汪 沁,楊萬勤,吳福忠,2,常晨暉,曹 瑞,王 壯,湯國慶,蔣雨芮

1 長江上游林業(yè)生態(tài)工程省級重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所,成都 611130 2 長江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心,成都 611130 3 臺州學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院, 臺州 318000

苔蘚植物在森林生態(tài)系統(tǒng)中廣泛存在,在涵養(yǎng)水分、養(yǎng)分循環(huán)、積累生物量及促進(jìn)生物多樣性方面具有重要作用[1- 3]。長期以來,苔蘚植物的生物量和多樣性的變化用于監(jiān)測環(huán)境變化和森林管理,并暗示了森林生態(tài)系統(tǒng)的干擾特征[3- 5]。前期研究表明,海拔梯度的變化會顯著影響苔蘚植物的生物量變化[6]。環(huán)境變化導(dǎo)致苔蘚植物群落的變化,進(jìn)而導(dǎo)致不同環(huán)境中苔蘚生物量存在差異[7]。此外,生長基質(zhì)、草本植物生長及坡向均會影響苔蘚植物的生物量[8- 9]。苔蘚植物多樣性受海拔和森林類型影響差異顯著[10]。在高海拔地區(qū),苔蘚植物多樣性變化特征可能對光照、水分和溫度等環(huán)境因子更加敏感[11]。苔蘚多樣性也與其生長基質(zhì)密切相關(guān),樹干的物理特征和傾斜狀況均會影響附生植物多樣性[12- 13]。因此,了解高山木生苔蘚生物量和多樣性特征對我們認(rèn)識高山森林生態(tài)系統(tǒng)在維持生物多樣性,以及研究森林干擾對木生植物的影響具有重要意義。

林窗在川西高山森林生態(tài)系統(tǒng)中廣泛存在[14],并顯著影響森林的空氣溫度、水分以及諸多環(huán)境因子,有利于森林小氣候的形成[15]。已有研究表明,青藏高原東部原始林下地表苔蘚斑塊特征受環(huán)境因子變化的顯著影響,林窗導(dǎo)致的小氣候特征可能會影響地表苔蘚植物的生物量和多樣性特征[11]。此外,苔蘚植物生長對邊緣效應(yīng)較為敏感,邊緣效應(yīng)可能會增加苔蘚植物生物多樣性[16]。但針葉林中的苔蘚植物的生物量特征從林窗到林下可能會表現(xiàn)為增加趨勢[17]。而高山森林粗木質(zhì)殘?bào)w木生苔蘚的生長特征可能會受林窗調(diào)節(jié)下氣候特征及多種環(huán)境因子的影響。

粗木質(zhì)殘?bào)w(CWD)是木生植物重要的生長基質(zhì),在促進(jìn)木生植物生長和維持生物多樣性等方面具有重要作用[18]。前期研究表明,粗木質(zhì)殘?bào)w作為微環(huán)境調(diào)節(jié)器有利于木生苔蘚植物生長,但苔蘚植物的生長狀況也受林窗等其他多種環(huán)境因子的影響[19]。隨著腐解過程的進(jìn)行,粗木質(zhì)殘?bào)w苔蘚植物群落類型發(fā)生演替,木生苔蘚種類和多樣性發(fā)生變化[20],表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢[20]。通常認(rèn)為低腐解等級的粗木質(zhì)殘?bào)w有利于苔蘚和地衣生長,高腐解等級有利于草本和其他維管植物的生長[21]。但關(guān)于高海拔地區(qū)粗木質(zhì)殘?bào)w類型對木生苔蘚植物生長的影響缺乏必要研究。

