蔣 云，張 潔，鄭建敏，王相權，劉登才，宣 樸，王 穎，郭元林*

（1.四川省農(nóng)業(yè)科學院生物技術核技術研究所，成都 610061；2.四川農(nóng)業(yè)大學小麥研究所，成都 611130；3.四川省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所，成都 610061；4.四川省內江市農(nóng)業(yè)科學院，四川 內江 641000；5.四川省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)產(chǎn)品加工研究所，成都 610061）

四川省是我國西南麥區(qū)的主產(chǎn)區(qū)。新中國成立后，四川小麥產(chǎn)量變化經(jīng)歷了幾個重要階段，20 世紀50年代，引進品種如“阿勃”開始大面積推廣，同時引進品種和地方品種雜交選育出一批良種如“五一麥”，它們替換了傳統(tǒng)的地方品種，帶來四川小麥產(chǎn)量第一次明顯提升[1]。通過本地品種與外國品種雜交，1962年育成的“雅安早”、“大頭黃”、竹葉青”等早熟、抗病、抗倒小麥改良品種，稱為“62 型品種”，顯著提高了單產(chǎn)，改變了以引進品種為主的局面[2]；七十年代先后育成了以“繁六”、“繁七”為代表的新品種及一大批衍生品種，使四川小麥產(chǎn)量上了一個新臺階[3-4]。

Zhou Y.等[5]通過田間比較試驗發(fā)現(xiàn)，1980—2000年小麥產(chǎn)量的育種進展不明顯。唐永金[6]對1986—1996年間四川省審定的23 個小麥品種分析，發(fā)現(xiàn)品種株高和生育期有增加而產(chǎn)量潛力并沒有提高。伍玲等[7]分析了1996—2005年的四川省小麥區(qū)試數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)10年間小麥單產(chǎn)徘徊于5 000～5 500 kg/hm2之間，雖然沒有取得明顯進步，但選育的抗病品種克服了條銹病帶來的減產(chǎn)威脅。2006年至今的產(chǎn)量及產(chǎn)量相關因素的變化趨勢尚無詳細的比較分析報道。

本研究以2006—2017年共12年的四川省小麥區(qū)試試驗資料為依據(jù)，將參試材料分為對照組、參試組和達標組，分析了產(chǎn)量、有效穗、千粒重、穗粒數(shù)、生育期、株高等產(chǎn)量相關性狀的演變趨勢，為今后小麥育種和生產(chǎn)提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究材料

2006—2017年共12年的四川省小麥區(qū)域試驗參試品系的數(shù)據(jù)，來源于四川省區(qū)試年度總結資料。每年大約60 個參試品系參加年度區(qū)試，試點數(shù)7～10 個，各點均采用隨機區(qū)組法排列，設3 個重復。2007—2008 和2008—2009年度第一年參試品系設為預試組，其余年份不設預試組，本文分析對預試和區(qū)試不作區(qū)分。12年間，共涉及3 個產(chǎn)量對照品種，2006—2008年對照品種為川麥 107，2009—2014年對照品種為綿麥37，2015—2017年對照品種為綿麥367。對照品種交替年份設新舊雙對照，本文用較新對照的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

1.2 研究方法

每年的研究材料分為對照組、參試組和達標組3 個部分[6]，其中參試組為不含對照的所有參試品系，達標組為推薦進入續(xù)試或生產(chǎn)試驗的參試品系。根據(jù)四川省新品種審定委員會的規(guī)定，區(qū)試中推薦續(xù)試和進入生產(chǎn)試驗的標準為：①2006—2009年，比對照增產(chǎn)≥5%（雜交品種≥12%），增產(chǎn)點≥60%，條銹病抗性達到中抗。②2010—2017年，兩年平均產(chǎn)量比對照增產(chǎn)≥3.0%（雜交品種≥12%），且單年增產(chǎn)≥2.5%（雜交品種≥10%），增產(chǎn)點≥60%，條銹病抗性達到中抗，白粉病抗性非連續(xù)兩年高感。

