董雪，郝玉光,辛智鳴,李新樂,段瑞兵,劉芳,趙英銘,黃雅茹

(中國林業(yè)科學研究院沙漠林業(yè)實驗中心，內(nèi)蒙古 磴口015200)

植物功能性狀反映植物對環(huán)境變化及人類活動擾動的適應性，以及自身不同組織和功能之間的權衡[1-4]。葉片功能性狀的變化可以直接反映植物適應環(huán)境變化所形成的生存策略，與植物的物質(zhì)平衡和能量流動、資源獲取與利用、生長代謝三方面的關系密切[5]。在物質(zhì)平衡和能量流動方面：葉片大小的形成機制與植物的物質(zhì)和水分平衡有關，同時反映植物的形態(tài)特征和生物量[6]。在資源獲取與利用方面：比葉面積和干物質(zhì)含量可以指示葉片構建的投入情況，綜合反應植物的相對生長速率和利用資源的能力[7]。在生長代謝方面：碳(carbon, C)、氮(nitrogen, N)、磷(phosphorus, P)作為植物組織的基本化學營養(yǎng)元素，在植物生長發(fā)育和各種生理生化調(diào)節(jié)機制中發(fā)揮著重要作用[8]。C∶N和 C∶P在一定程度上反映了植物的營養(yǎng)利用效率[9]，而植物葉片N∶P是判斷生產(chǎn)力受哪種元素限制的關鍵指標[10]。土壤的N、P有效性決定了植物的生產(chǎn)力[11]，因此植物C∶N、C∶P和N∶P的大小一定程度上受土壤N、P含量的調(diào)節(jié)[12]。另一方面，在養(yǎng)分供應不足的環(huán)境中，植物自身也通過養(yǎng)分在體內(nèi)的轉(zhuǎn)移滿足幼嫩組織生長的需要[13]，這是植物保持生長，合理利用養(yǎng)分的一種重要機制[14]。

沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)作為國家首批重點保護的珍稀瀕危孑遺物種，分類地位特殊，具有極高的科學研究價值。同時也是我國西北干旱地區(qū)唯一四季常綠的闊葉灌木植物[15]，具有耐貧瘠、抗風蝕等特性。它不僅樹形美觀，花色鮮艷，在北方園林綠化方面具有經(jīng)濟潛力，而且在冬春季大風期間，由于其他灌、草植物落葉導致覆蓋度減小、防風固沙效益降低的情況下，還能持續(xù)發(fā)揮防護效益。由于分布區(qū)狹小，目前沙冬青野生資源極少，病蟲害嚴重、干枯衰老種群面積擴大且自身修復能力較差，加之人為干擾，導致了沙冬青生境的進一步縮小和片段化，自然種質(zhì)資源趨于瀕危，急需對其進行有效保護。研究顯示灌木通過平茬可以進行補償性恢復生長，刺激產(chǎn)生更多萌蘗枝條、資源重新分配及林木再生，可以提高凈光合速率和初級生產(chǎn)力，從而防止灌木林的自然衰退[16]。生產(chǎn)實踐及研究表明，平茬能夠改變植物的功能性狀，從而改變植物對資源攝取和利用的策略，而植物功能性狀又是研究物種、群落和生態(tài)系統(tǒng)對人類活動干擾響應與適應機制的重要指標之一。林齡是植物健康生長狀況與土壤養(yǎng)分動態(tài)平衡的重要影響因素之一，林齡影響植物的新陳代謝能力和元素周轉(zhuǎn)速率，從而造成不同林齡下根際土壤中肥力狀況存在差異[17-18]。前人已經(jīng)在沙冬青保護和開發(fā)利用方面，圍繞生物學特性、生理生態(tài)特性、瀕危原因、利用價值與遷地保護開展了深入研究[19-21]。探索沙冬青的繁殖栽培技術是人們關注的焦點，現(xiàn)階段主要通過種子育苗進行繁殖[22]。董雪[23]對沙冬青的平茬時間、平茬高度、平茬后的光合生理特性及種群萌蘗動態(tài)做了相關研究。但從植物-土壤角度整體研究植物葉片功能性狀與灌叢下土壤養(yǎng)分關系隨平茬年限和林齡變化的研究相對較少。鑒于此，本研究從葉片功能性狀角度探討沙冬青對平茬措施的響應，以及隨著平茬恢復年限和林齡增加的變異規(guī)律，主要目的在于了解沙冬青平茬后恢復生長的機制，探究其在受干擾條件下如何合理地利用和分配資源，進而預測平茬恢復生長后沙冬青的生存力和生產(chǎn)力，以期有效地維持天然沙冬青種群在生態(tài)系統(tǒng)中的穩(wěn)定性，從理論與技術上解決沙冬青種質(zhì)資源的保護與開發(fā)，為珍稀瀕危物種沙冬青的人工管護與修復提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