川西高海拔地區(qū)的獨(dú)特氣候特征可能導(dǎo)致粗木質(zhì)殘?bào)w木生苔蘚生長特征與其他研究區(qū)域存在差異[17,22- 23]。受低溫和頻繁自然災(zāi)害(大風(fēng)和強(qiáng)降水)的影響,川西高山森林林窗分布廣泛[14,24]。苔蘚植物適應(yīng)能力較強(qiáng),受環(huán)境變化影響較為敏感,并具有多種生態(tài)功能[1]。川西高山暗針葉林的環(huán)境也有利于苔蘚植物的生長。前期研究也表明,高山森林木生苔蘚植物氮、磷、重金屬含量及持水能力特征都會受林窗和生長基質(zhì)的顯著影響[2,25- 27]。也有研究調(diào)查了川西高山森林粗木質(zhì)殘?bào)w儲量及林下地被物生物量特征[24,28]。但關(guān)于木生苔蘚生物量和多樣性缺乏研究。因此,我們結(jié)合前期對粗木質(zhì)殘?bào)w(倒木、大枯枝、枯立木和根樁)及林窗特征的調(diào)查結(jié)果,以川西高山岷江冷杉(Abiesfaxoniana)森林為研究對象,研究森林林窗和不同粗木質(zhì)殘?bào)w類型對木生苔蘚植物生物量和多樣性的影響,進(jìn)一步認(rèn)識苔蘚植物在高山森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省阿壩州理縣畢棚溝四川農(nóng)業(yè)大學(xué)高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(31°14′—31°19′ N, 102°53′— 102°57′ E,海拔2458—4619 m),地處青藏高原東緣到四川盆地過渡地帶,四姑娘山北麓,區(qū)域總面積180 km2。區(qū)域氣候?qū)俚ぐ?松潘半濕潤氣候,隨著海拔上升,植被類型呈現(xiàn)出常綠闊葉林、針闊葉混交林、暗針葉林、高山草甸的垂直分布規(guī)律。年均溫度2—4 ℃,最高氣溫23.7℃,最低溫度-18.1℃。年均降水量850 mm,降雨主要分布在生長季節(jié),受季風(fēng)影響。區(qū)域內(nèi)干濕季節(jié)差異顯著：干季日照強(qiáng),降水少,氣候寒冷,空氣干燥;濕季日照弱,降雨多,氣候溫暖,多云霧。主要森林植被有岷江冷杉、紅樺(Betulaalbo-sinensis)、四川紅杉(Larixmastersiana)、方枝柏(Sabinasaltuaria)等,林下灌木主要有康定柳(Salixparaplesia)、高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)、三顆針(Berberissargentiana)、花楸(Sorbusrufopilosa)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、扁刺薔薇(Rosaweginzowii)等,草本主要有蟹甲草(Cacaliaspp.)、冷蕨(Cystopterisontana)、苔草科和莎草科等。

1.2 樣品采集和測量

2016年10月,結(jié)合前期野外調(diào)查以岷江冷杉原始林為調(diào)查對象,選取地勢、坡度、坡向、林分組成等相似的3個(gè)100 m×100 m的樣地,每個(gè)大樣地從林窗中心至郁閉林下依次選取林窗、林緣和林下3個(gè)20 m×20 m小樣地,共計(jì)9個(gè)林窗位置樣地[27]。結(jié)合Harmon等[18]的分類標(biāo)準(zhǔn)和我國普遍采用的劃分方法[29]將直徑≥10 cm的木質(zhì)殘?bào)w作為粗木質(zhì)殘?bào)w。對林窗、林緣和林下樣地進(jìn)行粗木質(zhì)殘?bào)w進(jìn)行調(diào)查(表1)。根據(jù)粗木質(zhì)殘?bào)w在高山森林生態(tài)系統(tǒng)中的狀態(tài),進(jìn)一步分為倒木(Fallen log)、枯立木(Snag)、根樁(Stump)和大枯枝(Branch)。根據(jù)已有的森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質(zhì)殘?bào)w的分級系統(tǒng)對調(diào)查的粗木質(zhì)殘?bào)w進(jìn)行腐解等級劃分：Ⅰ級：新鮮,樹木死亡不足一年;Ⅱ級：開始腐解,小刀僅可刺進(jìn)幾毫米;Ⅲ級：小刀可刺進(jìn)2 cm;Ⅳ級：小刀可刺進(jìn)2—5 cm;Ⅴ級：小刀可任意刺穿木質(zhì)體。每個(gè)樣方中逐一記錄粗木質(zhì)殘?bào)w的長度(或高度)、大小端直徑,枯立木記錄胸徑、腐爛等級等。

表1 本次調(diào)查中不同林窗位置下粗木質(zhì)殘?bào)w樣本總數(shù)

根據(jù)野外調(diào)查情況,對于體積較小或木生苔蘚較少的粗木質(zhì)殘?bào)w采集所有木生苔蘚。對于體積較大或木生苔蘚附生面積較大的粗木質(zhì)殘?bào)w,從倒木和大枯枝前段到末端分別選取3個(gè)或多個(gè)20 cm×20 cm的小樣方進(jìn)行木生苔蘚的采集,對于枯立木采集1.5 m以下所有附生植物,采集根樁所有木生苔蘚。同時(shí)記錄木生苔蘚在每個(gè)粗木質(zhì)殘?bào)w上的蓋度,厚度及附著位置,并對不同種類的苔蘚植物進(jìn)行標(biāo)記并帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行辨別(表2)。

