孟憲敏，季延海，武占會，儲昭勝，劉明池

(1.北京市農(nóng)林科學院 蔬菜研究中心，北京 100097；2.河北工程大學 園林與生態(tài)工程學院，河北 邯鄲 056038；3.農(nóng)業(yè)部都市農(nóng)業(yè)(華北)重點實驗室，北京 100097)

無土栽培中，對植物生長發(fā)育起關鍵作用的是營養(yǎng)液配方與濃度，同一作物的不同生長階段對營養(yǎng)液濃度要求大不相同，營養(yǎng)液濃度過高或過低均會影響作物產(chǎn)量、品質(zhì)及光合能力。目前，我國無土栽培多為開放式栽培系統(tǒng)，灌溉多余的營養(yǎng)液會排放到周邊，對生態(tài)環(huán)境造成污染。近年來歐盟開始采用營養(yǎng)液封閉循環(huán)式無土栽培系統(tǒng)，一方面可減少營養(yǎng)液外排，另一方面通過對營養(yǎng)液的回收、過濾、消毒等措施，提高營養(yǎng)液利用率[1-3]。針對上述情況，北京市農(nóng)林科學院蔬菜研究中心設計研發(fā)出一種低成本、節(jié)水節(jié)肥的封閉式槽培系統(tǒng)，栽培槽為上大下小的立體梯形結構，此高腳栽培槽底部設有向下突出的圓柱形排水口，多余營養(yǎng)液通過排水口回流至回水管，進入營養(yǎng)液桶中，并選擇無機珍珠巖為基質(zhì)，從而實現(xiàn)了營養(yǎng)液的循環(huán)利用，多余營養(yǎng)液不再排放到環(huán)境中。張芳等[4]基于葉片數(shù)增長動態(tài)進行營養(yǎng)液調(diào)控，可促進基質(zhì)培番茄增加產(chǎn)量和提高品質(zhì)，吳曉艷等[5]表明營養(yǎng)液濃度對鴨兒芹幼苗有雙重作用，即低濃度下隨營養(yǎng)液濃度降低，脅迫逐漸減輕，促進幼苗生長；高濃度下隨濃度升高，脅迫逐漸增強，抑制幼苗生長。然而，倪紀恒等[6]認為，營養(yǎng)液低EC值澆灌黃瓜的光合與產(chǎn)量顯著低于高EC值，也可能限制植物生長[7]；前人已研究營養(yǎng)液不同濃度對菠菜[8]、盆栽黃瓜[9]、甜瓜[10]等產(chǎn)量、品質(zhì)、元素吸收或光合特性的影響。國內(nèi)這些營養(yǎng)液研究多是基于開放式無土栽培的營養(yǎng)液配方及苗期營養(yǎng)液調(diào)控，對營養(yǎng)液可循環(huán)利用的封閉式無土栽培研究還鮮見報道；針對不同營養(yǎng)液濃度的光合特性方面研究較少，尤其是光能分配及葉片顯微結構的差異還未見報道。本試驗以黃瓜為試材，采用封閉式槽培栽培系統(tǒng)，從黃瓜開花后開始營養(yǎng)液不同EC值處理，研究營養(yǎng)液濃度對黃瓜生長、品質(zhì)、葉片光合特性、顯微結構與光能分配的影響，以篩選封閉式無土栽培條件下可提高黃瓜品質(zhì)的營養(yǎng)液適宜濃度，并探討提高果實品質(zhì)的機理。

