王東麗，郝可欣，梁瀟灑，方 祥，湯家喜，連 昭，趙 艷，沈海鷗

（1.遼寧工程技術(shù)大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,遼寧 阜新123000；2.遼寧省風(fēng)沙地改良利用研究所,遼寧阜新123000；3.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，吉林 長春 130021）

植物凋落物是指在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，由地上植物組分產(chǎn)生并歸還到地表面，分解者和某些消費者的物質(zhì)和能量來源的有機物質(zhì)的總稱，包括落枝、落葉、落皮、凋落的繁殖器官及枯死的根等［1-2］。凋落物在改良土壤與小氣候條件、維持植被生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)等方面發(fā)揮著重要的生態(tài)功能［3-5］，其生態(tài)水文效應(yīng)在生態(tài)系統(tǒng)中的重要性受到普遍關(guān)注，尤其對于水分為植被主導(dǎo)限制因子的干旱半干旱地區(qū)。凋落物層作為植被水文作用的第2個功能層，在截持降雨、分散滯緩地表徑流和減少土壤水分蒸發(fā)等方面具有直接作用；另外，凋落物分解可以歸還土壤養(yǎng)分，增加土壤生物多樣性及活力，改善土壤物理性質(zhì)，增加土壤入滲性能和蓄水能力，降低土壤溫度，進而在涵養(yǎng)水源與土壤侵蝕防治等方面具有重要作用［6-12］。樟子松Pinus sylvestrisvar.mongolica人工林作為中國北方干旱和半干旱地區(qū)植被恢復(fù)的主要造林樹種之一，對中國北方山地水土流失防治、沙地防風(fēng)固沙、脆弱生態(tài)環(huán)境改善具有重要的意義［13-15］，其凋落物對樟子松人工林生態(tài)系統(tǒng)的維持與發(fā)展至關(guān)重要。近年來，關(guān)于樟子松人工林凋落物的研究受到一定的關(guān)注，主要集中在不同生態(tài)系統(tǒng)及不同植被類型、經(jīng)營措施與恢復(fù)模式下蓄積量與生態(tài)水文特征的比較［16-22］。然而，中國北方大部分樟子松引種區(qū)由于長期的人為收集針葉和放牧，使得本可歸還生態(tài)系統(tǒng)的地上生物量嚴重缺失，進而影響人工林生態(tài)系統(tǒng)正常的養(yǎng)分循環(huán)和一些生態(tài)功能的發(fā)揮。目前，針對人類收集針葉、林下放牧的干擾現(xiàn)實，對人工防護林凋落物及其持水性的影響未見報道。因此，本研究以科爾沁沙地南緣最早引種樟子松成功的章古臺地區(qū)為研究區(qū)，以不同開放狀態(tài)的樟子松固沙林為對象，并以立地條件一致的不同封閉條件的樟子松林作為對照，探明放牧與松枝收集對固沙樟子松林地凋落物及其持水性的影響，為人類活動對人工固沙林生態(tài)系統(tǒng)水分調(diào)節(jié)機理的深入研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，進一步為樟子松人工林的可持續(xù)經(jīng)營和科學(xué)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究選定的中國最早成功引種樟子松的遼寧省彰武縣章古臺地區(qū)，該區(qū)位于科爾沁沙地東南邊緣（42°42′N，122°32′E），海拔247.6 m，屬于典型的亞濕潤干旱季風(fēng)氣候，主要特點為干旱多風(fēng)，年均降水量為499.7～512.2 mm，90%的降雨集中在6-8月，年平均風(fēng)速3.7～4.6 m·s-1，年平均氣溫5.1～6.1℃，無霜期154.0 d。土壤以風(fēng)沙土和草甸土為主，土壤有機質(zhì)及其他養(yǎng)分含量都比較低，土壤為弱酸性。植被以沙生植物為主，組成主要由蒙古植物區(qū)系、華北植物區(qū)系和長白植物區(qū)系交互而成，代表性物種有榆樹Ulmus pumila，興安胡枝子Lespedeza davurica，差巴嘎蒿Artemisia halodendron和中華隱子草Cleistogens chinensis等。

