常心怡,孫軍利,趙寶龍，李芳芳，劉連玲，何 旺

(1.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/特色果蔬栽培生理與種質(zhì)資源利用兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子832000;2 .新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子 832003)

0 引 言

【研究意義】截至2017年，紅棗種植面積已達(dá)50.45.67×104hm2，產(chǎn)量超過(guò)326×104t，位列國(guó)內(nèi)各省首位[1]，棗產(chǎn)業(yè)在推動(dòng)新疆經(jīng)濟(jì)發(fā)展中發(fā)揮著重要作用[2]。新疆大面積的鹽堿土嚴(yán)重制約著紅棗產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，通過(guò)用酸棗作砧木來(lái)嫁接紅棗以提高紅棗的耐鹽性[3]。酸棗(ZiziphusacidojujubaC.Y.Cheng et M.J.Liu)是鼠李科棗屬植物，它具有抗旱、抗鹽堿等的特點(diǎn)，是開(kāi)發(fā)利用沙質(zhì)荒地和鹽堿地的優(yōu)良經(jīng)濟(jì)樹種[4]。隨著新疆鹽堿面積的不斷增加，通過(guò)嫁接來(lái)提高耐鹽性的方法面臨挑戰(zhàn)，而外源調(diào)節(jié)劑對(duì)提高棗在鹽脅迫下的抗性有著重要作用。5-氨基乙酰丙酸(ALA)是生物體內(nèi)葉綠素和光敏素等所有卟啉化合物生物合成的關(guān)鍵前體[5]，以多種方式參與多種植物體內(nèi)代謝過(guò)程，并對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有顯著的調(diào)節(jié)作用[6]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】外源ALA可以調(diào)節(jié)植物葉綠素的合成和穩(wěn)定，提高植物的光合效率，促進(jìn)光合作用[7]，提高抗氧化能力，降低膜脂過(guò)氧化的損害程度[8]，增強(qiáng)植物對(duì)干旱[9]、鹽堿[10]、低溫[11]和弱光[12]等非生物脅迫的抗性，具有與植物激素類似的調(diào)節(jié)作用[8]。有關(guān)ALA研究表明，在NaCl脅迫下對(duì)小白菜葉片進(jìn)行噴施外源ALA，可顯著提高葉綠素含量，緩解NaCl脅迫對(duì)小白菜光合能力的影響[13]。外源ALA可以提高低溫弱光下辣椒幼苗的抗氧化酶活性，減輕鹽脅迫對(duì)細(xì)胞膜的損傷，提高辣椒的抗寒性[14]。張春平等[15]研究表明，通過(guò)噴施外源ALA 能夠顯著提高鹽脅迫下決明子幼苗的抗氧化酶活性，并能提高決明子的光合效率，增強(qiáng)決明子幼苗的耐鹽性?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前關(guān)于噴施外源ALA溶液可以提高植物的抗性的相關(guān)研究在番茄[16]、葡萄[17-18]和蘋果[12,19]等多種植物上也有報(bào)道，但有關(guān)NaCl脅迫噴施外源ALA對(duì)酸棗幼苗葉片葉綠素含量、光合氣體交換特性及抗氧化酶活性的影響有待進(jìn)一步研究。研究不同濃度ALA對(duì)NaCl脅迫后酸棗幼苗葉片葉綠素含量、光合氣體交換特性及膜脂過(guò)氧化的影響，【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】通過(guò)主成分分析法綜合分析，篩選出緩解NaCl脅迫的最佳ALA處理濃度，研究外源 ALA 緩解酸棗幼苗的調(diào)控機(jī)制，為酸棗在鹽脅迫下的生產(chǎn)栽培問(wèn)題提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 酸棗與藥品

酸棗種子由陜北榆林佳縣提供。ALA由美國(guó) Sigma 公司提供。

1.1.2 儀器設(shè)備

人工氣候箱(RXZ智能型，寧波江南儀器廠)，CIRAS-3型便攜式光合儀，冷凍離心機(jī)，紫外分光光度計(jì)。

1.1.3 培養(yǎng)

