè)樣方中共有野生維管植物59科 100屬 120種，其中，被子植物有 55科 95屬115種，蕨類植物有 4科5屬5種。含10種以上的科為百合科 Liliaceae（8屬10種），含 5～9種以上的科有3科，分別為薔薇科 Rosaceae（5屬7種）、榆科 Ulmaceae（4屬 5種）、 殼斗科 Fagaceae（3屬 5種）。含3～4種的科有 12科，共 41種；含 2種以下的科有43科，共52種。寶華山紫楠群落種子植物屬的分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)結(jié)果（表2）顯示：在屬水平上，該群落種子植物可劃分為11個(gè)分布類型和5個(gè)亞類型。其中，世界分布型有9屬，占群落種子植物總屬數(shù)的9.47%，主要有紫蘇屬Perilla，懸鉤子屬Rubus，碎米薺屬Cardamine等;溫帶成分有50屬，占群落種子植物總屬數(shù)（不包括世界分布型，下同）的58.14%，其中北溫帶分布型所占比例最高，達(dá) 24.42%，主要有槭屬Acer，櫟屬Q(mào)uercus，黃精屬Polygonatum等；熱帶亞熱帶成分有 33屬，占群落種子植物總屬數(shù)的 38.37%，主要有衛(wèi)矛屬Euonymus，菝葜屬Smilax，大戟屬Euphorbia等；中國(guó)特有分布屬有3屬，占群落種子植物總屬數(shù)的3.49%，分別為山拐棗屬Poliothyrsis，牛鼻栓屬Fortunearia和明黨參屬Changium。

表1 江蘇寶華山紫楠群落物種數(shù)量統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 1 Statistical results of species quantity of Phoebe sheareri community in Baohua Mountain of Jiangsu Province

表2 寶華山紫楠群落種子植物科屬的區(qū)系成分分析Table 2 Analysis of floristic components of seed plants families and genera in Phoebe sheareri community in Baohua Mountain

2.1.2 群落結(jié)構(gòu)分析 群落內(nèi)垂直結(jié)構(gòu)層次清晰，可分為喬木層、灌木層、草本層 3個(gè)層次。其中喬木層可劃分為 3個(gè)亞層，第1亞層高 18～25 m，主要為樸樹(shù)Celtis sinensis，瑯琊榆Ulmus chenmoui，寶華玉蘭Magnolia zenii，楓香樹(shù)Liquidambar formosana。第2亞層高 10～17 m，主要為紅柴枝Meliosma oldhamii，胡桃楸Juglans mandshurica，楓香樹(shù)，寶華玉蘭，五角楓Acer pictumsubsp.mono。第3亞層高5～9 m，植物種類較為豐富，主要為紫楠，建始槭Acer henryi，青岡Cyclobalanopsis glauca，枳椇Hovenia acerba和多花泡花樹(shù)Meliosma myriantha。灌木層高0.3～5.0 m，主要為紫楠幼苗，其他還有油茶Camellia oleifera和紅脈釣樟Lindera rubronervia以及一些建始槭、青岡的喬木層幼樹(shù)。草本層物種豐富，共有52種植物，多為北亞熱帶山地常見(jiàn)種，如安徽碎米薺Cardamine anhuiensis，貫眾Cyrtomium fortunei，鉤腺大戟Euphorbia sieboldiana，沿階草Ophiopogon bodinieri和活血丹Glechoma longituba等。層間植物比較發(fā)達(dá)，較粗胸徑可達(dá)28 cm，高度可達(dá)16 m。主要為絡(luò)石Trachelospermum jasminoides，山葡萄Vitis amurensis，刺葡萄Vitis davidii和清風(fēng)藤Sabia japonica等。

2.1.3 群落優(yōu)勢(shì)種分析 群落優(yōu)勢(shì)種（重要值大于 3.00）的統(tǒng)計(jì)結(jié)果（表 3）顯示：?jiǎn)棠緦又饕N類有 10種，紫楠在群落中處于主導(dǎo)地位，重要值為29.69，其后依次為楓香樹(shù)、青岡、建始槭、紅柴枝、胡桃楸、瑯琊榆、寶華玉蘭、枳椇、樸樹(shù)，重要值依次為10.34，8.61，7.83，6.12，4.25，3.89，3.29，3.28，3.12。灌木層主要種類有 6種，其中紫楠幼苗（幼樹(shù)）的重要值最大，為 34.00，其后依次為建始槭，油茶，青岡，老鴉柿Diospyros rhombifolia和紅脈釣樟，重要值依次為 21.92，5.56，4.68，3.82和3.28。草本層主要種類有13種，重要值第1位的為安徽碎米薺，為 10.52。其后依次為貫眾，鉤腺大戟，沿階草，活血丹，求米草Oplismenus undulatifolius，闊葉山麥冬Liriope platyphylla和中國(guó)石蒜Lycoris chinensis等植物，重要值均在6.00以上，是草本層的優(yōu)勢(shì)種。