1 材料和方法

試驗于2017-2018年在北京市農(nóng)林科學院蔬菜研究中心連棟玻璃溫室進行。

1.1 試驗材料

供試黃瓜(CucumissativusL.)品種為中國農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所選育的中農(nóng)26，采用72孔穴盤育苗，基質(zhì)為草炭∶蛭石=2∶1，常規(guī)苗期管理。采用蔬菜研究中心研發(fā)的封閉式槽培栽培方式和營養(yǎng)液循環(huán)供給系統(tǒng)，9月15日黃瓜幼苗定植于栽培槽(長×寬×高=48 cm×20 cm×13 cm)南北走向放置，每個栽培槽定植2株，基質(zhì)采用珍珠巖，株距40 cm，小行距20 cm，大行距150 cm。試驗期間進行單干整枝、綁蔓和摘除卷須及底部老葉片等周期性管理。采用根據(jù)日本山崎黃瓜配方[11]改良的黃瓜營養(yǎng)液地下水專利配方，配方內(nèi)大量元素N、P、K、Ca、Mg、S含量分別為：11.6，1.3，6.51，2.24，1.00，1.39 mmol/L，微肥為通用配方。黃瓜營養(yǎng)液地下水配方初始EC值為2.7 mS/cm，地下水EC值1.3 mS/cm。

1.2 試驗設計

試驗處理前灌溉營養(yǎng)液EC值為2.7 mS/cm；10月9日黃瓜開花后開始處理，澆灌不同濃度營養(yǎng)液，以營養(yǎng)液初始EC值2.7 mS/cm作為對照進行調(diào)整，設EC值為2.3，2.7，3.1，3.5，3.9 mS/cm共5個處理，記作T1、T2、T3、T4、T5，貯液池體積200 L。試驗期間每天采用便攜式電導率儀測量貯液池營養(yǎng)液EC、pH值，若EC值低于設定值，及時補充營養(yǎng)液母液以保持設定EC值；整個生長期采用85%磷酸調(diào)整pH值為6.2±0.2；每2 d檢查滴針流速。參考前人對本系統(tǒng)供液量的研究[12]以及滴針流速調(diào)整供液次數(shù)以及供液時間，處理前8：00-18：00供液6次，2 min/次，供液量2 L/d；處理后9：00-16：00供液5次，6 min/次，供液量5 L/d。各處理設3次重復，每重復52株，共定植780株。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 生長指標 每重復掛牌調(diào)查6株，處理前與處理后每2周進行調(diào)查，卷尺測量株高，游標卡尺測量莖粗，直尺測量最大葉長(L)、葉寬(W)，并通過回歸方程計算最大葉面積[13]。最大葉面積=14.61-5.0(L)+0.94(L2)+0.47(W)+0.63(W2)-0.62(L×W)。

1.3.2 品質(zhì)指標 直尺測量果實長度、果柄長，游標卡尺測量果肉厚(不包括瓤)、粗度(距果頂1/3處)，計算果柄長/果實長度，果形指數(shù)=果實長度/粗度；3次重復，各重復取6根瓜?？捡R斯-G20染色法測定可溶性蛋白；2,6-二氯酚靛酚鈉法測定VC；硫酸-蒽酮比色法測定可溶性糖[14]；水合茚三酮法測定游離氨基酸[15]；手持折射儀ACT-1EC(日本，ATAGO)測定可溶性固形物。摘除根瓜后，于盛瓜期取果實進行測定，各3次重復。

1.3.3 灌水量與產(chǎn)量 試驗期間補充工作液的累計體積即灌水量，因冬季蒸發(fā)較少，蒸發(fā)量忽略不計。直至拉秧前按小區(qū)統(tǒng)計產(chǎn)量。

1.3.4 葉片顯微結構 參考李和平[16]的方法，有改動。于盛瓜期取第4葉葉脈中部左右5 mm×5 mm方小塊，立即置于FAA固定液，抽真空固定24 h，經(jīng)脫水、透明、浸蠟、包埋、切片，番紅-固綠染色，于蔡司顯微鏡下觀察并拍照。每組10張切片，每張切片隨機3個視野測量葉片、上下表皮、柵欄組織及海綿組織厚度并計算柵欄組織厚度/海綿組織厚度(即柵/海比)、柵欄組織厚度/葉片厚度、海綿組織厚度/葉片厚度。