西鄂爾多斯國家級自然保護區(qū)是一個以保護古老孑遺瀕危植物為主要對象的自然保護區(qū)，研究區(qū)屬于草原向荒漠過渡的生態(tài)系統(tǒng)植被帶，地跨鄂爾多斯高原西部的鄂托克旗和烏海市，區(qū)域范圍是以賀蘭山-阿爾巴斯山-狼山構成的三角核心區(qū)為中心。地理坐標為E 106°40′～107°44′，N 39°14′～40°11′，總面積555849 hm2。研究區(qū)屬大陸性氣候，具有風沙大，氣候干燥，太陽輻射強，冬夏溫差大等特點。年平均氣溫9.6 ℃，最熱月為7月，極端最高氣溫39 ℃，最冷月為1月，極端最低氣溫-35 ℃，無霜期為129 d。年平均降水量為272.3 mm，年內(nèi)分配不均，多集中在6-8月，占全年降水量的63.9%。年蒸發(fā)量2470.4 mm，是降水量的9.1倍，年均風速3.4 m·s-1。保護區(qū)地帶性土壤為砂礫質(zhì)漠鈣土，平茬區(qū)以風沙土為主，土質(zhì)貧瘠，呈強堿性，pH值在9.0～10.0。群落組成包括霸王(Zygophyllumxanthoxylum)、四合木(Tetraenamongolica)、半日花(Helianthemumsongaricum)、綿刺(Potaniniamongolica)、紅砂(Reaumuriasongarica)等植物。

1.2 樣地選擇與設置

在同一生境下立地條件相近、樣地情況基本一致，各年齡林分相互摻雜一起的天然沙冬青群落內(nèi)，從2009年開始每年的11月下旬對干枯、衰老、病蟲害嚴重以及生長緩慢甚至停止生長的沙冬青灌叢進行平茬且要掛牌標記。選取留茬高度0～3 cm，由機械進行整叢平茬，茬口要平滑且無劈茬裂口，嚴禁人為破壞及牲畜啃食、踐踏破壞，對平茬示范區(qū)實施封圍。于2017年8月上旬植物具有最大生物量期間，在研究區(qū)內(nèi)選擇2016年(1年)、2014年(3年)、2009年(8年)分別平茬的灌叢，經(jīng)平茬后恢復生長1、3、8年的沙冬青進行生長指標調(diào)查統(tǒng)計(表1)。在對研究區(qū)內(nèi)灌叢每木檢測的基礎上，以叢高(height, cm)、地徑(diameter, mm)、冠幅(crown, m2)為指標參數(shù)，將研究區(qū)天然沙冬青劃分為幼齡林、中齡林、成熟林3個不同年齡級。本研究選取3個不同平茬年限和3個不同林齡的沙冬青天然林為研究對象，各林分相互毗鄰，樣地面積1 km2。在樣地內(nèi)隨機設立5個100 m×100 m樣方，在所設樣方中找出接近各林齡生長指標且長勢良好的灌叢作為樣樹進行標記，然后對標記的6種林分灌叢分別進行采樣，每種林分20叢。