試驗(yàn)于2015年7月到2016年10月期間在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院特色果蔬栽培生理與種質(zhì)資源利用兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。挑選整齊一致的酸棗種子，用清水在室溫(25℃)下浸種24 h；用0.5% KMnO4給種子消毒0.5 h；整齊擺放在墊有濕潤(rùn)濾紙的發(fā)芽盒內(nèi)；向發(fā)芽盒內(nèi)加入適量蒸餾水以保持種子的濕潤(rùn)度，待酸棗子葉展平后每天澆灌1/2倍Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。當(dāng)幼苗長(zhǎng)到2片真葉的時(shí)候，選擇長(zhǎng)勢(shì)整齊，大小一致的幼苗移栽定植到裝有500 ml Hoagland營(yíng)養(yǎng)液的水培盒19×13×11( cm)中，均在人工氣候箱(RXZ智能型，寧波江南儀器廠)內(nèi)培養(yǎng)，種子發(fā)芽前采用全天黑暗，發(fā)芽后采用光照強(qiáng)度12 000 Lx，光照時(shí)長(zhǎng)14 h，黑暗10 h，相對(duì)濕度保持在65%～70%；溫度25～28℃，每3 d 更換1次營(yíng)養(yǎng)液。當(dāng)幼苗長(zhǎng)到6片真葉時(shí)開(kāi)始試驗(yàn)處理。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用前期預(yù)實(shí)驗(yàn)篩選出的用鹽脅迫后酸棗表現(xiàn)出明顯鹽害癥狀的150 mmol/L NaCl濃度作為鹽脅迫濃度，為避免酸棗幼苗產(chǎn)生鹽激反應(yīng)，NaCl濃度以每天50 mmol/L的濃度梯度遞增，在同一天達(dá)到目標(biāo)NaCl濃度，在酸棗幼苗葉片上噴施不同濃度梯度的ALA溶液(記作第0天)。在處理后第3 d和第6 d測(cè)定光合相關(guān)指標(biāo)并進(jìn)行取樣，取完后放入-80℃冰箱保存樣品，用于生理指標(biāo)的測(cè)定。表1

表1 酸棗幼苗的不同ALA濃度組合

Table 1 Different ALA concentration combinations in Jujube seedlings

處理TreatmentNaCl濃度NaClconcentration(mmol/L)ALA濃度ALAconcentration(mg/L)CK00NaCl1500T115050T215075T3150100T4150150

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)1.2.2.1 葉綠素含量

測(cè)定方法參考植物生理試驗(yàn)指導(dǎo)書[20]。

1.2.2.2 光合氣體交換參數(shù)

光合指標(biāo)用CIRAS-3型便攜式光合儀測(cè)定，選取自基部往上數(shù)的第5片完全葉為測(cè)定的對(duì)象，重復(fù)3次。分別于處理后第3 d、6 d上午10: 00 ～12: 00測(cè)定光合氣體交換參數(shù)，測(cè)定的指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)。

1.2.2.3 抗氧化酶活性和丙二醛(MDA)含量

精確稱取0.2 g酸棗幼苗葉片，加入已預(yù)冷的0.05 mol/L磷酸緩沖液(pH=7.8，含有1%PVP)進(jìn)行充分研磨至勻漿狀態(tài)，定容到10 mL離心管中，10 000 r/min，4℃離心15 min，上清液為SOD、POD、CAT粗提液，每個(gè)處理需重復(fù)3次。參照Li等[21]的方法測(cè)定抗氧化物酶SOD、POD、CAT的活性。丙二醛(MDA)含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸(TBA)檢測(cè)法[20]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用SPSS19.0軟件進(jìn)行方差分析(P<0.05)，用鄧肯氏法進(jìn)行多重比較和差異顯著性檢驗(yàn)，并對(duì)酸棗幼苗的11個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的緩解系數(shù)進(jìn)行主成分分析。利用Excel2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的處理和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度ALA對(duì)NaCl處理下酸棗幼苗葉綠素含量的影響

研究表明,酸棗幼苗葉片葉綠素a(Chl a)的含量在第3 d和第6 d的各處理變化趨勢(shì)相似，即均在NaCl處理下比清水對(duì)照(CK)顯著降低，噴施不同濃度的ALA均能提高酸棗幼苗葉片的Chl a含量，并以T3處理增幅最大，除在第3 d的T3處理顯著高于CK，其他處理均低于CK，在相同處理下，第6 d Chl a的含量均低于第3 d。其中，與CK相比，NaCl處理下酸棗幼苗葉片Chl a在第3 d和第6 d分別顯著降低了36.01%和54.08%，在T3處理后分別顯著增加了67.50%和105.65%。

