崔志民 黃飄平 唐以杰 鐘雪萌 鄭梓瓊 李強(qiáng) 李秋 劉文琪 張維鴻

(廣東第二師范學(xué)院生物與食品工程學(xué)院，廣東 廣州 510303)

廣州海珠國家濕地公園（以下簡稱海珠濕地）地處廣州中央城區(qū)海珠區(qū)的東南隅，總面積869 hm2，是珠三角河涌濕地、城市內(nèi)湖濕地與半自然果林鑲嵌交混的復(fù)合濕地生態(tài)系統(tǒng)。底棲動(dòng)物是濕地生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，它是一個(gè)廣泛的、具有不同形態(tài)的動(dòng)物集合體，主要由各種無脊椎動(dòng)物構(gòu)成（徐曉軍等, 2006）。底棲動(dòng)物種類多，生活周期長，具有區(qū)域性強(qiáng)、遷移能力差等特點(diǎn)（劉樂丹等,2018），且不同種類對水體質(zhì)量的敏感性差異大，使其與生存環(huán)境構(gòu)成相互依存、相互影響的統(tǒng)一體。環(huán)境質(zhì)量的好壞直接影響到底棲動(dòng)物的生長、繁殖和分布。因此，本研究通過對海珠濕地不同人工林濕地中大型底棲動(dòng)物次級生產(chǎn)力的研究，以了解海珠濕地紅樹林造林對底棲動(dòng)物群落的影響，有助于評價(jià)各種紅樹植物引種對濕地生態(tài)功能的修復(fù)作用。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)與采樣時(shí)間

根據(jù)海珠濕地人工引種的紅樹林群落類型和生境特點(diǎn)，選擇了8個(gè)典型樣地：2011年拉關(guān)木Laguncularia racemosa、2011年 無 瓣 海 桑Sonneratia apetalaⅠ、2011年無瓣海桑Ⅱ、2014年彩葉黃槿Hibiscus tiliaceus、2014年拉關(guān)木、2014年老鼠簕Acanthus ilicifolius、2014年桐花樹Aegiceras corniculatum和2016年桐花樹+木欖Bruguiera gymnorrhiza，分別于2018年的1月（冬季），4月（春季），7月（夏季）和10月（秋季）各采樣一次。

表1 8種濕地大型底棲動(dòng)物的種類、分布及生活型組成Table 1 Composition, distribution and life forms of macrofaunain 8 species of wetlands

1.2 采樣方法

利用1/16 m2改良型彼得生采泥器采集大型底棲動(dòng)物，每個(gè)樣地分3個(gè)地方采集3次底泥。所采泥樣用40目分樣篩去除泥沙，在解剖盤中逐一將底棲動(dòng)物揀出。用10%的福爾馬林溶液進(jìn)行固定。帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定、計(jì)數(shù)和稱重（唐以杰等, 2012）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

大型底棲動(dòng)物次級生產(chǎn)力采用Brey的經(jīng)驗(yàn)公式：

其中：P為年生產(chǎn)力(g(AFDW)/(m2·a))；B為年平均去灰干重生物量(g(AFDW)/m2)；W為個(gè)體年平均去灰干重(g(AFDW)/ind)。

由于W=B/A，為便于計(jì)算，將上述公式轉(zhuǎn)換為：

式中：A為年平均豐度(ind/m2)，濕生物量轉(zhuǎn)換為干質(zhì)量的比例采用5:1，干質(zhì)量轉(zhuǎn)換為去灰干質(zhì)量的比例采用10:9（于子山等, 2001）。

用Excel 2013對不同濕地中大型底棲動(dòng)物群落的年平均棲息密度、生物量進(jìn)行無重復(fù)雙因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 大型底棲動(dòng)物種類及生物量

2018年調(diào)查共發(fā)現(xiàn)16種底棲動(dòng)物，分屬寡毛綱、腹足綱、瓣鰓綱、甲殼綱和魚綱（表1）。

由表2可知，8種不同紅樹林濕地中，底棲動(dòng)物年平均棲息密度最高的是2011年拉關(guān)木樣地（A1），為162 ind./m2；最低的是2014年老鼠簕樣地（A7）和2016年桐花樹+木欖樣地（A8），僅為21 ind./m2，底棲動(dòng)物平均棲息密度相差較大。以季節(jié)和生境為因素的密度無重復(fù)雙因素方差分析顯示：底棲動(dòng)物密度在8種不同紅樹林濕地間差異顯著(P＜0.01),季節(jié)間差異也顯著(P＜0.01)，可見底棲動(dòng)物棲息密度受植被類型和季節(jié)的影響。

由表2可知，8種不同紅樹林濕地底棲動(dòng)物年平均生物量最高的是2011年拉關(guān)木樣地（A1），為103.85 g/m2，而最低的是2016年桐花樹+木欖樣地（A8），僅有5.34 g/m2。以季節(jié)和生境為因素的生物量無重復(fù)雙因素方差分析顯示：底棲動(dòng)物生物量在8種不同紅樹林濕地間差異顯著(P＜0.01),季節(jié)間差異顯著(P＜0.01)，底棲動(dòng)物生物量受季節(jié)和植被類型的影響。