1.3 樣品采集及測定方法

每個林組內(nèi)隨機選取20棵長勢較好的沙冬青，每個灌叢選擇枝條頂端完全伸展、發(fā)育成熟且沒有病蟲害的葉片50片，用游標卡尺測量葉片厚度(leaf thickness, LT, mm) 后取平均值。用剪刀剪下后混合裝入保鮮箱后立即帶回實驗室進行掃描，采用Winseedle種子和針葉圖象分析系統(tǒng)軟件獲得葉子形態(tài)指標，包括葉長(leaf length, LL, mm)、葉寬(leaf wind, LW, mm)和葉面積(leaf area, LA, mm2)。然后將葉片放入蒸餾水中浸泡24 h，取出后迅速用吸水紙粘去葉片表面的水分，稱飽和鮮重。再置于105 ℃殺青30 min，75 ℃烘干48 h至恒重，稱取干重。將烘干葉片磨粉過細篩后四分法取樣，用于有機C、全N、全P含量的測量。

長寬比(L/W)=葉長度/葉寬度
變異系數(shù)(CV)=性狀標準差/性狀平均值×100%
比葉面積(specific leaf area, SLA, cm2·g-1)=葉面積(cm2)/葉片干重(g)
葉片干物質(zhì)含量(leaf dry matter content, LDMC, %)=葉片干重(g)/葉片飽和鮮重(g)×100%

采樣前1周內(nèi)沒有降水，并且天氣晴朗。選取沙冬青(東、西、南、北)冠下0～20 cm表層土樣，均勻混合后裝入鋁盒中并做好標記，每個灌叢下取3個重復，6個林分組，每個林分20叢，共計取360個土樣。在進行土樣采集時，要去除土壤表面的調(diào)落物，并在距灌叢根部5 cm的地方進行采集，然后帶回實驗室，將鋁盒中的土樣取出放于塑料薄膜上自然風干并測定其干重。然后去除草根、石塊后研磨，過0.15 mm篩。采用重鉻酸鉀外加熱法分別測定葉片和土壤中的有機碳含量；經(jīng)H2SO4-H2O2法消煮后，用凱氏定氮法分別測定葉片和土壤中的全氮含量，鉬銻抗比色法分別測定葉片和土壤中的全磷含量[24]。

表1 平茬年限和林齡組沙冬青林分基本特征Table 1 Basic information about the forest stand of A. mongolicus with different years after rejuvenation pruning and ages

注： C=π×Cl×Cw其中：C，冠幅面積;Cl，灌叢最長軸; Cw，灌叢最短軸。 表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。

Note: The area of crown=π×crown major axis×crown minor axis. The data in the
Table are mean±standard deviation.

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗沙冬青各性狀值在平茬年限和林齡間是否存在顯著差異；然后通過相關分析(correlation analysis)探討沙冬青葉片各性狀間的相互關系。在對沙冬青葉性狀進行了分析以后，探討沙冬青葉片與土壤間C、N、P含量的關系。采用SPSS 19.0(SPSS, Chicago, USA)軟件進行統(tǒng)計分析，采用Excel 2003軟件進行數(shù)據(jù)處理。