1.2 樣地選取

以遼寧省風(fēng)沙地改良利用研究所固沙樟子松人工林群落為研究對象，按照不同林齡和干擾條件選擇4塊樣地，分別記為D1，D2，E1和E2，具體的基本情況見表1。

表1 樣地的基本概況Table 1 Sample plots

1.3 凋落物特征調(diào)查與樣品采集

2015年9月16日，分別在4個樣地按 “S”形隨機布設(shè)10個0.5 m×0.5 m的樣方，統(tǒng)計凋落物蓋度與厚度，并從中選取3個代表性樣方，采用全樣收集法進行凋落物收集、裝袋，帶回實驗室備用。

1.4 室內(nèi)樣品測定

1.4.1 凋落物的分類與蓄積量測定 ①凋落物的分類。將取回的凋落物樣品先在60℃下簡單烘干（使凋落物與其上土粒易于分離），其后，依次將各凋落物樣品分為完全分解層與未分解層兩大類，其中完全分解層主要為凋落物碎屑；未分解層又分為松針、草本和其他（松枝/果、樹皮等）三小類，并各自裝袋、標(biāo)號，最后在60℃下烘干24 h。②凋落物蓄積量的測算。將每個樣方烘干后的各類凋落物稱量，各類凋落物質(zhì)量的加和，除以樣方面積，即為該樣方凋落物的蓄積量。計算各樣方蓄積量的平均值，即為各樣地凋落物蓄積量。

1.4.2 凋落物持水性的測算 凋落物的持水性使用室內(nèi)持水法測定。稱取一定量烘干的凋落物樣品放入尼龍袋（已稱量）中，4個樣地的3種凋落物（除凋落物碎屑外），共裝12袋，放入裝有清水的大燒杯中，燒杯中水面要略高于尼龍袋頂部。將凋落物放入水中后，在浸泡0.25，0.50，2.00，4.00，8.00，14.00，24.00 h后分別取出，待瀝干多余水分（無水滴滴落時）稱量。凋落物持水性采用凋落物持水量、持水率和吸水速率3個指標(biāo)表征，計算公式如下：凋落物持水量（t·hm-2）=Wi-W0。凋落物最大持水量（t·hm-2）=［（W24-W0）/W0］W。 凋落物持水率（g·g-1）=（Wi-W0）/W0。 凋落物吸水速率（t·hm-2·h-1）=（Wi-W0）/Ti。 其中：W0為凋落物干質(zhì)量（t·hm-2），Wi為浸水第i小時后凋落物質(zhì)量（t·hm-2），Ti為浸水時間（h），W為不同凋落物單位面積蓄積量（t·hm-2）。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析采用SPSS 18.0軟件，不同條件及不同類型凋落物間各特征值的差異性均采用單因素方差分析（ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）比較。結(jié)果圖繪制采用SigmaPlot 13.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物特征對干擾的響應(yīng)

2.1.1 凋落物蓋度與厚度 樟子松林凋落物特征對干擾的響應(yīng)差異顯著。由圖1可知：樟子松林下凋落物蓋度在經(jīng)受長期干擾的2個樣地分別為60%～80%和75%～85%，極顯著低于不同封閉條件下的林地（均為100%）（P＜0.001）；樟子松林下凋落物厚度在2個干擾林地里分別為（1.05±0.07）cm和（0.58±0.05）cm，均極顯著小于不同封閉條件下（P＜0.001），而且封閉年限長的凋落物厚度極顯著厚于封閉年限短的（P＜0.001），干擾時間長的林地凋落物厚度顯著小于干擾時間短的林地。