與CK相比，酸棗幼苗葉片中葉綠素b(Chlb)含量在NaCl處理下第3 d和第6 d分別降低33.84%和40.47%；噴施不同濃度的ALA后，除在第3 dT3處理高于CK，其他處理與CK均無(wú)顯著差異。與NaCl處理相比，酸棗幼苗葉片(Chl b)含量在T1～T4ALA處理后第3 d和第6 d分別顯著增加了65.81%～88.95%和39.27%～82.78%，且均以T3處理最高。在相同處理?xiàng)l件下，酸棗幼苗葉片的葉綠素含量均表現(xiàn)為第3 d高于第6 d。

酸棗幼苗葉片的總?cè)~綠素Chl含量變化趨勢(shì)與Chl a趨勢(shì)相似，即在NaCl處理下酸棗幼苗葉片在處理后第3 d和第6 d分別比CK降低了35.49%和50.89%，而外源ALA處理后，T1、 T2和T3處理呈上升趨勢(shì)，T4處理略有下降外源ALA處理后，在T3處理下達(dá)到最大值，是NaCl處理的1.73和1.99倍，其中第3 d的值都顯著比第6 d高。

研究表明,NaCl脅迫下，酸棗幼苗葉片葉綠素的含量減少，合成受阻，噴施外源ALA可緩解NaCl脅迫對(duì)酸棗幼苗葉片葉綠素含量的影響，并以T3處理緩解效果最明顯，且在第3 d緩解效果較好。表2

表2 外源ALA對(duì)NaCl脅迫下酸棗幼苗葉綠素含量變化

Table 2 Effects of exogenous ALA on the Chlorophyll contents of sour jujube seedlings under NaCl stress

處理時(shí)間Treatmenttime(d)處理Trement葉綠素aChlorophyllacontent(mg/g)葉綠素bChlorophyllbcontent(mg/g)總?cè)~綠素Chlorophyllcontent(mg/g)處理后第3dDay3aftertreatmentCK18.8±0.41b5.88±0.57ab24.68±0.65bNaCl12.03±0.34d3.89±0.1b15.92±0.44cT117.38±0.55bc6.45±0.52a23.83±1.07bT217.93±0.41bc6.78±0.53a24.71±0.94bT320.15±0.88a7.35±0.89a27.5±1.27aT416.7±0.34c7.02±0.83a23.72±1.17b處理后第6dDay6aftertreatmentCK18.12±1.04a5.56±0.22ab23.68±1.34aNaCl8.32±0.33d3.31±0.49b11.63±0.82cT114.14±1.2b4.61±0.54ab18.75±1.26bT215.64±0.08bc5.21±0.12ab20.85±0.2bT317.11±0.86ab6.05±1.08a23.16±1.24aT414.2±0.53c5.97±0.18a20.17±0.71b

注: 不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。CK：清水對(duì)照; NaCl：NaCl脅迫處理；T1、T2、T3和T4分別表示50、75、100與150 mg/L ALA濃度。下同

Note: Different letters indicate significant difference among treatments at 0.05 level.CK: Clean water control.NaCl: NaCl stress treatment.T1, T2, T3 and T4 indicate 50, 75, 100 and 150 mg/L ALA concentration, respectively.The same as following

2.2 不同濃度ALA對(duì)NaCl處理下酸棗幼苗光合參數(shù)的影響

研究表明,與CK相比， NaCl處理下酸棗幼苗葉片中的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率在第3 d和第6 d顯著下降，分別降低了65.00%和71.67%、68.75%和75.60%及57.07%和80.51%；胞間CO2濃度顯著升高，分別提高了24.08%和34.45%。經(jīng)不同濃度的ALA處理后，與NaCl處理相比，各濃度外源ALA處理酸棗幼苗葉片Pn、Gs和Tr在第3 d和第6 d均呈先增加后減少的趨勢(shì)；Ci呈先減少后增加的趨勢(shì)。其中，以ALA處理后第3 d的T3處理的效果最佳，分別增加了85.71%、135%和87.06%；Ci降低了22.53%?？梢?jiàn)，鹽脅迫顯著影響了酸棗幼苗的光合作用效率，外源ALA可以顯著緩解鹽脅迫的傷害，并以T3處理效果最好。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，ALA的緩解效果減弱。圖1