1.3.5 葉片光合參數(shù) 于晴天9：00-11：00，采用LI-6400XT(美國，LI-COR)于盛瓜期測定第3～4片功能葉，包括光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)及蒸騰速率(Tr)，采用6400-02B紅藍光源，PFD為800 μmol/(m2·s)，流速500 μmol/s，CO2濃度(400±2) μmol/mol。更換6400-40熒光葉室，暗適應30 min，測定暗適應下初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、暗適應下最大光化學效率(Fv/Fm)，自然光下活化后，作用光PFD為800 μmol/(m2·s)，測定光適應下穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)、最大熒光(Fm′)、初始熒光(Fo′)、光適應下實際光化學效率(ΦPSⅡ)、電子傳遞效率(ETR)，計算公式參考Demmig-Adams[17]：光化學猝滅系數(shù)qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′)；非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)=Fm/Fm′-1。參考蔡建國等[18]的方法計算光能分配，PSⅡ吸收光能用于3部分：用于光化學反應的能量消耗P=Fv′/Fm′×qP×100%；依賴于光的熱耗散D=(1-Fv′/Fm′)×100%；非光化學耗散Ex=1-P-D。參考李亮等[19]PSⅠ與PSⅡ間激發(fā)能分配不平衡性(β/α-1)=(1-f)/f(f為PSⅡ反應中心開放程度，f=(Fm-Fs)/(Fm-Fo)，α、β分別為PSⅠ和PSⅡ的激發(fā)能分配系數(shù))。3次重復，取平均值。

1.3.6 光合色素 參考Arnon[20]方法測定，計算葉綠素a、b、a+b、a/b及類胡蘿卜素含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2010、CAD 2010以及SPSS 17.0統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結果與分析

2.1 不同EC值對黃瓜生長的影響

表1為盛瓜期(即處理43 d)黃瓜生長指標，營養(yǎng)液不同EC值處理對黃瓜生長狀況有顯著影響。其中，株高以T3顯著高于其他處理，比T2(對照)提高了6.17%。莖粗以T3最高，為10.49 mm。葉片數(shù)以T3最多，但處理間差異不顯著。最大葉面積以T4顯著高于其他處理，且與T3差異不顯著，T3與T4分別比T2提高3.07%,4.57%。說明EC值為3.1 mS/cm(T3)的黃瓜綜合生長狀況較好。

2.2 不同EC值對黃瓜品質(zhì)的影響

2.2.1 外部商品品質(zhì) 不同濃度營養(yǎng)液處理對果實外部商品品質(zhì)影響見表2。處理間果實長度、粗度及果肉厚有顯著差異，但果柄長差異不顯著。一般認為果形指數(shù)較高，則果實的外部商品性較好；本試驗T3處理果形指數(shù)顯著高于其他處理，與T4差異不顯著，二者果形指數(shù)分別比T2處理提高了21.47%，16.27%；且T3的果柄長/果實長度較低，說明商品性較佳，而T5果實長度較低并伴隨著果實粗度及果柄長最高，導致果形指數(shù)較低，果實商品性較差。說明EC值為3.1 mS/cm(T3)與3.5 mS/cm(T4)處理的果實外部商品性較優(yōu)。

表1 不同濃度營養(yǎng)液對黃瓜生長指標的影響Tab.1 The effect of different concentration of nutrient solution on growth index of cucumber

注： 表中不同小寫字母表示0.05水平差異顯著(P<0.05)。表2-8同。

Note:Different lowercase letters indicated significant difference among treatments at 0.05 level. The same as Tab.2-8.

表2 不同濃度營養(yǎng)液對黃瓜外部商品品質(zhì)的影響Tab.2 The effect of different concentration of nutrient solution on the quality of external commodity of cucumber

2.2.2 營養(yǎng)品質(zhì) 隨EC值增加，黃瓜果實可溶性糖含量升高，而VC、游離氨基酸與可溶性蛋白含量呈先升高后下降趨勢，如表3。T3、T4與T5處理可溶性固形物、可溶性糖含量差異不顯著，均高于其他處理；T3與T4處理可溶性糖含量分別比T2(對照)提高9.80%和16.55%，而可溶性固形物含量分別比T2顯著提高12.50%和13.25%。而VC、游離氨基酸含量以T3最高，其次為T4，且二者差異不顯著，T3、T4處理VC含量分別比T2提高39.35%,10.54%?？扇苄缘鞍缀恳訲4處理最高，與T3差異不顯著且均高于其他處理。說明EC值3.5 mS/cm(T4)的果實內(nèi)在營養(yǎng)品質(zhì)優(yōu)于其他處理，與3.1 mS/cm(T3)處理差異不顯著。