2 結果與分析

2.1 平茬年限和林齡對沙冬青葉片形態(tài)指標的影響

平茬處理對沙冬青的葉長、葉寬、葉面積、比葉面積、葉干物質(zhì)含量的影響均達到顯著水平(P<0.05)，說明平茬顯著改變沙冬青葉片的形態(tài)指標(圖1)。隨著平茬恢復年限的增加，葉面積和比葉面積呈下降趨勢，而葉干物質(zhì)含量呈上升趨勢，各形態(tài)指標變異程度由大到小的順序為：葉面積>葉寬>葉長>比葉面積>葉干物質(zhì)含量>長寬比>葉厚度。平茬恢復生長1年的沙冬青葉面積和比葉面積顯著高于其他平茬年限(P<0.05)，但葉干物質(zhì)的含量則相對最低。平茬恢復生長3年的沙冬青灌叢大小已經(jīng)完全恢復到平茬前(中齡林)的水平，因此與平茬恢復生長8年的沙冬青葉片相比，平茬恢復生長3年的沙冬青葉片的葉面積、比葉面積和葉干物質(zhì)的含量并無顯著變化(P>0.05)。不同林齡沙冬青的葉長、葉寬、葉面積及比葉面積的變化規(guī)律是隨著隨林齡的增長呈減小趨勢，但中齡林與成熟林無顯著變化(P>0.05)，幼齡林與兩者達到了顯著水平(P<0.05)；葉干物質(zhì)的含量是隨著隨林齡的增長呈增加趨勢，且不同齡林間均達到顯著水平(P<0.05)。平茬年限和林齡對沙冬青葉片厚度的影響均未達到顯著水平(P>0.05)。

2.2 平茬年限和林齡對沙冬青葉片化學計量特征的影響

沙冬青葉片有機C含量變化范圍為458.56～508.89 g· kg-1，平均值為484.38 g·kg-1。不同平茬年限和林齡的沙冬青葉片有機碳含量差異均不顯著(P>0.05)，且葉片有機碳含量變異程度最小僅為3.76%(圖2)。沙冬青葉片N含量變化范圍為23.07～30.31 g·kg-1，平均值為26.80 g·kg-1，變異系數(shù)為9.88%。不同平茬年限的沙冬青葉片N含量差異顯著(P<0.05)，且隨著平茬恢復年限的增長呈減小趨勢。平茬恢復生長1、3和8年的沙冬青葉片N含量分別相比幼齡林、中齡林、成熟林增加了10.49%、16.38%、14.26%。不同林齡沙冬青葉片N含量隨林齡的增長呈減小趨勢，但中齡林與成熟林無顯著變化(P>0.05)，幼齡林與兩者達到了顯著水平(P<0.05)。沙冬青葉片P含量變化范圍為1.06～2.05 g·kg-1，平均值為1.60 g·kg-1，葉P含量變異程度較大，變異系數(shù)為22.69%。平茬年限和林齡對沙冬青葉片P的影響均達到顯著水平(P<0.05),且隨平茬年限和林齡的增長呈下降趨勢。平茬恢復生長1、3和8年的沙冬青葉片P含量分別相比幼齡林、中齡林、成熟林增加了14.53%、34.56%、39.62%。總體而言，在沙冬青平茬年限和林齡的增長過程中，葉片有機C含量總體變化不大且差異不顯著(P>0.05)，但N、P含量差異顯著(P<0.05)，且平茬恢復生長的沙冬青葉片C、N、P平均含量分別為491.39、28.51、1.79 g·kg-1均高于未平茬沙冬青葉片C、N、P的平均含量477.37、25.10、1.40 g·kg-1。

沙冬青葉片C∶N、C∶P、N∶P隨著平茬年限和林齡的增加呈升高趨勢(圖2)。C∶N變化范圍為15.52～20.82，平均值為18.23。平茬沙冬青葉片C∶N的平均值17.31與未平茬19.14的差異顯著(P<0.05)。不同平茬年限下，平茬恢復生長1年的沙冬青葉片C∶N顯著低于其他平茬年限(P<0.05)，但平茬恢復生長3和8年的差異不顯著(P>0.05)。不同齡林下中齡林與成熟林的沙冬青葉片C∶N差異均不顯著(P>0.05)，但與幼齡林差異顯著(P<0.05)。C∶P變化范圍為229.54～453.13，平均值為318.98。由于C含量差異不大，而P含量的變異程度較大，導致C∶P的變異系數(shù)最大達到22.69%，且平茬年限和林齡對沙冬青葉片C∶P的影響均達到顯著水平(P<0.05)。N∶P變化范圍為14.79～21.76，平均值為17.28，變異系數(shù)為15.01%。平茬恢復初期即平茬后恢復1和3年以及幼齡的沙冬青N∶P分別為14.79、15.77、15.32，N∶P都大于14小于16，且3者之間差異均未達到顯著水平，但與平茬后恢復8年以及中齡林和成熟林的N∶P差異性顯著(P<0.05)，N∶P分別為17.81、18.23、21.76都大于16。由此可以看出沙冬青平茬恢復初期及幼齡期的沙冬青生長主要受到氮磷的共同限制作用，隨著平茬年限和林齡的增加，即平茬后恢復生長8年以及處于中齡期和成熟林期的沙冬青生長則主要受到磷限制。