用Microsoft Office Excel 2010 軟件分析單位面積產(chǎn)量、有效穗、千粒重、穗粒數(shù)、生育期、株高等6個性狀，根據(jù)各性狀的平均值做折線圖，對達標組的折線進行線性擬合，得回歸方程，各性狀的平均每年提高值為回歸方程中x 的系數(shù)。使用T.TEST函數(shù)分析2006—2017年間和1996—2005年間達標組各性狀的差異顯著性。用DPS6.55 軟件進行達標組的性狀相關性分析。

2 結果與分析

2.1 產(chǎn)量變化情況

2006—2017年的12年間，參試品系產(chǎn)量比對照均有所提高，達標組的產(chǎn)量提高幅度更大。其中，對照的年度平均產(chǎn)量為4 592.42～5 611.68 kg/hm2，總平均5 135.59 kg/hm2；參試組的年度平均產(chǎn)量為4 829.69～5 598.48 kg/hm2，總平均 5 255.75 kg/hm2；達標組的年度平均產(chǎn)量為5 177.62～5 981.45 kg/hm2，總平均 5 559.23 kg/hm2（表1）。線性擬合達標組的產(chǎn)量變化趨勢發(fā)現(xiàn)，12年間產(chǎn)量緩慢增加，年均增加 21.83 kg/hm2。t 檢驗發(fā)現(xiàn)，2006—2017年間平均產(chǎn)量和1996—2005年間相比，有極顯著提高，從5 024.10 kg/hm2增加到 5 559.20 kg/hm2，增加了10.6%，年均增加0.9%。

12年間所有參試品系中產(chǎn)量最低的是南麥931，為 2 741.50 kg/hm2，而同年 SW20812 產(chǎn)量最高，達6 403.80 kg/hm2。由圖1-A可知，除 2009年外，達標組的產(chǎn)量均高于對照，方差分析表明，達標組產(chǎn)量顯著高于參試組（P=0.011 2），說明區(qū)試達到了產(chǎn)量篩選的目的。2009年的大部分達標組品系以舊對照川麥107 為標準，但產(chǎn)量低于新對照綿麥37，故2009年對照組產(chǎn)量更高。同時，對照品種的產(chǎn)量表現(xiàn)出相對獨立的變化趨勢，3 個對照均表現(xiàn)出產(chǎn)量逐年降低的趨勢。這可能是由于四川條銹病生理小種變異頻繁，對照品種對新小種的抗性逐漸喪失，導致產(chǎn)量下降。

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圖1 2006—2017年間四川小麥區(qū)試產(chǎn)量（A）、有效穗（B）、千粒重（C）、穗粒數(shù)（D）、全生育期（E）和株高（F）演進Figure 1 Changes of yield （A），effective ear （B），thousand-kernel weight （C），grains per spike （D），growth duration （E），and plant height （F）in Sichuan wheat regional trials from 2006—2017

2.2 有效穗變化情況

12年間，對照組年度平均有效穗為300.87～331.74 個/m2，總平均 319.03 個/m2；參試組年度平均有效穗為 284.91～348.43 個/m2，總平均 320.20 個/m2；達標組年度平均有效穗為284.91～348.43 個/m2，總平均352.02 個/m2，可見參試組和對照組有效穗接近，而達標品系比參試組和對照組高（表1）。達標組的有效穗線性擬合結果表明，2006—2017年間有效穗呈負增長趨勢，但降幅很低。t 檢驗發(fā)現(xiàn)，2006—2017年間的平均有效穗和1996—2005年間相比差異不顯著。

2015年的參試品系SW1445 有效穗最高，達402.00 穗/m2。從圖1-B可見，達標組的有效穗均大于或等于參試組，說明有效穗較高是達標品系的特征之一。2009、2013 和 2014年對照綿麥 37 的有效穗高于達標組，可能是由于綿麥37 屬于偏穗數(shù)型的品種。