圖1 外源ALA對(duì)NaCl脅迫下酸棗幼苗光合參數(shù)變化

Fig.1 Effects of exogenous ALA on photosynthetic parameters in sour jujube seedlings under NaCl stress

2.3 不同濃度ALA對(duì)NaCl處理下酸棗幼苗抗氧化酶和丙二醛(MDA)含量的影響

研究表明,酸棗幼苗葉片中SOD在NaCl處理下第6 d顯著第與CK，而第3 d則與CK無(wú)顯著差異。噴施不同濃度的ALA后，均能不同程度的提高鹽脅迫下SOD活性；其中，在相同處理下，第3 d的鹽脅迫下酸棗幼苗葉片中SOD活性均高于第6 d，T1與T3間差異顯著，其他處理間差異不顯著。在第3 d，T3處理比NaCl處理顯著提高了20.79%。

酸棗幼苗葉片中POD活性在NaCl處理第6 d顯著比CK低18.91%，而第3 d則無(wú)顯著差異。不同濃度ALA處理酸棗幼苗葉片中POD活性大多比NaCl處理不同程度升高。其中，T1處理在第3 d酸棗幼苗葉片中POD活性顯著升高23.76%，T2處理在第3 d和第6 d分別顯著提高31.99%和24.20%，T3處理在第3 d和第6 d分別顯著升高69.59%和67.63%，T4處理在第3 d和第6 d分別顯著升高18.33%和26.43%。

NaCl處理下酸棗幼苗葉片中CAT活性與CK相比無(wú)顯著差異。與NaCl處理相比，噴施不同濃度ALA后，第3 d和第6 d分別增加了18.81%～61.25%和25.73%～51.46%，且均以T3處理最高。第3 d的增幅最大，且相同處理下第3 d的CAT活性均高于第6 d。

酸棗幼苗葉片中MDA在NaCl處理下第3 d和第6 d顯著比CK高82.04%和123.34%，與NaCl處理相比，外源ALA能顯著降低酸棗葉片MDA含量，以T3處理降低幅度最大，分別在第3 d和第6 d降低了24.71%和38.50%，第6 d的變化幅度最顯著。在相同處理?xiàng)l件下，外源ALA處理后第3 d的MDA含量均低于第6 d。

第3 d NaCl脅迫對(duì)酸棗幼苗SOD和POD活性無(wú)顯著影響，第6 d脅迫則誘導(dǎo)抗氧化酶活性顯著下降和MDA含量顯著提高，而外源噴施ALA顯著增強(qiáng)NaCl處理下抗氧化酶活性，降低其MDA含量，有效緩解NaCl脅迫誘發(fā)的過(guò)氧化傷害，并以T3處理緩解效果最佳，高于T3濃度反而削弱這種緩解效應(yīng)。圖2

圖2 外源ALA對(duì)NaCl脅迫下酸棗幼苗葉片SOD、POD、CAT活性及MDA含量

Fig.2 Effects of exogenous ALA on POD, SOD, CAT activities and MDA contents in the leaves of sour jujube seedlings under NaCl Stress

2.4 不同濃度ALA對(duì)NaCl處理下酸棗幼苗耐鹽性的綜合評(píng)價(jià)

研究表明,根據(jù)特征值>1作為主成分個(gè)數(shù)原則，第1、第2主成分特征值分別6.952和3.5832，累計(jì)百分率達(dá)到95.78%，已對(duì)酸棗11個(gè)變量指標(biāo)做了充分的概括，提取2個(gè)主成分。表3

表3 各指標(biāo)篩選主成分

Table 3 Principal component analysis for indexes screening

主成分Principalcomponent特征值Eigenvalue百分率Proportion(%)累計(jì)百分率Cumulative(%)16.95263.200363.200323.583232.574795.7751

研究表明，第1主成分對(duì)Chl a、Chl b、Chl、Tr和Gs等有較大的得分系數(shù)，第1主成分主要是葉綠素含量決定；第 2 主成分的SOD、CAT和POD等有較大的得分系數(shù)，即第2主成分主要代表了抗氧化酶活性。綜合2個(gè)主成分所攜帶的信息，可以用Chl a、Chl、SOD和CAT 4個(gè)指標(biāo)來(lái)概括11個(gè)指標(biāo)中的大多數(shù)信息。各指標(biāo)均有較高載荷，能夠較好地代表原始數(shù)據(jù)所反映的信息。