表2 川西岷江原始林苔蘚植物統(tǒng)計(jì)

將苔蘚植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,按照不同林窗位置、不同粗木質(zhì)殘?bào)w類型和不同腐解等級對木生苔蘚進(jìn)行分類,于65℃烘箱中烘至恒重。木生苔蘚的生物量計(jì)算如下：

Ebiomass=Qbiomass×S×C

(1)

式中,Ebiomass為某一類型的某一腐解等級單個(gè)粗木質(zhì)殘?bào)w木生苔蘚生物量(g);Qbiomass為20 cm×20 cm小樣方生物量(g);S為該粗木質(zhì)殘?bào)w表面積(m2);C為木生植物在該粗木質(zhì)殘?bào)w上的蓋度。

(2)

式中,Mbiomass為某一林窗位置下某一類型粗木質(zhì)殘?bào)w某一腐解等級木生苔蘚生物量積累量(g/m2)。

(3)

式中,Gbiomass為某一林窗20 m×20 m樣方中某一類型粗木質(zhì)殘?bào)w木生苔蘚單位面積生物量(g/m2)。

(4)

式中,Sbiomass為木生植物生物量總量(kg/hm2);10為換算系數(shù)將g/m2換算為 kg/hm2;20×20為林窗樣方面積20 m×20 m。

木生苔蘚多樣性計(jì)算如下

物種豐富度(S)：S=調(diào)查樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù);

物種重要值：P=(相對頻度+相對蓋度+相對生物量)/3

Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)：H′=-∑PilnPi;

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)：D=1-∑Pi2;

物種均勻度指數(shù)Pielou指數(shù)：Jsw=H′/lnS

上述兩個(gè)物種多樣性公式中,Pi為種i的相對重要值,P=種i的重要值/樣方內(nèi)所有種的重要值之和

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS20.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用SigmaPlot12.5軟件作圖。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗(yàn)同種粗木質(zhì)殘?bào)w基質(zhì)不同林窗位置下木生苔蘚單位面積生物量的差異性;采用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗(yàn)同一林窗位置下同種類型粗木質(zhì)殘?bào)w不同腐解等級木生苔蘚生物量積累量之間的差異;采用雙因素方差分析(two-way ANOVA)檢驗(yàn)同一林窗位置下粗木質(zhì)殘?bào)w和腐解等級對木生苔蘚生物量積累量的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 川西高山森林粗木質(zhì)殘?bào)w木生苔蘚生物量儲量特征

川西高山木生苔蘚儲量為141.14 kg/hm2(表3)。不同類型粗木質(zhì)殘?bào)w木生苔蘚儲量差異顯著,其儲量特征表現(xiàn)為倒木>大枯枝>根樁>枯立木。倒木木生苔蘚儲量為78.80 kg/hm2,枯立木木生苔蘚儲量為3.11 kg/hm2。木生苔蘚儲量隨粗木質(zhì)殘?bào)w的腐解等級表現(xiàn)出不同特征。其中,倒木和大枯枝木生苔蘚儲量在III腐解等級最高,在I腐解等級最低。枯立木和根樁木生苔蘚儲量在V腐解等級最高。

表3 川西亞高山森林粗木質(zhì)殘?bào)w木生苔蘚植物生物量儲量/(kg/hm2)

2.2 林窗位置對粗木質(zhì)殘?bào)w木生苔蘚單位面積生物量的影響

圖1 不同林窗位置粗木質(zhì)殘?bào)w木生苔蘚單位面積生物量特征/(g/m2)Fig.1 The biomass per unit area (g/m2) of epixylous moss on CWD in different gap positionsGC:林窗 Gap center; GE:林緣 Gap edge; CC:林下 Closed canopy;不同小寫字母表示相同生長基質(zhì)不同林窗位置間差異顯著(P<0.05)

林窗位置對粗木質(zhì)殘?bào)w木生苔蘚單位面積生物量具有顯著影響,且木生苔蘚單位面積生物量在林緣最高(圖1)。倒木木生苔蘚單位面積生物量在林緣最高,大枯枝木生苔蘚植物單位面積生物量在林下最高,但不同林窗位置下差異不顯著。并且木生苔蘚單位面積生物量整體表現(xiàn)為倒木>大枯枝>枯立木>根樁。雙因素方差分析結(jié)果表明,不同林窗位置下粗木質(zhì)殘?bào)w對木生苔蘚生物量的影響存在差異,林窗和林緣下粗木質(zhì)殘?bào)w類型對木生苔蘚生物量具有顯著影響(表4)。同時(shí),腐解等級及粗木質(zhì)殘?bào)w類型和腐解等級的交互作用對木生苔蘚生物量無顯著影響。總體來看,林窗和林下倒木木生苔蘚生物量隨腐解等級的增加呈上升趨勢(表5)。林窗和林緣大枯枝木生苔蘚生物量在III腐解等級時(shí)含量最高,分別為281.69 g/m2和325.97 g/m2。林下大枯枝在腐解后期木生植物生物量較高?？萘⒛竞透鶚赌旧μ\生物量均較低。同時(shí),研究發(fā)現(xiàn),單位面積上大枯枝木生植物生物量高于倒木(表5)。