表3 不同濃度營養(yǎng)液對黃瓜營養(yǎng)品質(zhì)的影響Tab.3 The effect of different concentration of nutrient solution on the nutritional quality of cucumber

2.3 不同EC值對黃瓜產(chǎn)量的影響

本試驗從11月1日開始采收黃瓜，因連棟溫室冬季溫度低，采收至12月15日，只采收了45 d。隨營養(yǎng)液濃度增加，產(chǎn)量呈先升后降趨勢，由表4可知，T3和T4產(chǎn)量分別高于T2(對照)31.61%和15.47%，T1與T5產(chǎn)量較低。由于試驗采用封閉式循環(huán)方式灌溉營養(yǎng)液，多余營養(yǎng)液回收循環(huán)使用，因此各濃度處理灌水量無顯著差異；但不同EC值處理使植株水分利用效率存在顯著差異，以T3最高，比T2提高47.40%，其他處理間無顯著差異。說明EC值為3.1 mS/cm(T3)處理植株產(chǎn)量最高，與3.5 mS/cm(T4)處理差異不顯著。

表4 不同濃度營養(yǎng)液對黃瓜產(chǎn)量的影響Tab.4 The effect of different concentration of nutrient solution on yield of cucumber

2.4 不同EC值對黃瓜葉片光合參數(shù)的影響

2.4.1 光合色素 葉綠素含量是衡量葉片進行光合作用強弱的重要指標之一。不同EC處理下Chl a、Chl b與Chl a+b含量如表5，Chl a、Chl b、Car與Chl a+b含量在T4處理下達到最大，且黃瓜葉片中對營養(yǎng)液濃度較為敏感的是Chl b，T1處理葉片內(nèi)Chl b含量較低，提高了Chl a/b，結合本試驗初瓜期測定的光合色素數(shù)據(jù)表明，T3與T4處理的總葉綠素、葉綠素b含量均較高，Chl a/b比值降低，有利于提高葉片捕光能力，這是植株自身的調(diào)節(jié)作用。

表5 不同濃度營養(yǎng)液對葉片光合色素的影響Tab.5 The effect of different concentration of nutrient solution on photosynthetic pigments of leaves

2.4.2 葉片光合參數(shù) 葉片光合能力與Pn、Gs和Ci也有直接關系，表6顯示Pn、Gs、Ci與Tr隨營養(yǎng)液濃度增加呈先上升后下降趨勢。Pn、Gs、Tr均在T4處理下達到最大，其次為T3處理，其中，T4處理的Pn比T2提高58.85%；而T3與T4處理Tr差異不顯著，T3與T4的Tr分別比T2提高46.32%，90.91%。另外，T3處理的Ci最高，其次為T4且兩者無顯著差異。說明EC值為3.5 mS/cm(T4)處理光合能力較強，與3.1 mS/cm(T3)處理不顯著，均高于2.7 mS/cm(T2)處理(對照)。

表6 不同濃度營養(yǎng)液對葉片氣體交換參數(shù)的影響Tab.6 The effect of different concentration of nutrient solution on the gas exchange parameters of leaves

2.4.3 葉綠素熒光參數(shù) 表7顯示為葉片葉綠素熒光參數(shù)，隨營養(yǎng)液濃度增加，初始熒光Fo呈先降低后增高趨勢，F(xiàn)o在T3和T4處理下顯著低于其他處理，分別比T2降低2.94%，2.64%。相比其他處理，T1與T5處理的Fv/Fm降低，但Fo較高，說明濃度過高或過低均會導致植株PSⅡ系統(tǒng)受破壞。

