●卜海俠 孫偉東（南京市紅山森林動(dòng)物園管理處 江蘇 南京 210028）

黃頰長(zhǎng)臂猿屬于長(zhǎng)臂猿科冠長(zhǎng)臂猿屬靈長(zhǎng)類動(dòng)物，世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）尚未評(píng)定其瀕危等級(jí)。黃頰長(zhǎng)臂猿分布于老撾、越南、柬埔寨。在越南至少有200 群（2011年統(tǒng)計(jì)）；老撾分布較多，但數(shù)量不詳；柬埔寨至少10 000 只+500 群。黃頰長(zhǎng)臂猿雌雄異色。雄性皮毛以黑色為主，在陽光下毛色閃閃發(fā)亮，胸部有一抹棕色毛，臉頰兩旁從下巴兩側(cè)延伸到耳下方一半位置的金黃色鬃毛像刷子般向外生長(zhǎng)，頭冠明顯，發(fā)毛茂盛；雌性皮毛呈淡黃色或橘黃色，頭部有大小不一的不規(guī)則褐色冠斑，胸腹部也有深褐色的毛。出生時(shí)雌、雄幼仔的皮毛均為黃白色，之后變?yōu)楹谏?，雌性在性成熟時(shí)再變?yōu)榈S色或橘黃色，雄性則保持黑色不變。

1 研究對(duì)象

南京市紅山森林動(dòng)物園2005年引進(jìn)黃頰長(zhǎng)臂猿 6 只（3 雌 3 雄），進(jìn)園時(shí)大約 8 歲，2006年成功配對(duì)2 對(duì)，2007年首次繁殖成功。后來為了交換血緣，擴(kuò)大種群數(shù)量，又先后引進(jìn)6 只黃頰長(zhǎng)臂猿，分別飼養(yǎng)在動(dòng)物飼養(yǎng)繁育部、動(dòng)物繁育基地和濕地動(dòng)物研究中心。有針對(duì)性地選擇6 對(duì)進(jìn)行觀察，最終在2016年成功配對(duì) 2 對(duì)（第 3、5 組），2017年成功配對(duì)1 對(duì)（第4 組），截至目前，共計(jì)有5 對(duì)黃頰長(zhǎng)臂猿能夠成功配對(duì)，第6 組還不能算作配對(duì)成功，只能說是合籠成功。其中第1、2 組是已經(jīng)能夠繁殖的成年個(gè)體，選擇這兩對(duì)主要是便于在觀察過程中作對(duì)比。6對(duì)黃頰長(zhǎng)臂猿基本信息，見表1。

表1 6 對(duì)黃頰長(zhǎng)臂猿基本信息

2 研究地點(diǎn)

以動(dòng)物飼養(yǎng)繁育部為主，結(jié)合其他兩個(gè)飼養(yǎng)地飼養(yǎng)動(dòng)物的現(xiàn)狀進(jìn)行研究。能夠配對(duì)繁殖成功的飼養(yǎng)籠舍有兩種類型，一種是完全封閉式籠舍，籠舍分為內(nèi)外兩部分，內(nèi)室為封閉式房間，高3.5m，地面是3m 2m的水泥地，冬季室內(nèi)有加熱設(shè)備，冬季溫度控制在10℃以上，籠舍頂部或側(cè)面有可開啟的窗戶，便于通風(fēng)和采光；外舍高 6m，地面規(guī)格為6m 8m，地面四周1m左右的區(qū)域進(jìn)行硬化處理，其他為土地，種植八角金盤、橘樹、烏桕、刺槐、酢漿草、灰灰菜和麥冬等10 余種植物，四周靠?jī)?nèi)舍一側(cè)是磚墻，其他三面和頂部是網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。另一種是半封閉式籠舍，內(nèi)舍為封閉式結(jié)構(gòu)，地面是4m 4m的水泥地，舍高5m，墻面一面是玻璃墻，其余三面是封閉式磚墻，距地面3m處有窗戶，以利通風(fēng)；外場(chǎng)為散放式，地面全是綠地，種植多種植物，每個(gè)外場(chǎng)均設(shè)一個(gè)遮陰涼亭，參觀面用水隔離?；\舍與籠舍之間下部用雙層網(wǎng)隔離，上部1m處設(shè)置比較光滑的鐵板，防止動(dòng)物攀爬，工作人員操作通道一側(cè)下部設(shè)單層網(wǎng)，上部設(shè)光滑的鐵板，四周頂部設(shè)電網(wǎng)。無論哪種籠舍結(jié)構(gòu)，內(nèi)舍和外舍之間都安裝可控的串籠門，內(nèi)、外舍分別安裝棲架、軟梯、繩索、取食器及輪胎等豐容設(shè)施。