表4 不同類型粗木質(zhì)殘?bào)w和不同腐解等級對木生植物生物量積累量的F值雙因素方差分析

Table 4Fvalue of two-way AVOVA results for the effect of decay classes and types of coarse woody debris on biomass accumulation of epixylous moss

df林窗 Gap center林緣 Gap edge林下Closed canopy類型 Types24.723?14.981??1.485腐解等級Decay classes41.7050.4581.313類型×腐解等級 Types×Decay classes52.3712.2310.848

*,P<0.01;**,P<0.01;n=42

表5 川西高山不同林窗位置粗木質(zhì)殘木生苔蘚生物量積累量特征/(g/m2)

同行小寫字母表示不同腐解等級間差異顯著(P<0.05)

2.3 木生苔蘚多樣性隨林窗和粗木質(zhì)殘?bào)w變化特征

林窗和粗木質(zhì)殘?bào)w類型對木生苔蘚生物多樣性有顯著影響(表6)。倒木木生苔蘚多樣性和均勻度均在林緣最低,林下最高。倒木木生苔蘚優(yōu)勢度從林窗到林下呈下降趨勢;大枯枝木生苔蘚多樣性、優(yōu)勢度和均勻度從林窗到林下均呈現(xiàn)下降趨勢;枯立木木生苔蘚多樣性、優(yōu)勢度和均勻度均在林緣最高,在林窗最低;根樁木生苔蘚多樣性和均勻度均在林緣最高,林窗最低。優(yōu)勢度從林窗到林下為下降趨勢。

3 討論

研究結(jié)果表明粗木質(zhì)殘?bào)w類型對木生苔蘚生物量儲量有顯著影響,但粗木質(zhì)殘?bào)w木生苔蘚生物量總儲量顯著低于地表苔蘚生物儲量[30]。粗木質(zhì)殘?bào)w木生苔蘚生物量儲量最高的為倒木木生植物,并在III腐解等級達(dá)到最大。這主要是由倒木在川西高山森林中的儲量決定的[24]。同時(shí),大枯枝木生苔蘚生物量儲量也較高,這可能是由于大枯枝相對于倒木具有較高的比表面積,使大枯枝在腐解前期進(jìn)行較快的分解和養(yǎng)分釋放[31]?？萘⒛竞透鶚对诟呱缴种休^低的儲量決定了較低的木生植物生物量儲量。

表6 川西高山不同林窗位置粗木質(zhì)殘?bào)w木生苔蘚多樣性特征

圖2 不同林窗位置和倒木類型不同苔蘚生物量所占百分比Fig.2 The percentage of biomass of each epixylous moss on CWD in different gap position

川西高山森林木生苔蘚植物生物量隨林窗位置的變化存在顯著差異,各粗木質(zhì)殘?bào)w木生苔蘚生物量均在林緣達(dá)到最大。同時(shí)我們研究發(fā)現(xiàn)曲尾蘚(Dicranum)和平蘚(Neckera)是川西高山森林木生苔蘚植物常見種類,在苔蘚總生物量中所占比重較大(圖2)。馬文章等[16]對熱帶、亞熱帶木生苔蘚研究發(fā)現(xiàn),邊緣效應(yīng)對苔蘚植物的生長具有制約效應(yīng),從林內(nèi)到林緣木生植物的生物量為降低趨勢,這與我們的研究結(jié)果不同。這表明在高寒地區(qū)林窗邊緣適度的干擾有利于苔蘚植物的附著生長。這可能是由于耐干旱和喜溫的苔蘚植物在高山森林苔蘚植物中廣泛存在,多種苔蘚個(gè)體密度與光照和空氣溫度呈正相關(guān)關(guān)系[7,11]。此外,林緣環(huán)境避免了太陽直射導(dǎo)致的干旱,也為部分耐陰的苔蘚植物提供了合適的生長環(huán)境。林緣避免了過度陰冷,也促進(jìn)了耐旱苔蘚植物的生長。