表7 不同濃度營養(yǎng)液對葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響Tab.7 The effect of different concentration of nutrient solution on chlorophyll fluorescence parameters of leaves

隨營養(yǎng)液濃度增加，F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ和ETR呈先升后降趨勢，在T3處理下達到最大。ΦPSⅡ與ETR值處理間差異較大，以T3處理最高，ΦPSⅡ與ETR分別比T2處理提高108.70%，110.34%。另外，T3處理的qP最高，比T2增加91.90%；各處理NPQ值差異不顯著，但以T3最低。說明EC值3.1 mS/cm(T3)提高了PSⅡ反應中心的實際原初光能捕獲效率以及實際光化學效率，也提高了最大光化學效率，促進了葉片光合電子傳遞。

2.4.4 光能分配 營養(yǎng)液不同濃度處理對光能分配有一定影響，如圖1，T3處理光能主要分配于光化學反應(P)和天線熱耗散(D)，分別占42%，41%，而非光化學耗散(Ex)占17%，其他處理P部分顯著低于T3，占23%～36%，相對增加了Ex份額，占30%～37%；且T4用于天線熱耗散D份額顯著低于其他處理。β/α-1表示PSⅠ與PSⅡ間激發(fā)能去向的平衡性，值越大，分配平衡性越小[18-19]。T3處理β/α-1顯著低于T2，說明T3的PS Ⅰ激發(fā)能分配較多，兩系統(tǒng)運作相對平衡。說明EC值為3.1 mS/cm(T3)處理利用光能效率較高。

圖1 不同濃度營養(yǎng)液對光能分配的影響Fig.1 The effect of different concentration of nutrient solution on light energy distribution

2.4.5 葉片顯微結構 光學顯微鏡下觀察葉片結構如圖2，結構由上下表皮、柵欄組織及海綿組織組成，柵欄組織內(nèi)分布大量葉綠體，柵欄組織越厚且排列緊密，則葉片光合能力越強[21]。由表8、圖2可知，隨EC值增加，葉片厚度呈先增后降趨勢，而T1、T5柵欄組織呈短錐形，T2、T3、T4柵欄組織呈長棒形。其中T3處理葉片厚度、柵欄組織厚度分別比T2增加22.85%，25.93%；海綿組織厚度T3與T4處理無顯著差異，分別比T2提高20.67%，23.42%；T4與T5處理的柵/海比顯著低于其他處理；T4處理組織結構疏松度(海綿組織/葉片厚)顯著高于其他處理，比T2提高14.58%，而組織結構緊密度(柵欄組織/葉片厚)較低。圖2顯示T3柵欄組織較厚且排列緊密，海綿組織相對疏松，而T1與T5葉片較薄，柵欄組織短且間隙較大。說明EC值為3.1 mS/cm(T3)處理葉片顯微結構較好。

表8 不同濃度營養(yǎng)液對黃瓜葉片顯微結構的影響Tab.8 The effect of different concentration of nutrient solution on the microstructure of cucumber leaves

3 結論與討論

3.1 不同濃度營養(yǎng)液對黃瓜生長品質(zhì)及產(chǎn)量的影響

無土栽培中，營養(yǎng)液濃度過高植物難以吸收，反之過低則不能滿足植物對各種營養(yǎng)元素的需求[22]。本試驗中，EC值3.1 mS/cm處理不僅提高了封閉式槽培黃瓜的株高、莖粗、葉片數(shù)，也提高了產(chǎn)量及VC含量，說明營養(yǎng)液EC值3.1 mS/cm適合封閉式槽培黃瓜植株生長發(fā)育。不同EC值處理對果實長度及果肉厚等也有顯著差異，這與黃瓜植株的生長狀況、營養(yǎng)吸收以及光合產(chǎn)出能力有關，但果柄長差異不顯著，可能是由黃瓜品種決定的[9]。研究表明，大多數(shù)可溶性蛋白主要參與酶代謝，含量較高時可保持體內(nèi)水分來緩解滲透脅迫[23]，潘璐等[24]認為Rubisco關鍵酶對凈光合速率Pn起決定性作用。本試驗中，EC值3.5 mS/cm處理可溶性蛋白含量較高，可能促進了光合碳同化過程中Rubisco酶的代謝及表達[25]，從而提高了固定CO2的能力，積累了較多光合產(chǎn)物，導致EC值3.5 mS/cm處理可溶性糖、可溶性固形物含量較高，并與EC值3.1 mS/cm處理無顯著差異，均顯著高于對照。

