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        鋅鎘脅迫下4種農(nóng)田雜草生理生化特性及對重金屬的累積特征

        2019-10-23 07:51:44毛雪飛
        西南林業(yè)大學學報 2019年6期
        關鍵詞:刺兒農(nóng)田雜草

        毛雪飛 楊 潔

        ( 新鄉(xiāng)學院生命科學技術學院,河南 新鄉(xiāng) 453003)

        隨著社會經(jīng)濟的快速發(fā)展,工業(yè)“三廢”和生活廢水排放、農(nóng)藥化肥使用、污泥農(nóng)用等,造成了農(nóng)村面源污染和農(nóng)業(yè)面源污染,進而導致生態(tài)環(huán)境破壞嚴重。同時,隨著含重金屬的污染物通過各種途徑進入環(huán)境,造成土壤(尤其是農(nóng)田土壤)重金屬污染日益嚴重[1],它不僅影響土壤肥力與農(nóng)作物的產(chǎn)量,并通過食物鏈途徑在動植物和人體內(nèi)累積,長期會影響人和動物的健康[2-3]。重金屬污染土壤的植物修復主要是指利用超富集植物的提取作用將土壤中超量的重金屬去除從而達到清潔污染土壤的目的[4]。從已研究的超積累植物的屬性來看,在野生植物和雜草中都有分布[5-6],如鋅(Zn)、鎘(Cd)超積累植物雜草天藍遏蘭菜(Thlaspi caerulescens)、砷(As)超積累植物蜈蚣草(Pteris vittata)等等。但雜草植物可能對于植物修復方面潛力更大,原因是雜草的環(huán)境競爭力非常強,尤其是農(nóng)田雜草是高度進化的植物類群,可能是超富集植物的豐富資源。目前,關于重金屬脅迫對植物的生理生化特性及重金屬累積的研究多集中在園林植物及農(nóng)作物方面[7-9],此外,在農(nóng)田雜草植物方面大多側重于植物的生理生化指標的研究,對于植物的重金屬富集及積累研究較少。例如王萍等[10]研究重金屬對醉馬草(Achnatherum inebrians)生長及生理生化指標影響表明,隨著重金屬脅迫濃度的增大,醉馬草地上生物量積累顯著降低,游離脯氨酸含量和丙二醛(MDA)含量顯著升高。孫健等[11]通過研究重金屬單一脅迫對燈心草(Junous effuses)生長及生理生化指標影響表明,各單一重金屬脅迫均對燈心草葉綠素的合成具有抑制作用,燈心草3種保護酶對于不同濃度處理水平重金屬脅迫的響應不同。Liu等[12]研究重金屬脅迫對2種雜草種子幼苗萌發(fā)及生長影響表明隨著鉛(Pb)處理濃度的升高,灰綠藜(Chenopodium glaucum)和小藜(Chenopodium serotinum)葉片的過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)活性呈先升后降趨勢。

        麥家公(Buglossoides arvensis)、麥瓶草(Silence conoidea)、刺兒菜(Cirsium setosum)和播娘蒿(Descurainia sophia)是常見的農(nóng)田雜草,生長快,抗逆性強,生物量大。本研究采用水培試驗,探究重金屬Cd、Zn單一污染下蘇北地區(qū)4種雜草麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿生理生化變化以及對Cd2+、Zn2+吸收累積能力等研究,并利用隸屬函數(shù)法對4種雜草的抗污吸污能力進行綜合評價,篩選出重金屬抗性較強的雜草,為今后進一步研究雜草在重金屬污染土壤中的植物修復提供科學依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗材料

        供試的麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿種子均購自市場,供試的重金屬元素為Zn、Cd,且均以硫酸鹽(ZnSO4、CdSO4)溶液的形態(tài)處理。