2.2 不同季節(jié)人工紅樹林濕地中大型底棲動(dòng)物生產(chǎn)力

8種樣地底棲動(dòng)物次級生產(chǎn)力從大到小排列為：2011年拉關(guān)木樣地(A1）＞2011年無瓣海桑樣地Ⅱ（A3）＞2014年桐花樹樣地（A4）＞2011年無瓣海桑樣地Ⅰ（A2）＞2014年彩葉黃槿樣地（A5）＞2014年拉關(guān)木樣地（A6）＞2014年老鼠簕樣地（A7）＞2016年桐花樹+木欖樣地（A8）。底棲動(dòng)物次級生產(chǎn)力最高的是2011年拉關(guān)木樣地(A1），為13.60 g/(m2·a)，而最低的是2016年桐花樹+木欖樣地（A8），僅 0.87 g/(m2·a)。除了 2011年無瓣海桑樣地Ⅰ（A2）外，其他2011年紅樹林樣地的底棲動(dòng)物生產(chǎn)力均高于2014年紅樹林樣地（表3）。

由表3可知，2016年桐花樹+木欖樣地（A8）在不同季節(jié)底棲動(dòng)物的次級生產(chǎn)力變化較小，而2011年拉關(guān)木樣地(A1）在不同季節(jié)的次級生產(chǎn)力變化較大；8個(gè)樣地底棲動(dòng)物次級生產(chǎn)力大多數(shù)在秋季最高，春季最低。

以季節(jié)和生境為因素的次級生產(chǎn)力無重復(fù)雙因素方差分析顯示：底棲動(dòng)物生產(chǎn)力在8個(gè)生境間差異顯著(P＜0.01),季節(jié)間差異也顯著(P＜0.01)，底棲動(dòng)物次級生產(chǎn)力受植被類型和季節(jié)影響。

表2 8種濕地不同季節(jié)大型底棲動(dòng)物群落的密度和生物量Table 2 The density and biomass of macrofauna communities in 8 species of wetlands in different seasons

表3 8種濕地大型底棲動(dòng)物的次級生產(chǎn)力Table 3 The secondary productivity of macrofauna communities in 8 species of wetlands

2.3 不同人工紅樹林濕地大型底棲動(dòng)物的P/B值比較

P/B值即生產(chǎn)力與生物量之比，其大小與生物的生命周期有關(guān)（于子山等, 2001），8種濕地大型底棲動(dòng)物的P/B值由大到小依次為：2016年桐花樹+木欖樣地＞2014年老鼠簕樣地＞2014年桐花樹樣地＞2011年拉關(guān)木樣地＞2014年拉關(guān)木樣地=2014年彩葉黃槿樣地＞2011年無瓣海桑Ⅱ樣地＞2011年無瓣海桑Ⅰ樣地，其中，2016年桐花樹+木欖樣地的P/B值最高，為0.91，而2011年無瓣海桑Ⅰ樣地的P/B值最小，為0.66，說明較其他7種生境，2016年桐花樹+木欖樣地的大型底棲動(dòng)物恢復(fù)能力較強(qiáng)，2011年無瓣海桑Ⅰ樣地的底棲動(dòng)物恢復(fù)能力較弱。

根據(jù)8種濕地在不同季節(jié)的P/B值比較發(fā)現(xiàn)（表5），2011年拉關(guān)木樣地的P/B值在四季中變化較小，2016年桐花樹+木欖樣地的P/B值在四季中變化較大；所有生境的P/B值最大值均出現(xiàn)在冬季。

以季節(jié)和生境為因素的P/B值無重復(fù)雙因素方差分析顯示，P/B值在8種不同紅樹林濕地間差異顯著(P＜0.01),季節(jié)間差異也顯著(P＜0.01)；底棲動(dòng)物的P/B值受到植被類型和季節(jié)的影響。