圖為葉片橫切面。UP.上表皮細胞；PT.柵欄組織；ST.海綿組織：AC.氣腔；S.氣孔。The picture is the cross section of the blade. UP.Upper epidermis cells; PT.Palisade tissue; ST.Sponge tissue; AC.Air cavity; S.Stomata.

3.2 不同濃度營養(yǎng)液對黃瓜葉片光合特性和顯微結構的影響

研究認為葉綠素b有助于植株利用漫射光中的藍紫光，提高葉片捕光能力、捕光色素復合體LHCP含量以及調(diào)節(jié)激發(fā)能在PSⅠ和PSⅡ間的光能分配[26]，而且葉綠素含量對葉綠體的光合活性影響較大，當Chl a/b比值降低時，葉綠體對2,6-二氯靛酚的還原能力增強，進而光合磷酸化活性增強，有利于提高光合速率[27]。本試驗在不同營養(yǎng)液濃度下，各處理葉綠素含量隨EC值增加呈先升后降趨勢，且Chl b較Chl a含量差異明顯，Pn、總葉綠素與Chl b含量均以EC值3.5 mS/cm處理較高，其次為EC值3.1 mS/cm處理，且EC值3.1 mS/cm處理的β/α-1值較低，相當于PSⅠ與PSⅡ兩系統(tǒng)運作相對平衡性，將較多的光能分配于非光化學耗散Ex部分，因此導致了EC值3.1 mS/cm處理的電子傳遞效率以及光能利用效率較高，這也與其柵欄組織厚度和緊密度有關，但葉片顯微結構與PSⅠ、PSⅡ系統(tǒng)相互影響機制還有待研究。一般認為，類胡蘿卜素Car在光合作用中為輔助色素，能耗散PSⅡ過剩能量以保護葉綠素免受分解[28]。本試驗中EC值3.9 mS/cm處理Car較高，與其對較高EC值的耐受程度提高有關。

本試驗中，隨EC值增加，各處理Pn、Gs、Tr、Ci值呈先升后降趨勢，則是氣孔因素導致其他處理的Pn值降低[29]，其中以EC值3.5 mS/cm處理最高，其次為EC值3.1 mS/cm處理，與本試驗光合色素趨勢一致，葉片吸收光合能力均較強。

研究表明，植物受環(huán)境的影響，葉片解剖結構會發(fā)生變化，而葉綠體主要存在于葉肉細胞的柵欄組織內(nèi)，則葉肉細胞與柵欄組織細胞的厚度對光合作用起決定性作用，說明葉片的顯微結構與光合效率有著密切關系[30-32]。李全發(fā)等[33]認為，葉片較厚又具有高度發(fā)達的柵欄組織，有利于減少植物體水分過度蒸騰。本試驗中，從顯微結構來看，EC值3.1 mS/cm處理葉片較厚，且通過柵欄組織的縱向伸長而增加厚度，柵欄組織排列較為緊密，海綿組織相對疏松，提高了Tr與WUE，也提高了光合能力。這一試驗結果與Farquhar等[34]研究結果一致。但EC值3.5 mS/cm處理的柵欄組織/海綿組織厚度低于對照，葉片厚度高于對照，且qP、ΦPSⅡ和ETR低于EC值3.1 mS/cm處理，推測是海綿組織/葉片厚較高引起的。