2.1.2 凋落物蓄積量 由表2可知：凋落物總蓄積量從大到小依次為E1，E2，D1和D2，而且在封閉條件下極顯著多于干擾條件下（P＜0.001）；干擾條件下，同一林齡樟子松林凋落物的蓄積量僅為封閉條件下的18.1%和23.5%，但是無論在干擾還是封閉條件下，46年生的樟子松林下凋落物的蓄積量均低于林齡為37年生的樟子松林地，主要由于前者林分處于嚴重衰退階段，植物生產(chǎn)能力很低，對凋落物的補充極少；然而，46年生樟子松林的凋落物厚度顯著高于37年生的，與蓄積量的結(jié)果相反，主要在于46年生樟子松林凋落物中草本類與其他類蓄積量較37年生的高，尤其是禾草類凋落物蓄積量大，松散堆積在分解層之上，形成一定的厚度。不同類型凋落物的蓄積量，從大到小總體表現(xiàn)為完全分解物，松針類，其他類（樹皮、松果、樹枝等）和草本類；除D2樣地外，各樣地的草本蓄積量所占比例均較小，在干擾條件下僅占4.0%和2.4%，表明固沙樟子松林的凋落物主要由樟子松自身產(chǎn)出，且在干擾狀態(tài)下，草本蓄積量更低，與其放牧干擾密切相關(guān)。D2樣地較其他樣地而言，完全分解層較少，可能由于D2樣地地貌為固定沙丘，坡面完全分解層在長期人畜活動與降雨、風(fēng)力等外營力作用下?lián)p失較多。

圖1 不同樣地凋落物的蓋度與厚度Figure 1 Coverage and thickness of litters in different sample sites

表2 不同樣地凋落物的蓄積量及組成結(jié)構(gòu)Table 2 Accumulated amount and composition structure of the litters in different sample plots

2.2 凋落物持水能力對干擾的響應(yīng)特征

2.2.1 凋落物最大持水量 如圖2所示：不同類型凋落物的最大持水量為（0.24±0.04）～（15.02±3.56） t·hm-2， 總體表現(xiàn)為在干擾條件下均顯著小于封閉條件下的林地，這主要是由于干擾條件下單位面積林地的蓄積量顯著小于封閉林地（P＜0.05）。然而，對于同一類型凋落物，其最大持水量在不同樣地間表現(xiàn)出不一致的規(guī)律。對于松針，其最大持水量從大到小依次為為E1，E2，D2和D1，草本的最大持水量從大到小依次為E2，E1，D1和D2，其他的最大持水量從大到小依次為E1，E2，D1和D2，全樣則表現(xiàn)出與松針一致的規(guī)律。

圖2 不同樣地凋落物持水量Figure 2 Litter water-holding capacity of different sample sites

2.2.2 凋落物最大持水率 由表3可知：不同類型凋落物的最大持水率差異較大。E2樣地內(nèi)其他的最大持水量僅為自身質(zhì)量的1.24倍，而D2樣地內(nèi)草本的最大持水量可達到自身質(zhì)量的5.6倍。無論在干擾條件下，還是封閉條件下，均表現(xiàn)為草本類凋落物的最大持水率最大。然而，不同凋落物的最大持水率對干擾的響應(yīng)各異。封閉狀態(tài)下，凋落物最大持水率從大到小依次為草本類、松針類、其他類，而干擾狀態(tài)下，凋落物最大持水率從大到小則表現(xiàn)為草本類、其他類、松針類。其中，2種林齡下，松針在干擾條件下的最大持水率均低于封閉條件；對于其他類，則表現(xiàn)出與松針相反的規(guī)律；對于草本與全樣，不同林齡下，凋落物的最大持水率對干擾的響應(yīng)規(guī)律不一致，林齡為37年生林地的草本最大持水率在干擾條件下稍小于封閉條件，林齡為46年生林地的草本最大持水率在干擾條件下明顯高于封閉條件；而林齡為37年生林地的全樣最大持水率在干擾條件下小于封閉條件，林齡為46年生林地的全樣最大持水率對干擾沒有明顯的響應(yīng)變化。E2樣地草本的最大持水率明顯低于其他樣地，與其草本凋落物組成結(jié)構(gòu)有關(guān)，主要為持水性差的禾本科Graminae草本。

表3 不同樣地凋落物最大持水率Table 3 Maximal water holding rate of litter in different sample plots