3 討論

3.1 紅樹林類型對濕地大型底棲動(dòng)物次級生產(chǎn)力的影響

大型底棲動(dòng)物次級生產(chǎn)力受溫度、底質(zhì)類型、食物、動(dòng)物個(gè)體大小等因素影響（龔志軍等,2001）。研究表明：大型底棲動(dòng)物次級生產(chǎn)力在8個(gè)不同紅樹林濕地間差異顯著，可見底棲動(dòng)物次級生產(chǎn)力受到植被類型的影響。這是因?yàn)椴煌募t樹林給林下底棲動(dòng)物提供的食物源和“小環(huán)境”不同。食物源主要指不同紅樹林給濕地底棲動(dòng)物提供的凋零物營養(yǎng)成分（如C/N比）不同。“小環(huán)境”主要指：①不同紅樹林土壤酸性化程度不同，對底棲動(dòng)物的影響程度不同；②不同紅樹林郁閉度不同，林地光照不同，光照影響了林區(qū)底棲藻類的生長，而藻類恰恰是許多底棲動(dòng)物的重要食物來源；③不同紅樹林樹形和根叢形態(tài)不同，造成了濕地的空間異質(zhì)性。這些因素造成不同紅樹林濕地大型底棲動(dòng)物次級生產(chǎn)力的差異。研究結(jié)果顯示，2011年紅樹林樣地的大型底棲動(dòng)物次級生產(chǎn)力普遍高于2014年紅樹林樣地。這是由于在自然環(huán)境中，紅樹林可為底棲動(dòng)物提供大量潔凈的食物（陸志強(qiáng)等, 2002），部分底棲動(dòng)物將紅樹林的落葉碎屑作為其重要的食物來源，林齡大的紅樹林提供的落葉碎屑要比林齡小的多。另外，林齡大的紅樹林提供更大的空間異質(zhì)性，創(chuàng)建了更多“小環(huán)境”供各種底棲動(dòng)物躲藏?cái)澈蜕?。因此，種植較早的紅樹林樣地底棲動(dòng)物次級生產(chǎn)力要比種植較晚的高。

表4 8種濕地大型底棲動(dòng)物的P/B值Table 4 The P/B values of macrofauna communities in 8 species of wetlands

表5 不同季節(jié)8種濕地大型底棲動(dòng)物的P/B值Table 5 The P/B values of macrofauna communities in 8 species of wetlands in differet seasons

8種不同紅樹人工林底棲動(dòng)物的P/B值中，2016年桐花樹+木欖樣地的P/B值最高，為0.91；而2011年無瓣海桑Ⅰ樣地的P/B值最小，為0.66。P/B值越高，大型底棲動(dòng)物周轉(zhuǎn)速率越快，一定程度上表征生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)力越強(qiáng)（周福芳等, 2012）。一般個(gè)體較小、生活史短、繁殖快、對環(huán)境變化適應(yīng)能力強(qiáng)的物種P/B值較高，反之較低。2016年桐花樹+木欖樣地采集的底棲動(dòng)物中，霍普水絲蚓的數(shù)量較多，而個(gè)體相對較大的底棲動(dòng)物較少；而2011年無瓣海桑Ⅰ樣地以多棱角螺、角形環(huán)棱螺等為主，相比較其他底棲動(dòng)物，其個(gè)體重量較大，因此，前者的底棲動(dòng)物的P/B值相比其他濕地要高，而后者的比其他濕地要低。

比較8種不同紅樹人工林底棲動(dòng)物次級生產(chǎn)力的季節(jié)變化，可以看出大部分樣地的底棲動(dòng)物次級生產(chǎn)力在秋季較高，春季較低。季節(jié)變化會(huì)帶來溫度、光照長度、降雨量、水體鹽度等變化（任鵬等,2016），這些環(huán)境因素會(huì)影響底棲動(dòng)物的次級生產(chǎn)力。比如在一定的溫度范圍內(nèi)(0～25℃),隨著溫度的升高，底棲動(dòng)物的生長發(fā)育速度也在加快，周轉(zhuǎn)率縮短，進(jìn)而提高底棲動(dòng)物的次級生產(chǎn)力（龔志軍等, 2001）。由于廣州夏季炎熱多雨，以7月為例，7月氣溫均在25℃以上，最高可達(dá)35℃；而廣州秋季溫度較夏季稍低，以10月為例，10月氣溫在17℃以上，最高可達(dá)32℃，且降雨量較為適宜，更有利于紅樹植物生長以及底棲動(dòng)物的生長繁殖，因而秋季的次級生產(chǎn)力相對較高。廣州春季雨水較多，水體鹽度偏低，且氣溫尚未完全回升，較為不穩(wěn)定，不適宜紅樹植物生長和底棲動(dòng)物的生存繁殖，因而春季次級生產(chǎn)力較低。

3.2 海珠濕地紅樹植物資源配置及管護(hù)建議

廣州海珠國家濕地公園是在“萬畝果園”的基礎(chǔ)上人工改造而成。在人工改造過程中，植物資源的配置和管護(hù)尤為重要。研究表明：2011年紅樹林樣地的生物量和豐度高于2014年紅樹林樣地。說明引種紅樹植物后，隨著林齡的增長和植被的修復(fù)，濕地環(huán)境質(zhì)量有一定的改善，有利于大型底棲動(dòng)物的生長，建議在適宜的地方適當(dāng)引種紅樹植物，并加以長期管護(hù)。本研究還顯示：2011拉關(guān)木樣地、2014年桐花樹樣地的底棲動(dòng)物豐度、生物量、次級生產(chǎn)力等高于其他類型的紅樹林樣地，因此在考慮植物配置時(shí)，可優(yōu)先考慮拉關(guān)木和桐花樹兩種紅樹植物。濕地公園管理中需注意游客對濕地環(huán)境的影響，加強(qiáng)日常園區(qū)衛(wèi)生維護(hù)和園區(qū)內(nèi)動(dòng)植物資源保護(hù)，對重點(diǎn)建設(shè)區(qū)域進(jìn)行暫時(shí)的封閉式管理。