2.3 千粒重

對照組年度平均千粒重40.46～49.50 g，總平均43.89 g；參試組年度平均千粒重 40.60～49.04 g，總平均45.04 g；達標組年度平均千粒重42.05～50.16 g，總平均45.62 g；參試組和達標組千粒重差距很小，均略高于對照。達標組的千粒重線性擬合表明，2006—2017年間千粒重幾乎沒有增長。t 檢驗發(fā)現(xiàn)，2006—2017年間平均千粒重和1996—2005年間相比有顯著提高，從43.60 g 提高到45.62 g，增長了4.63%。

3 個組千粒重最高的年份均為2009年，最高的品系為川06 品18，達56.6 g，最低的年份均為2014年（表1），可能是由于2014年倒伏和條銹病較重，導致同年的產(chǎn)量也是最低（圖1-A）。根據(jù)圖1-C，達標組和參試組的千粒重十分接近，有的年份參試組千粒重甚至高于達標組，同時各對照品種的千粒重與參試組和達標組相比無規(guī)律可循，說明達標組的千粒重并不突出。

2.4 穗粒數(shù)

對照組年度平均穗粒數(shù)為38.85～50.36 粒/穗，總平均43.32 粒/穗；參試組年度平均穗粒數(shù)介于39.79～47.97 粒/穗，總平均 42.83 粒/穗；達標組年度平均穗粒數(shù)介于 40.18～48.64 粒/穗，總平均 43.46粒/穗；對照組和達標組穗粒數(shù)差距很小，均略高于參試組。對達標組的穗粒數(shù)線性擬合結果表明，2006—2017年間穗粒數(shù)增長較為明顯，年均增加值平均為 0.32 粒/穗。t 檢驗發(fā)現(xiàn)，2006—2017年間平均穗粒數(shù)和1996—2005年間相比有極顯著提高，從 40.04 粒/穗提高到 43.46 粒/穗，提高了 8.54%。

穗粒數(shù)最高的是2012年參試品系南30-10，為55.80 粒/穗。由圖1-D 可見，對照品種的穗粒數(shù)表現(xiàn)出品種差異，其中綿麥367 為一個高穗粒數(shù)品種。12年里，達標組的穗粒數(shù)均大于參試組，說明穗粒數(shù)較高是達標品種的特點之一。

2.5 全生育期

對照組年度平均全生育期為175.80～187.00 d，總平均182.21 d；參試組年度平均全生育期為175.20～190.49 d，總平均 182.49 d；達標組年度平均全生育期為 175.77～190.14 d，總平均 182.93 d，可見3 個組全生育期差距很小。達標組的全生育期線性擬合表明，2006—2017年間全生育期呈負增長，平均每年減少0.42 d，總共減少約5 d。

2009年的參試品系SW22722 全生育期最短，為172 d；而2008年共有4 個品系全生育期達195 d。圖1-E表明，除 2008 和 2009年外，3 個組的變化曲線基本重疊，可見全生育期和年度氣候關系較為密切。

2.6 株高

對照組年度平均株高為74.70～94.34 cm，總平均84.46 cm；參試組年度平均株高介于80.38～91.12 cm，總平均86.58 cm；達標組年度平均株高介于80.30～90.42 cm，總平均 87.02 cm?？梢娺_標組株高最高，參試組次之，對照組株高最低。達標組的株高線性擬合表明，2006—2017年間株高幾乎沒有變化。t 檢驗發(fā)現(xiàn)，2006—2017年間平均株高和1996—2005年間相比無顯著差異。

幾乎所有參試品系的株高都介于約70～100 cm之間，其中最高的品系是2007年的GY118-6，達116.60 cm，而最矮的品系是 2009年的 07002，僅69.20 cm。圖1-F 顯示對照川麥107 株高均高于參試品系，而綿麥37 和綿麥367 均低于參試品系；除2009 和2010年外的其他年份，達標組和參試組的平均株高幾乎一致。因此，株高選擇以不易倒伏為原則，無須過多考慮株高對產(chǎn)量的影響。