圖2 平茬年限和林齡對沙冬青葉片化學計量特征的影響Fig.2 Effect on leaf stoichiometric characteristics of A. mongolicus with different years after rejuvenation pruning and ages

2.3 沙冬青葉片功能特征之間的關系

葉片的LA與LL和LW呈顯著正相關(P<0.05)，表明葉面積隨葉片長與寬的增加而增大，LT與LL、LW無顯著相關性，但與LA、SLA呈顯著負相關(P<0.05)，SLA與LL、LA呈極顯著正相關(P<0.01)，LDMC與LL、LW呈顯著負相關(P<0.05)且與LA、SLA呈極顯著負相關(P<0.01)，但與LT呈顯著正相關(P<0.05)，長寬比與各指標之間均未達到顯著水平(P>0.05)(表2)。LCC與LNC、LPC雖呈負相關，但相關性不顯著(P>0.05)。LNC與LPC極顯著正相關(P<0.01)，LDMC 與 LPC、LNC顯著負相關(P<0.05)，說明沙冬青葉片C、N、P化學計量特征與葉干物質(zhì)的關系和比葉面積關系相反。C∶N、C∶P和N∶P三者間呈顯著正相關(P<0.05)，但與LPC、LNC顯著負相關(P<0.05)。

2.4 平茬年限和林齡對沙冬青灌叢下土壤C、N、P化學計量特征的影響

沙冬青灌叢下土壤C含量變化范圍為2.75～4.56 g·kg-1，平均值為3.88 g·kg-1。不同平茬年限和不同林齡沙冬青土壤有機碳含量差異均顯著(P<0.05)，且有機碳含量變異程度較大為17.05%(圖3)。沙冬青土壤有機碳含量和全N含量隨著平茬年限和林齡的增加呈上升趨勢，但全P的含量呈下降趨勢。沙冬青灌叢下土壤N含量變化范圍為0.398～0.508 g·kg-1，平均值為0.461 g·kg-1，變異系數(shù)為10.51%。平茬年限對沙冬青土壤N含量的影響差異顯著(P<0.05)，不同林齡沙冬青幼齡林土壤N含量與中齡林、成熟林差異顯著(P<0.05)，但中齡林與成熟林差異不顯著(P>0.05)。沙冬青土壤全P含量變異程度最小僅為6.70%，且不同平茬年限和不同林齡沙冬青土壤P含量差異均不顯著(P>0.05)。沙冬青灌叢下土壤C∶N、 C∶P、 N∶P在表層則隨平茬年限和林齡的增加而增加，變化規(guī)律與葉片相同，平均值分別為8.38、18.32、2.17，變異系數(shù)分別為10.06%、22.63%、16.07%。不同平茬年限和林齡的沙冬青土壤C∶N值比較穩(wěn)定，僅平茬恢復1年的土壤C∶N與其他林分差異性顯著(P<0.05)，其余林分間均未達到顯著水平(P>0.05)，而土壤C∶P各林分間差異均顯著(P<0.05)。平茬恢復1年后土壤N∶P與平茬恢復3和8年的差異顯著(P<0.05)，但平茬恢復3和8年的差異不顯著(P>0.05)，幼齡林土壤N∶P與中齡林、成熟林的差異顯著(P<0.05)，但中齡林和成熟林的差異不顯著(P>0.05)。