表3 寶華山紫楠群落主要喬灌草層主要植物重要值T a b l e 3 C h r a c t e r i s t i c s o f t h e m a j o r p l a n t s f o r a r b o r-s h r u b-h e r b l a y e r o f t h e P h o e b e s h e a r e r i c o m m u n i t y i n B a o h u a M o u n t a i n

2.2 群落物種頻度分析

根據(jù)Raunkiaer頻度指數(shù)的劃分，對(duì)紫楠群落內(nèi)物種頻度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果顯示（圖1）： A級(jí)種頻度所占比例最大，為 44.17%，B級(jí)占21.67%，C級(jí)占9.17%，D級(jí)占10.83%，E級(jí)占14.83%。5個(gè)頻度等級(jí)排序?yàn)锳＞B＞E＞D＞C，這與Raunkiaer頻度指數(shù)的趨勢(shì)（A＞B＞C＞D＜E）大致相同，但B級(jí)種數(shù)量比E級(jí)種高，D級(jí)種數(shù)量比C級(jí)種高，說(shuō)明群落中偶見(jiàn)種的分布存有拓寬趨勢(shì)。

2.3 優(yōu)勢(shì)種群年齡結(jié)構(gòu)分析

選取重要值大于5.00的喬木層優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行年齡結(jié)構(gòu)分析，結(jié)果顯示（圖2）：楓香樹(shù)種群中Ⅴ級(jí)立木最多，同時(shí)有一定比例的Ⅳ級(jí)和Ⅲ級(jí)立木，但無(wú)Ⅱ級(jí)立木，老樹(shù)衰亡過(guò)程中會(huì)因?yàn)闊o(wú)幼樹(shù)補(bǔ)充而退出群落。紅柴枝種群中Ⅲ級(jí)、Ⅳ級(jí)和Ⅴ級(jí)立木較多，處于發(fā)展成熟期，但幼樹(shù)數(shù)量不多易被其他種群替代。建始槭種群中Ⅱ級(jí)、Ⅲ級(jí)和Ⅳ級(jí)立木數(shù)量較為均勻，會(huì)在一定時(shí)間內(nèi)保持穩(wěn)定。紫楠種群中Ⅱ級(jí)立木占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，有少量Ⅲ級(jí)和Ⅳ級(jí)立木但無(wú)Ⅴ級(jí)立木，該種群可能在未來(lái)的發(fā)展中逐漸占據(jù)群落的主導(dǎo)地位。青岡種群中Ⅱ級(jí)立木最多，Ⅲ級(jí)略少，Ⅳ級(jí)和Ⅴ級(jí)立木也有少量分布，該種群在今后的群落競(jìng)爭(zhēng)中對(duì)紫楠種群的優(yōu)勢(shì)地位影響最大。綜上所述，楓香樹(shù)、紅柴枝的種群年齡結(jié)構(gòu)為倒金字塔型，屬于衰退型種群；建始槭的種群年齡結(jié)構(gòu)為鐘型，屬于穩(wěn)定型種群；紫楠、青岡的種群年齡結(jié)構(gòu)為正金字塔型，屬于增長(zhǎng)型種群。從各物種種群年齡結(jié)構(gòu)綜合情況來(lái)看，群落整體處于生長(zhǎng)中期。

圖1 寶華山紫楠群落的頻度級(jí)與Raunkiaer標(biāo)準(zhǔn)頻度級(jí)對(duì)比分析Figure 1 Comparision analysis between frequency of Raunkiaer and Phoebe sheareri community in Baohua Mountain

圖2 寶華山紫楠群落喬木層主要優(yōu)勢(shì)種群年齡級(jí)結(jié)構(gòu)示意圖Figure 2 Age structure of the tree layer dominant species ofPhoebe sheareri community in Baohua Mountain

2.4 群落物種和功能多樣性分析

群落物種多樣性指數(shù)顯示（圖 3）：Margalef指數(shù)從大到小整體表現(xiàn)為草本層、喬木層、灌木層；Simpson指數(shù)除第6樣方從大到小為草木層、喬本層、灌木層，其余樣方表現(xiàn)為草本層、灌木層、喬木層；Shannon-Wiener指數(shù)除第6樣方和第8樣方從大到小表現(xiàn)為草本層、喬木層、灌木層，其余樣方表現(xiàn)為草本層、灌木層、喬木層；Pielou指數(shù)除第6樣方從大到小表現(xiàn)為草本層、喬木層 、灌木層，其余樣方表現(xiàn)為草本層、灌木層、喬木層。由此可見(jiàn)，紫楠群落上層優(yōu)勢(shì)度明顯，草本層物種豐富，整體多樣性水平較高。

圖3 寶華山紫楠群落物種豐富度、物種多樣性、物種均勻度特征Figure 3 Characteristics of richness of species,diversity,evenness in the Phoebe sheareri community in Baohua Mountain