2.7 相關性分析

相關分析發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量與產(chǎn)量三因素均呈不顯著正相關，與生育期呈不顯著負相關，與株高呈不顯著正相關。產(chǎn)量三因素之間互呈不顯著負相關。生育期與千粒重呈顯著負相關，與有效穗呈顯著正相關，說明生育期長有利于分蘗成穗，但不利于籽粒干物質積累（表2）。

3 討論與結論

根據(jù)圖1達標組的表現(xiàn)，近12年四川小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量三因素中，產(chǎn)量和穗粒數(shù)有明顯的增加，千粒重和有效穗變化不大，可認為產(chǎn)量的增加主要源于穗粒數(shù)的增加。同時，株高變化不大，但全生育期有所縮短。產(chǎn)量三因素中，達標組的穗粒數(shù)和有效穗比參試組更高，但千粒重卻相差不大，說明達標組的優(yōu)勢主要體現(xiàn)為穗粒數(shù)和有效穗的增加。

有研究表明[8]，四川小麥品種產(chǎn)量在1990—2000年間沒有明顯的進步，區(qū)試產(chǎn)量保持在5 250 kg/hm2左右。伍玲等[9]統(tǒng)計了四川省1997—2007年審定的72 個小麥品種試驗數(shù)據(jù)，這些品種的產(chǎn)量水平大多位于5 000～5 500 kg/hm2之間，認為十年間四川小麥的產(chǎn)量育種處于平臺期。本研究參考伍玲等[7]的研究方法，將材料分為對照組、參試組和達標組3類，研究發(fā)現(xiàn)，2006—2017年的12年間，四川小麥區(qū)試的達標組平均產(chǎn)量相比1996—2005年有了較明顯的提高，1996—2005年中僅2000年區(qū)試達標組的平均產(chǎn)量超過5 500 kg/hm2，而最近12年達標組單產(chǎn)超過 5 500 kg/hm2的年份有 6年，2010 和2015年更是超過 5 900 kg/hm2，12年來達標組平均產(chǎn)量達5 565.18 kg/hm2，可以認為目前四川小麥區(qū)試產(chǎn)量已打破5 500 kg/hm2以下徘徊的局面。

生育期對產(chǎn)量有一定影響，以前認為“高產(chǎn)量必然伴隨長的生育期”，但顏濟教授根據(jù)發(fā)育形態(tài)學理論進行實踐，縮短第一形態(tài)發(fā)育時間，延長第二第三形態(tài)發(fā)育時間，育成高產(chǎn)早熟的品種繁6[2]。根據(jù)顏濟[10]的發(fā)育形態(tài)學理論，第一形態(tài)發(fā)育時間和分蘗數(shù)、有效穗數(shù)關系較大，第二第三形態(tài)發(fā)育時間和穗粒數(shù)關系較大，灌漿時間和灌漿速率與千粒重關系較大。宋建民等[11]根據(jù)近年來山東省區(qū)試資料研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量與生育期顯著負相關，與株高相關不顯著。Liu D.C.等[12]分析發(fā)現(xiàn) 1984—2016年四川育成品種的生育期呈縮短趨勢。郭瑞等[13]研究了1981—2012年河南省審定小麥品種演變規(guī)律，發(fā)現(xiàn)河南省小麥生育期縮短約11 d，產(chǎn)量大幅提高。本文根據(jù)四川省近12年區(qū)試資料分析也發(fā)現(xiàn)，達標組品系的生育期縮短約5 d。研究表明，在全球氣候變暖的背景下，四川省平均氣溫從1995年開始顯著上升，且以冬季最為明顯[14]，氣候變暖可能導致作物生長加快，有利于生育期縮短[15-16]，但不利于作物干物質積累[17]。冬季氣候變暖使第一形態(tài)發(fā)育時間縮短，從而導致有效穗減少。氣候變暖還易導致全生育期較長的小麥品種在灌漿期受到高溫脅迫，提前結束灌漿，表現(xiàn)為全生育期與千粒重呈極顯著負相關（表2）。達標品系穗粒數(shù)增加，千粒重基本不變，表明第二形態(tài)發(fā)育時間可能有所延長，也就是說人工選育縮短了第一形態(tài)發(fā)育的時間，同時，在干物質產(chǎn)量降低的不利情況下提高了籽粒產(chǎn)量，可見小麥育種改良的成效顯著。