2.5 沙冬青葉片與灌叢下土壤C、N、P化學計量特征間的關系

通過對不同平茬年限和不同林齡沙冬青葉片與土壤C、N、P化學計量特征進行相關分析，從表3可以看出：土壤C與葉片C呈正相關，土壤N與葉片N呈負相關，但均未達到顯著水平，而土壤P與葉片P呈顯著正相關(P<0.05)。土壤C與土壤P、葉片P顯著負相關(P<0.05)，但與土壤C∶P極顯著正相關(P<0.01)，且與土壤的N∶P、葉片的C∶N顯著正相關(P<0.05)。土壤N與土壤N∶P顯著正相關(P<0.05)，但與其他各指標相關性均未達到顯著水平(P>0.05)。土壤P與葉片N、P顯著正相關(P<0.05)，但與土壤的C、葉片的C∶N顯著負相關(P<0.05)，且與土壤的C∶P極顯著負相關(P<0.01)。土壤的C∶P與土壤的N∶P顯著正相關(P<0.05)?？梢?，沙冬青葉功能性狀受土壤有機碳和土壤全磷含量的共同影響。

3 討論

3.1 沙冬青天然林各組分的葉功能性狀特征

本研究發(fā)現(xiàn)，平茬對葉片形態(tài)指標有顯著的影響。平茬恢復生長1年的沙冬青LA和SLA最大，而LDMC相對較低，說明平茬后沙冬青是通過增加葉面積、比葉面積來增強光合作用，使其快速生長，而平茬恢復生長3年的沙冬青已完全恢復到中齡林灌叢大小，生長速率降低，隨著平茬年限的增加，沙冬青的LA和SLA呈下降趨勢，而LDMC呈上升趨勢。平茬恢復生長3和8年的沙冬青形態(tài)指標并無顯著變化，因而認為平茬導致沙冬青比葉面積增大，但隨著平茬年限的增加，比葉面積又變小來獲取恢復生長過程中所需的資源，較低的比葉面積有利于水分利用效率的提高，從而增強其對干旱貧瘠環(huán)境的適應性[25-26]，有利于沙冬青種群的補償性恢復生長。葉干物質(zhì)含量較低的植物對生境中資源的利用效率和保存能力較差，但是這種植物的生產(chǎn)力卻較高[27]。本研究中，隨著平茬年限的增加使得沙冬青的葉干物質(zhì)含量明顯升高，這說明在平茬補償性恢復生長過程中，沙冬青對資源的利用效率和養(yǎng)分的保有能力不斷增強，有助于其更新恢復生長。葉干物質(zhì)含量在不同平茬年限和不同林齡下變化趨勢與比葉面積相反 (表2)，表明沙冬青葉片在平茬更新恢復生長過程中 ，一方面通過增大受光面積來捕捉更多的光資源；另一方面，通過增強葉片的生產(chǎn)能力和養(yǎng)分保守能力，高效地利用光資源。