營養(yǎng)液不同EC值對熒光參數(shù)也有顯著影響。其中ΦPSⅡ是作用光存在時PSⅡ反應中心實際光化學量子效率，而ETR是衡量實際條件下的表觀光化學電子傳遞速率。Fo是判斷PSⅡ電子傳遞以及反應中心電子鏈接還原狀況的指標[35]，F(xiàn)o值大小與葉黃素循環(huán)、葉黃素庫有關，F(xiàn)v/Fm代表PSⅡ最大光化學效率，若Fv/Fm降低，并伴隨著Fo的上升，說明植株PSⅡ系統(tǒng)受嚴重破壞[36-37]；周超凡等[38]對黃瓜的研究表明植株受到脅迫后，葉片ΦPSⅡ、Fv/Fm、ETR明顯降低，F(xiàn)o升高，表明葉片PSⅡ反應中心已經(jīng)受到傷害。本試驗中，EC值2.3，2.7，3.9 mS/cm處理的Fo顯著升高且ΦPSⅡ、Fv/Fm、ETR降低，說明葉片PSⅡ受抑制程度較高。另外，ΦPSⅡ與ETR值均以EC值3.1 mS/cm處理顯著高于對照，說明EC值3.1 mS/cm處理可提高PSⅡ?qū)嶋H原初光能捕獲效率與電子傳遞效率。非光化學猝滅NPQ反映將PSⅡ吸收的光能，不用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散的部分，如果吸收了過量光能，不能及時耗散將使光合機構失活或造成破壞，因此非光化學猝滅qP可對光合機構起保護作用[39]。本試驗中，NPQ值以EC值3.1 mS/cm處理低于其他處理，同時qP值較高，則說明用于非光化學熱耗散較低且自我保護能力較強，與Ex值結果一致，證明EC值3.1 mS/cm處理提高了PSⅡ反應中心的活性與原初光化學效率，從而光合電子傳遞效率較高。結合顯微結構綜合分析，以EC值3.1 mS/cm處理黃瓜光能利用效率最高。

從光能分配情況來看，植物將吸收的光能分配于3個方面：用于光化學反應的能量P；用于非光化學反應消耗的能量Ex；用于熱耗散的D部分[17]。有研究表明，植物在不適宜環(huán)境中葉片將會產(chǎn)生適應機制，主動降低對光能的吸收，會使光能的轉化與分配效率降低，從而將過多的光能耗散掉以保護光合結構[40]。本試驗中，2.3，3.9 mS/cm處理的Fv/Fm與qP相比較低，qP降低，則PSⅠ與PSⅡ間激發(fā)能分配平衡性降低，且Ex份額較多，說明較低或較高濃度下的植物不能將過剩光能轉化，導致植物不能運行自我保護機制，從而PSⅡ反應中心活性受到了明顯破壞或抑制，導致PSⅡ的電子傳遞鏈遭到損壞，葉片可能發(fā)生光損傷較嚴重[41]；EC值3.1 mS/cm處理將光能主要分配于光化學反應P和天線熱耗散D部分，表明該處理能將光合色素吸收的光能用于碳同化過程，從而避免過量的激發(fā)能在PSⅡ反應中心的積累[42]，且該處理的β/α-1值最小，qP最高，有助于調(diào)節(jié)PSⅠ與PSⅡ間激發(fā)能分配平衡性，更有利于光能的合理利用。

綜上，營養(yǎng)液不同濃度對封閉式槽培黃瓜生長發(fā)育有顯著影響。相比對照，EC值3.1，3.5 mS/cm處理顯著提高黃瓜果實及產(chǎn)量，且二者差異不顯著。其中，EC值3.1 mS/cm處理葉片解剖結構較好，提高了黃瓜生長指標、果形指數(shù)及產(chǎn)量，且VC及游離氨基酸含量高于其他處理，也提高了光合電子傳遞效率與光能利用率等。EC值為3.5 mS/cm的Pn及光合色素含量較高，提高了果實內(nèi)在營養(yǎng)品質(zhì)，如可溶性糖、可溶性固形物及可溶性蛋白含量。說明在封閉式槽培栽培條件下，黃瓜營養(yǎng)液EC值為3.1，3.5 mS/cm處理黃瓜葉片光合能力較強，提高了黃瓜產(chǎn)量以及品質(zhì)。