為了能夠更加直觀的評(píng)價(jià)外源ALA對(duì)酸棗幼苗耐鹽性的影響，根據(jù)主成分值進(jìn)行排序，即對(duì)不同濃度ALA處理下酸棗幼苗的耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，綜合指數(shù)越高，其濃度能更好地提高植株耐鹽性。設(shè)變量葉綠素a、葉綠素總量、葉綠素b、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶和丙二醛的標(biāo)準(zhǔn)化后數(shù)據(jù)依次為X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、X9、X10和X11，則得到主成分表達(dá)式：Y1=0.37X1+0.37X2+0.32X3+0.28X4+0.32X5+0.34X6-0.37X7+0.16X8+0.22X9+0.17X10-0.29X11；Y2=0.04X1+0.1X2+0.23X3-0.35X4-0.28X5-0.24X6-0.01X7+0.47X8+0.38X9-0.45X10+0.33X11；進(jìn)行耐鹽性綜合評(píng)價(jià)時(shí)，可選取2個(gè)主成分，以每個(gè)主成分的方差貢獻(xiàn)率作為權(quán)重，構(gòu)造綜合評(píng)價(jià)指數(shù)：F綜=0.632Y1+0.326Y2。表4

表4 主成分因子得分系數(shù)

Table 4 Component score confficient

指標(biāo)Indexes第1主成分Component1第2主成分Component2葉綠素aChla0.9880370.068518葉綠素總量Chl0.9771870.187293葉綠素bChlb0.8531880.432595凈光合速率Pn0.745919-0.656436氣孔導(dǎo)度Gs0.834882-0.529199蒸騰速率Tr0.889014-0.453156氣孔導(dǎo)度Ci-0.97199-0.017667超氧化物歧化酶SOD0.4138130.895724過(guò)氧化物酶POD0.5798330.726871過(guò)氧化氫酶CAT0.4582090.84472丙二醛MDA-0.7661950.628865

得分由大到小依次為：T3>T2>T4>T1>CK>NaCl，其中外源ALA在T3處理下酸棗幼苗的耐鹽性最強(qiáng)。表5

表5 不同濃度ALA處理下酸棗幼苗耐鹽能力的綜合評(píng)價(jià)Table.5 Comprehensive evaluation of salt resistance of sour jujube seedlings under different ALA concentration treatments using principal component analysis

處理TreatmentF1ScoreofPC1F2ScoreofPC2F綜合Generalscore排序SortCK1.843-3.606-0.0115NaCl-4.860-0.392-3.1996T1-0.4380.8780.0094T20.6851.0650.7802T32.6601.6352.2141T40.1110.4210.2073

3 討 論

植物受鹽脅迫后，膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)破壞，蛋白質(zhì)合成能力及葉綠素的合成速率降低，致使葉綠素含量減少，光合能力減弱[22]。葉綠素是植物光合作用的主要因子，參與光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化[23]。前人研究中 ALA 是植物體內(nèi)葉綠素生物合成前體[24-25]，低濃度ALA使得鹽脅迫下葡萄葉片能夠保持較高的葉綠素含量和光合速率[17]。研究表明，在150 mmol/L NaCl處理下葉片中的Chl a、Chl b和Chl的含量顯著降低，噴施不同濃度的ALA后，酸棗幼苗Chl a 、Chl b和Chl的含量均能不同程度的提高，且噴施ALA后第3 d和第6 d的變化趨勢(shì)相似。這與常青山[26]的研究結(jié)果一致。酸棗幼苗在NaCl脅迫下葉綠素分解，Chl a、Chl b和Chl含量下降，而噴施外源ALA緩解了NaCl脅迫對(duì)葉片中葉綠體膜及其結(jié)構(gòu)完整性的損害，抑制了酸棗幼苗葉片中葉綠素分解的速度，維持了酸棗的光合速率的穩(wěn)定，有效地緩解了NaCl脅迫對(duì)酸棗幼苗的影響。原因可能是由于ALA是葉綠素生物合成的前體物質(zhì)，噴施外源ALA可以通過(guò)促進(jìn)膽色素原 (porphobilinogen, PBG) 和尿卟啉原Ⅲ (uroorphyrinogenⅢ, UROⅢ) 等中間產(chǎn)物向下游轉(zhuǎn)化，促進(jìn)葉綠素的合成[27]，試驗(yàn)研究結(jié)果與之一致。