        1.2 試驗設置

        于2017年3月進行,精選麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿種子,經(jīng)消毒、浸泡播于珍珠巖中培養(yǎng)麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿幼苗,待長至兩葉一心時分別移栽至白瓷缸中,用1/2 Hoagland培養(yǎng)液進行培養(yǎng),7 d后更換1次營養(yǎng)液。培養(yǎng)14 d后分別加入鋅離子濃度為0 mg/L( Zn0)、 50 mg/L( Zn1)、 100 mg/L( Zn2)、200 mg/L( Zn3)、 400 mg/L( Zn4)、 800 mg/L(Zn5)、1 600 mg/L(Zn6)的 1/2 Hoagland 營養(yǎng)液和鎘離子濃度為 0 mg/L(Cd0)、25 mg/L(Cd1)、50 mg/L( Cd2)、 100 mg/L( Cd3)、 200 mg/L(Cd4)、400 mg/L(Cd5)、800 mg/L(Cd6)的 1/2 Hoagland營養(yǎng)液。試驗設置3個重復,每盆10株。

        1.3 指標測定方法

        在處理7 d后取樣測定以下指標。葉綠素含量測定測定采用分光光度法[13],用80%丙酮酸研磨提取后,于663.645 nm處測定光密度,計算葉綠素含量;游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮法[13]測定;可溶性糖含量采用蒽酮法[13]測定;POD活性采用愈創(chuàng)木酚法[13]測定;可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍染色法[14]測定;MDA含量采用硫代巴比妥酸(TAB)比色法[13]測定。4種農(nóng)田雜草幼苗期收取后將根系和地上部分用自來水洗凈干凈,再用去離子水反復沖洗,于110 ℃下殺青15 min,80 ℃烘干至恒質(zhì)量,稱量,將植物粉碎,過100目篩,用V(HNO3)∶V(HClO4)=5∶1的溶液消煮,用原子吸收光譜法測定植物體內(nèi)Zn、Cd含量。

        1.4 數(shù)據(jù)分析

        采用SPSS 19.0軟件對葉綠素含量、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、POD活性以及MDA含量指標進行統(tǒng)計分析,應用One-Way ANOVA分析各處理間的差異顯著性。對葉綠素含量、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、POD活性和MDA 含量進行隸屬函數(shù)(R,如公式(1))分析,對每種植物6個指標的隸屬函數(shù)值進行計算并求平均值,以評價其抗污順序。其中葉綠素含量、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、POD活性采用隸屬函數(shù)公式計算其函數(shù)值;MDA含量采用反隸屬函數(shù)(,如公式(2))計算其函數(shù)值。采用模糊學隸屬函數(shù)法對4種農(nóng)田雜草進行抗污能力分析。按公式(3)計算植物的轉(zhuǎn)運系數(shù)(TF)。

        2 結果與分析

        2.1 重金屬脅迫對4種農(nóng)田雜草生理生化指標的影響

        2.1.1 重金屬脅迫對葉綠素含量的影響

        由表1可知,Zn、Cd單一脅迫下,隨著Zn、Cd處理濃度的升高,麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿的葉綠素含量均呈現(xiàn)先升后降趨勢。Zn脅迫下4種農(nóng)田雜草葉綠素含量排序為麥家公>刺兒菜>麥瓶草>播娘蒿。當處理濃度為Zn3時,麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿的葉綠素含量均達到峰值,分別為(326.5±23.0)、(309.2±11.3)、(320.7±18.7)、(296.7±10.9)mg/L,相對于Zn0分別增長138.2%、210%、137.6%和224.3%。在處理濃度為Zn2時,4種雜草葉綠素含量無顯著差異性。當處理濃度為Cd1時,麥瓶草的葉綠素含量最高,為(353.5±14.1)mg/L;當處理濃度為Cd2時,麥家公、刺兒菜和播娘蒿的葉綠素含量均達到峰值,分別為(248.1±14.0)、( 262.6±11.0)、( 298.9±14.0) mg/L,相對于Cd0分別增長40.2%、58.4%和203.7%??梢?,Zn、Cd均會對麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿葉綠素含量產(chǎn)生影響,低濃度的重金屬會刺激植物分泌與合成葉綠素,而過量的重金屬濃度對葉綠素的合成具有抑制作用。