3 研究方法

對(duì)12 只（6 雄6 雌）黃頰長(zhǎng)臂猿（見表1）在發(fā)情季節(jié)的日常活動(dòng)行為、毛色、排泄物、生殖器、鳴叫及眼神等進(jìn)行跟蹤觀察并記錄。對(duì)每一個(gè)細(xì)微的變化進(jìn)行分析、對(duì)比，以能夠出現(xiàn)交配行為甚至繁殖新生個(gè)體為依據(jù)，從而判斷配對(duì)是否成功。

4 研究結(jié)果

經(jīng)過多年的觀察和總結(jié)，發(fā)現(xiàn)黃頰長(zhǎng)臂猿配對(duì)選擇性非常強(qiáng)，不管是行為變化，還是身體部位的變化，甚至于表情、啼叫聲的變化和默契配合上都能夠反映出雌、雄個(gè)體間能否成功配對(duì)，主要表現(xiàn)在以下6 個(gè)方面。

4.1 眼神交流

將沒有血緣關(guān)系的雌、雄黃頰長(zhǎng)臂猿隔籠飼養(yǎng)，相鄰籠舍之間用隔離網(wǎng)隔離，隔離網(wǎng)可視面積、網(wǎng)眼大小要根據(jù)黃頰長(zhǎng)臂猿的性格決定。對(duì)于脾氣比較暴躁的個(gè)體，可視面積以小面積、多區(qū)域?yàn)榧?，以便于在打斗時(shí)能夠躲避逃跑或選擇其他區(qū)域；當(dāng)某一只在其他區(qū)域出現(xiàn)時(shí)會(huì)引起另一只興奮，網(wǎng)眼也要小，用雙層網(wǎng)，以臂膀或手指不能伸到對(duì)方籠舍為標(biāo)準(zhǔn)，以免相互傷害；同時(shí)，要對(duì)黃頰長(zhǎng)臂猿進(jìn)行必要的行為訓(xùn)練，建立雌、雄之間的信任關(guān)系，為配對(duì)合籠做好前期準(zhǔn)備。對(duì)于性格比較溫和的黃頰長(zhǎng)臂猿，可選擇大面積、大網(wǎng)眼的隔離網(wǎng)，在日常飼養(yǎng)過程中注意觀察雌、雄黃頰長(zhǎng)臂猿的眼神，尤其是在發(fā)情時(shí)期，如果眼神表現(xiàn)出友好，沒有相互隔網(wǎng)攻擊或發(fā)出警戒性的叫聲，說明有可能配對(duì)，然后再觀察其他方面的表現(xiàn)，否則，不可能配對(duì)。

4.2 相互靠近

當(dāng)雌、雄兩只黃頰長(zhǎng)臂猿眼神交流友好時(shí)，選擇可視面積較大的籠舍，讓它們能夠充分靠近，培養(yǎng)感情。當(dāng)兩個(gè)個(gè)體都愿意接近對(duì)方時(shí)，視為可能會(huì)成功配對(duì)，這時(shí)絕不能人為將它們的距離拉大（比如中間再隔一間籠舍），以免二者之間的感情受到影響。