不同林窗位置下木生植物生物量受粗木質(zhì)殘?bào)w類型和腐解等級顯著影響。整體來看,林緣內(nèi)大枯枝木生苔蘚生物量顯著高于倒木。前期對CWD的長期研究發(fā)現(xiàn),隨著CWD直徑的增加,其分解速率不斷降低[31]。大枯枝較高的分解速率可能導(dǎo)致分解者和木生苔蘚在短時(shí)間內(nèi)進(jìn)行附著生長[18],較小的體積也使地表的木生苔蘚群落可以較快的覆蓋。林窗和林緣的環(huán)境干擾也有利于大枯枝的大量產(chǎn)生,促進(jìn)了木生苔蘚的生長[24]。相反,倒木體積較大,養(yǎng)分釋放緩慢,較低的比表面積可能是導(dǎo)致木生苔蘚生物量小于大枯枝的主要原因[18,32]。林窗內(nèi)倒木木生苔蘚生物量整體大于大枯枝,且隨著腐解等級的增加,林窗倒木木生苔蘚生物量為降低趨勢。除III腐解等級外,大枯枝木生苔蘚生物量在林窗中顯著較低。 前期研究表明,在高山森林林窗中心,草本和灌木生物量較高[28],并隨著分解的進(jìn)行,維管植物對倒木的附生能力增強(qiáng),苔蘚植物的附生能力減弱[21]。林窗中心大枯枝可能受太陽直射影響含水量較低,不利于苔蘚植物的大量生長。林下環(huán)境中IV—V腐解等級的木質(zhì)殘?bào)w的儲量較大[24],有利于為倒木和大枯枝苔蘚提供穩(wěn)定的生長環(huán)境,而大枯枝靠近地表則可以形成較厚的苔蘚層?？萘⒛灸旧参锷锪枯^低可能是由于其特征不利于水分保持,且枯立木較快的腐殖化過程可能也不利于木生苔蘚的大量生長[33]。根樁較高的腐解程度為草本、蕨類等其他植物提供了營養(yǎng)物質(zhì)[34],減少了苔蘚植物在根樁的生長空間,因此,根樁木生苔蘚植物生物量較低。

研究結(jié)果表明,林窗位置和粗木質(zhì)殘?bào)w類型對苔蘚植物群落特征具有顯著影響。倒木、大枯枝和根樁木生苔蘚的優(yōu)勢度指數(shù)從林窗到林下為降低趨勢。這可能是由于在林窗環(huán)境下耐干旱的苔蘚在生境中具有優(yōu)勢地位[7],但隨著水分的增加,林緣和林下環(huán)境可以容納更多苔蘚種類的生長。倒木木生苔蘚植物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在林下達(dá)到最大,這可以歸因于兩個(gè)方面。一方面,林下濕度較大,生境中良好的水分環(huán)境有利于提高木生植物的物種豐富度[35]。另一方面,林下倒木腐解等級較高,有利于保持水分,并為木生苔蘚植物提供了穩(wěn)定的附生環(huán)境[20,36]。大枯枝有利于木生苔蘚的快速生長[36],優(yōu)勢種在腐解前期的快速生長可能是導(dǎo)致林窗和林緣環(huán)境下大枯枝優(yōu)勢度較高的主要原因。但大枯枝較快的腐解過程可能導(dǎo)致苔蘚多樣性較低?？萘⒛竞透鶚赌旧μ\植物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均在林緣最高,表明木生苔蘚植物的生長受多種因素的影響。

目前,關(guān)于高山森林木生苔蘚植物養(yǎng)分和元素循環(huán)已有諸多研究,但關(guān)于高山森林木生苔蘚植物的生物量和多樣性研究較少。以往的研究集中在人為干擾的森林經(jīng)營和城市生態(tài)系統(tǒng)中苔蘚植物的多樣性研究。本研究表明,林窗和粗木質(zhì)殘?bào)w類型對木生苔蘚植物生物量和多樣性具有顯著影響,邊緣效應(yīng)對木生苔蘚生物量具有促進(jìn)作用,但對木生苔蘚植物多樣性隨粗木質(zhì)殘?bào)w類型變化存在差異。高山森林生態(tài)系統(tǒng)中倒木作為木生苔蘚植物的主要生境,而大枯枝具有更高的單位面積生物量。這反映出高山森林生態(tài)系統(tǒng)木生苔蘚植物的生長特征更為復(fù)雜,林窗和粗木質(zhì)殘?bào)w在高山木生苔蘚植物的生長過程中具有重要作用。