群落功能多樣性指數(shù)顯示（圖4）：各樣方功能豐富度指數(shù)差異顯著，第10樣方功能豐富度指數(shù)最高（Rci=1.564），第4樣方功能豐富度指數(shù)最低（Rci=0.369）；功能均勻度指數(shù)差異不顯著，第1樣方功能均勻度指數(shù)最高（Eve=0.479），第5樣方功能均勻度指數(shù)最低（Rci=0.397），10個(gè)樣方數(shù)值均為0.4～0.5；功能分歧度指數(shù)差異不顯著，第9樣方和第10樣方功能分歧度指數(shù)最高（Div=0.635），第3樣方功能分歧度指數(shù)最低（Div=0.593），10個(gè)樣方數(shù)值均在0.6左右波動(dòng)。這說(shuō)明紫楠群落各物種間性狀相似性較高，但功能差異不顯著。

圖4 寶華山紫楠群落功能豐富度、功能均勻度、功能分歧度指數(shù)Figure 4 Functional richness,functional uniformity and functional divergence index in the Phoebe sheareri community in Baohua Mountain

3 結(jié)論與討論

從寶華山紫楠群落的物種組成和群落結(jié)構(gòu)來(lái)看，該區(qū)域物種豐富，殼斗科、榆科、樟科、百合科、禾本科Graminae占主要優(yōu)勢(shì)，并且存在許多珍稀植物亟待保護(hù)，如寶華玉蘭、瑯琊榆、糯米椴Tilia henryanavar.subglabra等［17］。群落結(jié)構(gòu)層次分明，喬木層高大粗壯，多為成年大樹(shù)；灌木層主要為油茶及一些喬木層幼苗；草本層種間密度小，分布廣闊。這些特征均反映出寶華山國(guó)家森林公園植被歷史的古老性，同之前對(duì)寧鎮(zhèn)山脈南支蕨類植物群落的調(diào)查結(jié)果相似［18］。該地種子植物區(qū)系成分復(fù)雜，具有熱帶的親緣性和溫帶特征，表現(xiàn)出亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡的性質(zhì)。這與寶華山毗鄰北亞熱帶北界的地理位置有關(guān)，屬于江蘇省森林群落的典型區(qū)系［19-20］。紫楠為群落建群種，伴生種為楓香樹(shù)、青岡、建始槭等，說(shuō)明殼斗科、榆科、槭樹(shù)科Aceraceae等在亞熱帶和北溫帶分布邊界上優(yōu)勢(shì)顯著，可考慮今后的造林作用。紫楠群落當(dāng)前相對(duì)穩(wěn)定，但非優(yōu)勢(shì)種數(shù)量的不斷擴(kuò)張可能會(huì)破壞未來(lái)群落的穩(wěn)定性［21］。楓香樹(shù)、紅柴枝雖處于喬木層頂層，但種群數(shù)量嚴(yán)重不足，已處于演替后期，最終會(huì)從群落中衰退；而紫楠種群幼樹(shù)數(shù)量龐大，且林下更新能力強(qiáng)，生物量積累迅速［22］，其較大的生態(tài)位空間勢(shì)必占據(jù)未來(lái)群落的主導(dǎo)地位。

生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系密切，生物多樣性減少引起的生態(tài)系統(tǒng)惡化主要體現(xiàn)在物種多樣性和功能多樣性水平的降低上［23］。從群落的物種多樣性看：群落內(nèi)喬木層物種少數(shù)量多，部分單寡種優(yōu)勢(shì)度顯著；草本層物種多數(shù)量少，個(gè)體分配均勻；整體多樣性水平良好，符合北亞熱帶山地的性質(zhì)［24］；但從群落的功能多樣性看，群落內(nèi)物種間性狀差異較小，具有相似功能性狀的物種往往具有相似的資源需求［25］，這就導(dǎo)致種間互補(bǔ)利用資源的能力變小，群落內(nèi)各物種對(duì)于區(qū)域內(nèi)全部的有效資源利用率變低，物種的多度減少，生態(tài)可持續(xù)能力降低。

因此，為促進(jìn)寶華山自然保護(hù)區(qū)紫楠群落向自然穩(wěn)定的方向發(fā)展，應(yīng)增加森林巡護(hù)，設(shè)置隔離帶以減少人為干擾引起的外來(lái)種（如一年蓬Erigeron annuus和小蓬草Erigeron canadensis等植物）入侵［26］；適當(dāng)擇伐生長(zhǎng)勢(shì)弱的個(gè)體，如一些楓香樹(shù)的老樹(shù)、病樹(shù)等，減少群落內(nèi)養(yǎng)分爭(zhēng)奪與多樣性流失；適當(dāng)加植有利于紫楠群落發(fā)展的北亞熱帶山地典型植被，如青岡、建始槭、油茶等，從而改善群落結(jié)構(gòu)，促進(jìn)林分更新，提高當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的自我修復(fù)能力。

4 致謝

寶華鎮(zhèn)政府與寶華山國(guó)家森林公園管委會(huì)在野外調(diào)查中給予大力支持，南京林業(yè)大學(xué)植物學(xué)樹(shù)木組趙洋、熊中人、劉偉琪、裴思妍等研究生與陳昕、陳林、伊賢貴等老師在野外調(diào)查、數(shù)據(jù)整理及論文撰寫(xiě)中給予極大幫助！