4.3 理毛

理毛：Ve etal.[1]認(rèn)為理毛行為（grooming behavior) 是指?jìng)€(gè)體對(duì)其本身或?qū)ζ渌麄€(gè)體身體表面（毛皮、皮膚或毛發(fā))各種形式的照看和關(guān)注，包括對(duì)身體表面有條理的梳理，有時(shí)也用舌頭舔毛發(fā)和皮膚，在此基礎(chǔ)上，P rezetal.[2]提出理毛行為是通過觀察或接觸對(duì)身體表面的一個(gè)或多個(gè)位點(diǎn)的近距離探查，同時(shí)，分開毛發(fā)撿出鹽粒和皮膚寄生物，這一定義被多數(shù)學(xué)者廣泛接受。

在靈長(zhǎng)類動(dòng)物的社會(huì)行為中，相互理毛是出現(xiàn)頻率最多、花費(fèi)時(shí)間最長(zhǎng)的行為。許多研究表明：相互理毛行為的發(fā)生并不是隨機(jī)的，而是有一定的目的性，受親緣關(guān)系、性別、年齡、統(tǒng)治地位、繁殖狀況等因素影響[3]。

靈長(zhǎng)類動(dòng)物之間正常的相互理毛行為是一種較為緩慢而平和的行為，是表示友好的一種手段。儀式化的相互理毛行為常常局限在身體的某些部位，是為表達(dá)一種和解和友好愿意結(jié)為聯(lián)盟的信息，也是互相喜愛的一種表達(dá)方式[4]。

相互理毛也被看作是一種儀式化的平息行為。其目的是為了降低自己受攻擊的可能性，使個(gè)體的緊張程度降低。在同一物種中，相互理毛可以作為平息沖突或避免潛在攻擊的手段，會(huì)使?fàn)幎冯p方由攻擊狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楹徒鉅顟B(tài)[4]。

兩只沒有血緣關(guān)系的亞成體黃頰長(zhǎng)臂猿如果能夠隔籠相互理毛，且每天理毛比較頻繁，則可理解為兩者關(guān)系更近一步，此時(shí)可進(jìn)行合籠。合籠時(shí)讓強(qiáng)勢(shì)一方進(jìn)入弱勢(shì)一方籠舍，這樣會(huì)減少攻擊行為。合籠選擇在上午進(jìn)行，便于觀察和對(duì)緊急事件的處理。合籠時(shí)注意觀察，如兩者發(fā)生打斗行為造成的傷害不大，不建議立即分籠；如兩者關(guān)系較好，合籠后第1 周的晚上仍需分籠飼養(yǎng)，避免工作人員不在現(xiàn)場(chǎng)時(shí)出現(xiàn)打斗行為，造成不必要的傷害。

4.4 二重唱

鳴叫是黃頰長(zhǎng)臂猿的一個(gè)非常典型的行為特征，其功能包括防御領(lǐng)域和資源、防御和吸引配偶、強(qiáng)化配對(duì)關(guān)系、凝聚群體、調(diào)節(jié)種群間關(guān)系等[Cowsishaw（1992）[5]，F(xiàn)an et al（2007）[6]]。為實(shí)現(xiàn)群體之間的通訊，黃頰長(zhǎng)臂猿首先必須將聲音傳播出去，進(jìn)而才能實(shí)現(xiàn)其功能。因此，黃頰長(zhǎng)臂猿一般選擇在清晨鳴叫，因?yàn)樵谇宄浚种械臏囟忍荻刃?，聲音散射慢，有助于聲音的傳播[Whitte（1982）[7]，Mitanti（1985）[8]]。

防御配偶是黃頰長(zhǎng)臂猿二重唱的一個(gè)主要功能[Cowlishaw（1992）[5]]。二重唱是向同種的其他個(gè)體傳播了鳴叫個(gè)體已經(jīng)配對(duì)的信息，因此，降低了配對(duì)個(gè)體對(duì)異性的吸引力。Cowlishaw(1992)[5]認(rèn)為，如果雌性的叫聲具有防御配偶的功能，那么群體中的雄性鳴叫時(shí)雌性就應(yīng)該發(fā)出叫聲與之配合，而且配合的默契程度可能反映出雌雄之間的配對(duì)關(guān)系[3]。