2.2.3 凋落物持水過程 由圖3所示：4個樣地的各類凋落物持水過程的總體趨勢基本一致，表現(xiàn)為初期持水率有明顯的增幅，其后趨緩；但是不同類型凋落物的持水過程快速持水的早晚各異，其中松針在前10.0 h持水增幅較大，而草本和其他類則分別在前2.0～4.0 h和0.5 h持水增幅較大。另外，封閉條件下的草本凋落物在前4.0 h持水增幅較大，而干擾條件下的草本則在前2.0 h持水增幅較大，表現(xiàn)為草本凋落物持水快速期對干擾有所提前的響應(yīng)規(guī)律。不同類型凋落物持水率與浸水時間的最佳擬合模型為R=alnt+b，與以往研究結(jié)果一致［7,11,23］，其中：R為凋落物持水率，t為浸水時間（h），a為系數(shù)，b為常數(shù)項。經(jīng)擬合計算，不同條件下的不同類型凋落物持水量與浸水時間之間的關(guān)系式具體見表4。其中，松針類與草本類凋落物持水量與浸水時間的關(guān)系在任何條件下均達到極顯著水平（P＜0.01），相對而言，其他類的關(guān)系顯著性在林齡為37年生的2個樣地較在林齡為46年生的2個樣地差，而且對于同一林齡下，在干擾條件下較在封閉條件下差。

圖3 凋落物持水率隨浸水時間的變化Figure 3 Changes of water holding rate over soaking time

2.3 凋落物吸水速率對干擾的響應(yīng)

由圖4可知：不同類型凋落物的吸水速率表現(xiàn)為草本類最大，而且在吸水前2 h內(nèi)，草本類（1.19～15.07 g·g-1·h-1）明顯高于松針類（0.07～4.82 g·g-1·h-1）和其他類凋落物（0.05～5.62 g·g-1·h-1）。 不同類型凋落物在不同條件下其吸水速率表現(xiàn)各異，其中草本類凋落物吸水速率在干擾條件下高于在封閉條件下；松針類與其他類凋落物在不同條件下，其吸水速率表現(xiàn)出相反的規(guī)律，即在干擾條件下，松針類凋落物的吸水速率始終低于其他類的，而在封閉條件下，松枝類凋落物的吸水速率始終高于其他類的，可能由于干擾林地的松針通常為當(dāng)年生新針葉，而封閉林地多年凋落針葉，它們的物質(zhì)組成存在明顯差異。另外，凋落物吸水速率的變化過程與持水過程具有一致性，均表現(xiàn)為前期吸水速率降低較快，其后趨緩。

3 結(jié)論與討論

凋落物蓄積量作為凋落物發(fā)揮生態(tài)功能的物質(zhì)基礎(chǔ)，在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的作用。其大小主要取決于樹木本身的生物學(xué)特性和外界環(huán)境的共同影響，不僅受植物群落生產(chǎn)力、林齡、林分組成、生長季節(jié)、分解速率及自身厚度和性質(zhì)影響，同時還依賴于氣候、土壤肥力、土壤含水量、人為活動等［24-26］。本研究發(fā)現(xiàn)：不同條件下樟子松人工林下凋落物的數(shù)量特征變化明顯。在干擾條件下，凋落物蓋度、厚度與蓄積量均極顯著減小。在研究區(qū)，由于長期的放牧，林下草本層的地上生物量明顯減少，進而影響其凋落物。本研究中2個開放林地的草本類凋落物蓄積量分別4.2和9.1 g·m-2，這與屬于內(nèi)蒙古植物區(qū)系的典型草地在中度和重度放牧條件下凋落物蓄積量的測定結(jié)果接近［25］。趙鴻雁等［27］很早就指出：為充分發(fā)揮森林的生態(tài)功能，林地要確保一定數(shù)量的凋落物存在。研究區(qū)頻繁的人類干擾對樟子松固沙林凋落物蓄積量產(chǎn)生明顯的負面影響，進而制約其生態(tài)功能的發(fā)揮，因此建議將林地凋落物管理列入林地管理的重要組成內(nèi)容之一，進行一定程度的管制。