        表1 鋅鎘單一脅迫對4種雜草植物葉綠素含量的影響Table 1 Effects of Zn and Cd on the chlorophyll content of 4 plants mg/L

        2.1.2 重金屬脅迫對游離脯氨酸含量的影響

        由表2可知,Zn、Cd單一脅迫下,隨著Zn2+、Cd2+處理濃度的增加,麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿體內(nèi)游離脯氨酸含量總體呈現(xiàn)遞增態(tài)勢。Zn脅迫下,麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿的游離脯氨酸含量為2 257.3~574.3、1 710.8~969.0、2 151.5~665.7、2 097.4~590.7 μg/g,當處理濃度為Zn2時,4種農(nóng)田雜草游離脯氨酸含量表現(xiàn)為最低水平,相對于Zn0分別降低58.8%、34.8%、26.4%和42.9%。當處理濃度為Zn5時,4種雜草游離脯氨酸含量無顯著差異性。Cd脅迫下,麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿的游離脯氨酸含量為 1 394.1~5 703.8、1 285.7~2 346.3、893.4~1 554.1、1 160.1~3 078.2 μg/g。除 Cd3外,其余處理濃度下4種雜草游離脯氨酸含量間均表現(xiàn)出顯著差異性(P<0.05)。可見,重金屬脅迫有利于4種農(nóng)田雜草植物產(chǎn)生游離脯氨酸。

        表2 鋅鎘單一脅迫對4種雜草植物游離脯氨酸含量的影響Table 2 Effects of Zn and Cd on the free proline content of 4 plants μg/g

        2.1.3 重金屬脅迫對可溶性糖含量的影響

        由表3可知,Zn脅迫下,隨著處理濃度的升高,麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿體內(nèi)可溶性糖含量均呈現(xiàn)先升后降趨勢;Cd脅迫下,隨著處理濃度的升高,4種農(nóng)田雜草可溶性糖含量均呈現(xiàn)先降后升趨勢。此外,同一處理水平下,4種農(nóng)田雜草可溶性糖含量高低排序為麥家公>播娘蒿>刺兒菜>麥瓶草。Zn脅迫下,4種農(nóng)田雜草植物可溶性糖含量均呈現(xiàn)先升后降態(tài)勢,麥家公、麥瓶草和播娘蒿均在Zn1處達到峰值,分別為2.240、1.821、1.946 mmol/L,相對于Zn0分別增長9.2%、13.4%和19.5%。刺兒菜在Zn2處達到峰值,為2.243 mmol/L,相對于Zn0增長31.1%。在Zn4和Zn5處理濃度下,刺兒菜和播娘蒿間可溶性糖含量表現(xiàn)無顯著差異。Cd脅迫下,4種農(nóng)田雜草植物可溶性糖含量均呈現(xiàn)先降后升態(tài)勢,麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿體內(nèi)可溶性糖含量為 2.143~1.438、1.605~0.923、1.634~0.991、1.979~1.116 mmol/L。 在 Cd1、Cd2、Cd3和 Cd5處理濃度時,4種農(nóng)田雜草可溶性糖含量呈現(xiàn)顯著性差異(P<0.05)。

        表3 鋅鎘單一脅迫對4種雜草植物可溶性糖含量的影響Table 3 Effects of Zn and Cd on the souble sugar content of 4 plants mmol/L