在鹽脅迫條件下植物的光合作用受到氣孔因素和非氣孔因素等多種因素的共同作用而被抑制[28]，當(dāng)Ci與Gs具有同樣的下降趨勢(shì)時(shí)，Pn主要由于氣孔因素導(dǎo)致下降；當(dāng)Ci增加而Gs減少時(shí)，則是由非氣孔因素引起Pn下降[29]。張春平[30]研究表明黃連幼苗葉片處在鹽脅迫條件時(shí)，鹽脅迫導(dǎo)致葉肉細(xì)胞光合活性的減弱，因此非氣孔限制因素是鹽脅迫下植物葉片光合作用降低主要因素，而外源ALA處理可以緩解鹽脅迫對(duì)黃連幼苗葉片光合作用的非氣孔限制，維持光系統(tǒng)的較高活性。研究結(jié)果表明，NaCl脅迫導(dǎo)致酸棗幼苗葉片Gs逐漸下降，Ci逐漸升高，說(shuō)明鹽脅迫光合作用的主要限制因素是非氣孔因素。噴施外源 AIA減緩了NaCl脅迫下酸棗幼苗葉片Pn、Gs和Tr的降幅，Ci的增幅也顯著降低，表明ALA可以緩解NaCl脅迫對(duì)酸棗幼苗葉片光合作用的非氣孔限制，有助于調(diào)節(jié)植物葉片的氣孔正常開(kāi)閉，從而促進(jìn)CO2的交換，增強(qiáng)CO2同化能力，提高光合速率，維持光系統(tǒng)的穩(wěn)定，這與常年春等[31]的研究結(jié)果一致。同時(shí)，研究還發(fā)現(xiàn)在100 mg/L ALA處理效果最好，處理前期(第3 d)緩解效果顯著，處理后期(第6 d)效果減弱。

植物通過(guò)把O2還原成H2O，為植物生長(zhǎng)提供所需能量。但植株在長(zhǎng)時(shí)間逆境作用時(shí)，O2不能被完全還原成H2O，導(dǎo)致植物體內(nèi)積累大量活性氧，活性氧過(guò)量會(huì)引起膜脂過(guò)氧化，MDA積累量增加。此時(shí)植物細(xì)胞內(nèi)的SOD就開(kāi)始催化O2-轉(zhuǎn)變?yōu)镠2O2，而后CAT和POD將H2O2分解為H2O和O2[32]，阻止膜脂過(guò)氧化作用持續(xù)發(fā)生。董榮榮等[33]認(rèn)為亞適宜溫光下ALA可提高黃瓜幼苗中CAT、SOD和POD活性，并降低MDA含量。Poulos等[34-35]認(rèn)為這可能與ALA轉(zhuǎn)化為有關(guān)，噴施ALA能促進(jìn)亞鐵血紅素合成，增加過(guò)氧化物酶活性，從而提高植物對(duì)氧化脅迫的抗性，這與實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果一致。試驗(yàn)中，NaCl脅迫下，ALA處理后第3 d酸棗幼苗葉片SOD、POD和 CAT活性均高于CK，MDA含量增幅降低。外源ALA可顯著提高NaCl脅迫下的抗氧化酶酶活性，減少膜脂質(zhì)過(guò)氧化程度，保持膜系統(tǒng)的完整性，增強(qiáng)植株抵御逆境的能力。

4 結(jié) 論

噴施不同濃度的ALA均會(huì)顯著緩解NaCl脅迫下酸棗幼苗葉綠素含量、Pn、Gs、Tr、SOD、POD和CAT的降低速度，能夠顯著降低Ci和MDA含量增加的速度。外源ALA處理后酸棗耐鹽性由強(qiáng)到弱為：T3>T2>T4>T1>CK>NaCl，即100 mg/LALA處理下能有效緩解鹽脅迫下酸棗幼苗光合特性和抗氧化酶的活性，并且處理后第3 d緩解效果優(yōu)于第6 d。葉綠素a、葉綠素總量、超氧化物歧化酶(SOD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)可以作為評(píng)價(jià)外源ALA對(duì)NaCl脅迫緩解效應(yīng)的主要指標(biāo)。