表2 產(chǎn)量及相關農(nóng)藝性狀的相關性分析Table 2 Correlation analysis of yield-related traits

伍玲等[7]通過分析1996—2005年間小麥產(chǎn)量，提出高產(chǎn)育種的關鍵是保持現(xiàn)有穗數(shù)的基礎上，提高千粒重或增加穗粒數(shù)來增大穗重。本文分析發(fā)現(xiàn)，和 1996—2005年相比，2006—2017 的 12年間穗粒數(shù)極顯著提升，千粒重顯著提升，因而產(chǎn)量得到極顯著提高。產(chǎn)量三要素通常是一個矛盾的整體，三者均與產(chǎn)量呈正相關但相互之間卻存在負相關關系[18-19]。鄭建敏等[20]分析四川冬小麥產(chǎn)量構成因子認為，在產(chǎn)量三因素中，有效穗是影響實際產(chǎn)量的最重要因素，其微小的變化可引起實際產(chǎn)量的顯著改變。田紀春等[21]認為產(chǎn)量三因素對產(chǎn)量均有正向效應，其中穗數(shù)對產(chǎn)量的貢獻最大，不僅多穗型品種依靠穗數(shù)，大穗型品種也必須在一定穗數(shù)基礎上才能實現(xiàn)高產(chǎn)。但同時提升三要素，建立新的平衡，依賴于更多育種手段和種質資源的挖掘和利用[22-23]。譚飛泉等[24-25]研究表明，播種期適當提前會延長小麥各階段生育期，能提高四川盆地弱春性小麥品種千粒重而不影響單位面積粒數(shù)，產(chǎn)量獲得較大幅度提高。王思宇等[26]研究認為適當早播有利于四川省小麥分蘗成穗，獲得高產(chǎn)。吳曉麗等[27]研究發(fā)現(xiàn)高千粒重的小麥品種往往具有高的灌漿速率峰值和較長的高速灌漿持續(xù)期。聯(lián)系本研究結果，適當增加小麥冬性并早播，從而延長第一形態(tài)發(fā)育時間而提高穗數(shù)，同時注重高千粒重的選擇，可能是進一步提高四川小麥產(chǎn)量的一個途徑。

在 2006—2017年間，條中 33 和條中 34 分別于2007 和2012年成為新的優(yōu)勢小種[28-29]，每次優(yōu)勢小種的變化都會嚴重影響小麥產(chǎn)量。例如，從2012年開始條中34 逐漸成為優(yōu)勢小種，該小種對當時育種上大量運用的條銹病抗性基因Yr26 具有毒性[28]，導致了2012—2014年條銹病爆發(fā)式流行，對當時的大部分區(qū)試品系及對照品種綿麥37 的產(chǎn)量造成沖擊，這可能是2012—2014年區(qū)試產(chǎn)量低的重要因素。

人工合成小麥在四川小麥育種上的廣泛應用對2006—2017年區(qū)試整體產(chǎn)量水平的提高具有積極的作用。自2003年，利用CIMMYT 人工合成小麥為親本，先后成功選育出小麥品種川麥42、川麥43、川麥47 后，人工合成小麥在產(chǎn)量育種中的作用已顯現(xiàn)[30-31]，研究發(fā)現(xiàn)來自人工合成小麥syn769 的1BS 染色體片段對產(chǎn)量有顯著貢獻[32]。自育成以來，人工合成小麥衍生品種在四川被當作產(chǎn)量核心親本廣泛應用[33]。近期，利用四川種質創(chuàng)制的人工六倍體小麥SHW-L1 育成的蜀麥969、蜀麥830、蜀麥580 等小麥新品種，也表現(xiàn)出生長旺盛，灌漿快，產(chǎn)量高的特性[11，34]。在可預知的未來里，人工合成小麥及其衍生品種在四川小麥產(chǎn)量育種中仍將發(fā)揮重要作用。