黃頰長(zhǎng)臂猿的二重唱由雄性發(fā)起并且雄性占主導(dǎo)地位，如果雄性黃頰長(zhǎng)臂猿發(fā)起鳴叫，雌性與之發(fā)出叫聲相互配合默契，則反映出其配對(duì)的穩(wěn)定性。

4.5 雌性發(fā)情時(shí)抖動(dòng)身體，主動(dòng)靠近雄性

雌性黃頰長(zhǎng)臂猿在發(fā)情高潮期間表現(xiàn)興奮，活動(dòng)頻繁，鳴叫時(shí)間長(zhǎng)，外陰紅腫，常主動(dòng)親近雄性身軀，抬起臀部，此表現(xiàn)可視為雌性黃頰長(zhǎng)臂猿愿意與雄性黃頰長(zhǎng)臂猿建立配對(duì)關(guān)系。

4.6 雌雄有交配行為

交配行為由雌性黃頰長(zhǎng)臂猿發(fā)起，雄性配合，表現(xiàn)為雌性主動(dòng)接近雄性。在交配姿勢(shì)上，為雄后雌前的“面對(duì)背”蹲坐式，蹲坐的位置相對(duì)比較固定。交配時(shí)，雌性臀部抬高，低頭或轉(zhuǎn)頭回望雄性，前肢緊握周圍樹枝或其他固定物體，平衡自己身體，雄性則靠近其背后，下腹部緊貼于雌性臀部進(jìn)行交配。

黃頰長(zhǎng)臂猿如果出現(xiàn)以上所有行為，則視為雌雄配對(duì)成功。亞成體黃頰長(zhǎng)臂猿合籠比成年黃頰長(zhǎng)臂猿合籠更容易些，因?yàn)閬喅审w黃頰長(zhǎng)臂猿之間發(fā)生攻擊行為的頻次較少，只要隔網(wǎng)能夠出現(xiàn)相互靠近、理毛現(xiàn)象，即可合籠。成年黃頰長(zhǎng)臂猿合籠時(shí)，要處于相互理毛和發(fā)生二重唱行為一段時(shí)間之后才能選擇合籠，合籠時(shí)注意觀察兩者的表現(xiàn)，初次合籠可能會(huì)出現(xiàn)打斗行為，但是打斗并不意味著不能配對(duì)，切記不可一旦出現(xiàn)打斗就立即分開，要根據(jù)打斗程度做出有效判斷，除了打斗行為以外還要觀察其他行為和現(xiàn)象，要考慮綜合因素決定是否分籠。

值得注意的是，黃頰長(zhǎng)臂猿合籠成功并不意味著配對(duì)成功，配對(duì)成功也并不意味著能夠成功繁殖。在人工飼養(yǎng)條件下，如果兩只黃頰長(zhǎng)臂猿相互之間沒有打斗行為，而且能夠飼養(yǎng)在一起，只能說明兩者關(guān)系比較融洽，并不能說明配對(duì)成功。要確定是否配對(duì)成功，需結(jié)合本文所總結(jié)的6 種表現(xiàn)綜合考慮。配對(duì)成功并不能確定一定會(huì)繁衍下一代，還要看交配后的受孕情況。在人工飼養(yǎng)條件下曾經(jīng)出現(xiàn)過配對(duì)成功但未受孕的情況，如果遇到這種情況，經(jīng)過1年時(shí)間仍未繁殖的要考慮重新進(jìn)行配對(duì)，以免耽誤時(shí)間，錯(cuò)失黃頰長(zhǎng)臂猿的最佳繁育年齡，浪費(fèi)動(dòng)物資源。