凋落物的持水特性與其持水能力、吸水性密切相關(guān)，其研究內(nèi)容主要集中在最大持水量、最大持水率、持水過程、吸水速率、有效攔蓄量、阻止徑流產(chǎn)生和抑制土壤蒸發(fā)等［8,28-29］。本研究發(fā)現(xiàn)：樟子松林下不同類型凋落物的最大持水量均在干擾條件下顯著小于封閉條件，王永明等［25］對典型草原凋落物的研究表明：重度放牧下草地凋落物的持水量僅為中度放牧的95%，也證實了干擾對凋落物最大持水量的負面作用，主要由于凋落物持水量的大小主要取決于凋落物持水率和累積量，干擾極顯著減少了凋落物的蓄積量，導(dǎo)致最大持水量明顯降低，進而影響其水文生態(tài)功能。經(jīng)推算，在浸水0.5 h內(nèi)，各樣地（D1，D2，E1，E2）凋落物的持水量分別為自身干質(zhì)量的1.60，1.46，1.61和1.23倍。結(jié)合各樣地凋落物蓄積量，經(jīng)推算，以上樣地每平方米凋落物在浸水0.5 h后，持水量分別為0.31，0.21，1.33和0.97 m3。在圍封狀態(tài)下，每公頃林地上的凋落物可固持約150～170 m3的水，是干擾林地的6倍多，表現(xiàn)出極大的水源涵養(yǎng)潛力。凋落物不僅能固持大量降水，其較厚的覆蓋層和蓬松的結(jié)構(gòu)還能有效減少水分蒸發(fā)，由于該區(qū)域降水集中蒸發(fā)量大，且土壤為風(fēng)沙土、土壤持水性較差，凋落物涵養(yǎng)水源的生態(tài)功能就顯得格外重要。因此，研究區(qū)當(dāng)?shù)厝罕妼λ舍樀拈L期收集，將絕大部分樟子松凋落物帶出林地生態(tài)系統(tǒng)，直接導(dǎo)致了凋落物數(shù)量的下降，是影響樟子松固沙林地凋落物的持水能力、水源涵養(yǎng)潛力及林地的水文生態(tài)功能的主導(dǎo)因素。

不同類型凋落物的吸水性及對干擾響應(yīng)的不同，也影響林地的水文生態(tài)過程。本研究區(qū)草本類凋落物的前期吸水速率明顯高于松針類和其他類，主要與凋落物的物質(zhì)組成與性質(zhì)密切相關(guān)；草本類凋落物吸水速率在干擾條件下高于封閉條件，主要在于封閉林地的草本以吸水率較低的禾草為主；松針類凋落物的吸水速率在干擾條件下始終低于其他類的，而在封閉條件下始終高于其他類的，主要在于干擾條件下的針葉以當(dāng)年新凋落為主，其含有大量樹脂、單寧等難分解的物質(zhì)，且油脂較高，吸水性差，而封閉條件下的針葉經(jīng)過長年的分解，難溶于水的油脂物質(zhì)減少，針葉結(jié)構(gòu)疏松，均有利于其吸水［26,29］。魏強等［29］研究發(fā)現(xiàn)：針葉林未分解層持水率均小于半分解層，半分解層吸水速率高于未分解層，也證實了這一結(jié)論。由于當(dāng)?shù)厝罕妼λ舍樀氖占苯痈淖兞瞬煌瑮l件下林地凋落物的組成結(jié)構(gòu)，同時放牧干擾通過改變林下植被群落結(jié)構(gòu)而影響凋落物的結(jié)構(gòu)，進而影響不同條件下樟子松固沙林地凋落物的吸水量。對比相同林齡的林地凋落物0.5 h內(nèi)吸水量，圍封后林地是干擾狀態(tài)下的4倍多，當(dāng)經(jīng)歷短歷時、高強度的降雨時，可有效推遲或阻止林地地表徑流的產(chǎn)生，從而減少林地水土流失的發(fā)生。在浸水4.0 h后，凋落物的吸水速率才開始趨緩，而這個時間差也有利于林下凋落物對降水的截留和調(diào)蓄，從而充分發(fā)揮其水文生態(tài)作用。

此外，凋落物的減少，限制了其分解并將養(yǎng)分歸還土壤，間接影響林地土壤物理、養(yǎng)分與微生物性質(zhì)，進而制約植被的生長與發(fā)展，可能也是導(dǎo)致研究區(qū)樟子松人工林提早衰退、天然更新限制的原因之一，有待進一步研究。

綜上所述，研究區(qū)長期收集松針不僅減少凋落物積蓄量，成為制約該區(qū)樟子松固沙林凋落物生態(tài)功能發(fā)揮的直接主導(dǎo)因素，而且結(jié)合放牧干擾，直接或間接通過影響林下植被群落特征而改變凋落物類型組成，進而制約凋落物層的水文生態(tài)功能與其他生態(tài)功能的發(fā)揮以及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。