3.2 沙冬青天然林各組分的碳、氮、磷化學計量特征

本研究中，沙冬青天然林葉片碳平均含量為484.38 g·kg-1，大于Elser等[28]研究的全球492種陸生植物葉片碳平均含量464.0 g·kg-1，也明顯大于干旱區(qū)植物葉片碳平均含量338.0 g·kg-1[29]，表明沙冬青葉有機物含量較高。原因是沙冬青作為荒漠草原區(qū)常綠闊葉樹種，可以通過光合作用為自己制造足夠的有機物質(zhì)，從而使沙冬青根系從土壤中吸收足夠多的養(yǎng)分后增加葉片的有機物質(zhì)含量。在不同平茬年限和林齡的沙冬青葉片結構性物質(zhì)碳含量均很高，變異較小且相對穩(wěn)定，這是因為碳一般不直接參與植物生產(chǎn)活動，而主要在植物體內(nèi)起骨架的作用，因此變異較小。葉片碳含量在平茬后恢復3年和中齡林相對較高，原因是樹木在平茬恢復生長初期(1～3年)和幼齡期快速生長、代謝活動旺盛，需要酶來合成大量蛋白質(zhì)，而到了中齡林和成熟林時期，富含碳的結構性物質(zhì)積累，導致碳含量上升[30]。沙冬青葉片氮含量26.80 g·kg-1，明顯高于全球尺度的葉氮含量20.09 g·kg-1[31]和干旱區(qū)植物葉平均氮含量18.1 g·kg-1[29]，但沙冬青葉片磷含量1.60 g·kg-1則低于全球植物葉片平均磷含量1.77 g·kg-1[31]，但明顯高于我國區(qū)域的P含量 ( 1.3 g·kg-1)[32]。新陳代謝活動較弱，氮、磷的含量較低。不同平茬年限間氮、磷含量大小表現(xiàn)為平茬后恢復1年>平茬后恢復3年>平茬后恢復8年；不同林齡間氮、磷含量大小表現(xiàn)為幼齡林>中齡林>成熟林。隨著平茬年限和林齡的增加，葉的氮、磷含量都有所下降，但隨著林齡的增加N∶P卻有所上升，表明平茬恢復3年后的沙冬青生長速率相對減緩，但灌叢個體較大因此對維持生存所需的養(yǎng)分升高，與氮素相比，可供植物吸收的有效磷不足，造成了植物的 N∶P 的升高。隨著平茬年限和林齡的增加，葉片N含量有降低趨勢，可能與沙冬青根系養(yǎng)分運轉(zhuǎn)、生長引起的稀釋效應或固氮根瘤菌活性下降有關，葉片N含量與 P含量呈極顯著正相關。隨著平茬年限和林齡的增加，沙冬青葉片P含量顯著下降，這是沙冬青隨平茬年限和林齡的增加而衰敗的重要原因。

沙冬青葉片C、N、P化學計量特征對平茬復壯技術的應用具有指示作用，且C∶N、C∶P、N∶P 具有隨平茬恢復生長而呈現(xiàn)增加的趨勢，從而能很好地指示沙冬青平茬恢復生長的狀況。葉片C∶N 和C∶P代表著植物吸收營養(yǎng)元素時所能同化碳的能力，反映了植物營養(yǎng)元素的利用效率，同時一般認為低的 C∶N 和C∶P表征植物具有較快的生長速率[33]。本研究中沙冬青平茬恢復生長后C∶N 和C∶P平均值分別為17.31和280.63，均明顯低于未平茬沙冬青的C∶N(19.14) 和C∶P(357.33)。顯示了平茬恢復生長的沙冬青在養(yǎng)分貧瘠的生境中具有更高的生長速率[33]。不同平茬年限中，在沙冬青平茬恢復生長旺盛的1～3年，葉片的C∶N和C∶P明顯下降，而隨著灌叢逐漸恢復生長到成熟個體大小的3～8年，即平茬3年后生長速度相對緩慢，因此葉片的C∶N和C∶P逐漸趨于平穩(wěn)。此外，沙冬青葉P、C：P對平茬年限和林齡的變化均反應敏感，因而對于診斷或評估沙冬青在研究區(qū)的生長狀況具有一定的指示作用。研究表明葉片N∶P 可以指示植物氮受限或磷受限，N∶P值小于14通常意味著氮受限，而 N∶P值大于16則意味著植物更多地受到磷的限制，介于兩者中間表明受到氮、磷元素的共同限制作用[4]。沙冬青葉片N∶P平均值為17.28，說明生長整體更多地受磷的限制。如果把沙冬青按平茬年限劃分，平茬恢復1和3年的葉片N∶P平均值分別為14.79和15.77，平茬恢復8年的沙冬青葉片N∶P平均值為17.81意味著平茬恢復生長前3年受氮、磷元素的共同限制作用，隨著平茬恢復年限的增加，平茬恢復8年的沙冬青受P的限制。如果把沙冬青按林齡劃分幼齡林N∶P平均值15.32，中齡林和成熟林N∶P平均值分別為18.23和21.76，即幼齡林受N、P共同限制，中齡林和成熟林受P限制。因此隨著平茬年限和林齡的增加，沙冬青生長由受N、P共同限制逐漸轉(zhuǎn)向更加受P的限制轉(zhuǎn)變。這主要是因為隨著地上部分生長速率減慢，沙冬青作為豆科植物，根系具有根瘤菌，其自身可以固氮。

3.3 土壤與植物碳、氮、磷化學計量特征關系

土壤C含量隨平茬年限和林齡的增加而增加，這表明沙冬青通過平茬后補償性恢復生長對土壤C有累積作用，能夠改良土壤，提高土壤肥力。土壤N含量的變化受沙冬青根瘤固氮能力的影響，且隨平茬年限和林齡的增加而增加，而土壤P含量呈下降趨勢，土壤P與葉的N、P、C∶N均有一定的相關性，因此沙冬青對土壤P的吸收規(guī)律主要受不同平茬恢復生長年限和不同林齡的影響。沙冬青土壤C、N、P(平均值±標準差)分別為(3.88±0.66)，(0.461±0.048)和 (0.214±0.014)g·kg-1，C∶N、C∶P、N∶P分別為(8.384±0.843)，(18.315±4.145)和(2.166±0.348)。土壤 P穩(wěn)定性最高(CV=6.70%)，而C、C∶P和 N∶P的變異性較強(CV=17.05%, 22.63%, 16.07%)。C、N、C∶P 及N∶P在不同平茬年限、不同林齡間均存在差異，且隨平茬年限和林齡增加顯著增加，而 C∶N 保持相對穩(wěn)定。與中國[34-35]及全球[36]平均水平相比，沙冬青土壤C、N、P化學計量特征值均較低。土壤C、N、P化學計量特征之間多具有顯著相關關系，且化學計量比主要受C和N的制約。

4 結論

沙冬青經(jīng)平茬處理后，葉面積顯著增大。平茬恢復生長1年的沙冬青比葉面積、葉N含量、葉P含量顯著升高(P<0.05)，且隨平茬年限和林齡的增加呈下降趨勢，葉干物質(zhì)含量變化趨勢與比葉面積相反，葉片碳含量在不同平茬年限和林齡下，無顯著差異(P>0.05)。葉片N含量與葉片P含量、比葉面積極顯著正相關，葉片干物質(zhì)含量與比葉面積極顯著負相關，且與葉片N含量、葉片P含量顯著負相關。葉片與土壤中的C、N、P化學計量特征對平茬年限和林齡變化的響應不完全一致。平茬年限和林齡對沙冬青灌叢下土壤有機碳含量有顯著影響(P<0.05)，但對土壤P含量無顯著影響(P>0.05)，僅林齡對土壤全N影響顯著(P<0.05)。隨著平茬年限和林齡的增加，土壤C、N含量呈上升趨勢，土壤P呈下降趨勢。在葉片C、N、P化學計量特征中葉P與C∶P對平茬年限和林齡變化反應最為敏感，對于沙冬青更新恢復生長及種群動態(tài)變化規(guī)律具有指示意義。平茬恢復1、3和8年的沙冬青葉片N∶P平均值分別為14.79、15.77、17.81，幼齡林、中齡林和成熟林沙冬青葉片N∶P平均值分別為15.32、18.23、21.76，可見隨著平茬年限和林齡的增加，沙冬青生長由 N、P共同限制逐漸轉(zhuǎn)向更受P的限制。沙冬青在干旱惡劣的環(huán)境條件下，受水分、營養(yǎng)元素的限制，經(jīng)過長期的進化形成了自身獨特的生理生態(tài)結構和生態(tài)化學計量特征，人為干擾(平茬措施)后，葉片具有相對穩(wěn)定的適應特征，通過控制和影響植物葉功能性狀間的關系來適應植物的補償性生長機制。沙冬青天然林養(yǎng)分含量低、土壤貧瘠，恢復生長主要受P元素的限制，因此，在天然沙冬青種群修復生長過程中適當增加P肥是有科學依據(jù)的。