        2.1.4 重金屬脅迫對可溶性蛋白含量的影響

        由表4可知,重金屬Zn、Cd單一脅迫下,隨著處理濃度的遞增,麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿體內(nèi)可溶性蛋白含量均呈現(xiàn)先升后降趨勢。同一處理水平下,4種農(nóng)田雜草可溶性蛋白含量高低排序為麥家公>刺兒菜>麥瓶草>播娘蒿。Zn脅迫下,7 d時麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿的可溶性蛋白含量均在Zn2處到達峰值,分別為(114.2±0.8)、(147.4±0.6)、(129.7±0.6)、(123.9±2.5)mg/g,相對于 Zn0最大增幅分別為 75.8%、175.3%、125.2%和 153.9%。在Zn1和Zn6濃度下,4種農(nóng)田雜草可溶性蛋白含量無顯著差異性,Zn2和Zn3濃度時,4種農(nóng)田雜草間有顯著性差異(P<0.05)。Cd脅迫下,麥家公、麥瓶草和播娘蒿均在Cd2處達到峰值,分別為(136.9±7.58)、(79.4±0.39)、(53.7±1.78)mg/g,相對于Cd0分別增幅110.8%、48.5%、17.2%;刺兒菜在Cd1處達到最大值,為(71.4±5.0)mg/g,相對于Cd0增幅為33.1%。可見,低濃度的Zn2+、Cd2+有助于雜草植物可溶性蛋白的累積,而高濃度的重金屬會產(chǎn)生脅迫作用,導致可溶性蛋白含量下降。

        如此多的榮譽來自安宏的不懈努力。任食品藥品檢驗所所長以來,安宏狠抓食品、藥品、保健食品、化妝品、醫(yī)療器械檢驗能力建設,取得了顯著的工作成績。他把基礎建設作為頭等大事來抓,新的檢驗大樓于2014年投入使用,使該所的硬件設施躋身全國一流行列。檢驗參數(shù)由784項擴展到3539項,檢品總量由5000余批上升為13000余批,滿足了新形勢下食品藥品監(jiān)管的需要。

        表4 鋅鎘單一脅迫對4種雜草植物可溶性蛋白含量的影響Table 4 Effects of Zn and Cd on the souble protein content of 4 plants mg/g

        2.1.5 重金屬脅迫對過氧化物酶活性的影響

        由表5可知,重金屬Zn、Cd單一脅迫下,隨著處理濃度的升高,麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿的POD活性均呈現(xiàn)先升后降趨勢。Zn脅迫下,當處理濃度為Zn2時,麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿的POD活性均呈現(xiàn)峰值,分別為(13 566±18.0)、(12 536±18.1)、(12 609±3.1)、(11 780±52.9)U/(g·min),相對于 Zn0增幅分別為48.6%、38.4%、42.3%和34.8%。在Zn4、Zn5和Zn6處理水平下,4種農(nóng)田雜草的POD活性均呈現(xiàn)顯著性差異(P<0.05)。Cd脅迫下,麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿的POD活性為10 165~5 389、10 683~2 627、11 618~2 669、9 980~3 268 U/(g·min)。在 Cd2、Cd3和 Cd4處理水平下,4種農(nóng)田雜草的POD活性均呈現(xiàn)顯著性差異(P<0.05)。總的來說,低濃度的重金屬處理時,POD對防止植物傷害起到了保護作用,隨著重金屬離子的升高,超過植物的耐受性,POD活性受到了抑制。

        表5 鋅鎘單一脅迫對4種雜草植物POD活性的影響Table 5 Effects of Zn and Cd on the peroxidase content of 4 plants U/(g·min)

        2.1.6 重金屬脅迫對MDA含量的影響

        由表6可知,Zn、Cd單一脅迫下,隨著Zn2+、Cd2+處理濃度的升高,麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿體內(nèi)MDA含量均呈現(xiàn)遞增趨勢。在Zn脅迫條件下,麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿MDA含量為0.394~1.692、0.389~1.167、0.472~1.084、0.397~1.333 μmol/L,4 種農(nóng)田雜草均在Zn6處表現(xiàn)最大值,分別為Zn0的2.75、1.63、1.72和2.36倍。在Zn1、Zn4和Zn6下,4種農(nóng)田雜草的MDA含量均呈現(xiàn)顯著性差異(P<0.05);此外,分別在Cd0、Cd1和Cd6下,4種農(nóng)田雜草的MDA含量均呈現(xiàn)顯著性差異(P<0.05)??梢?,重金屬脅迫下,麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿MDA含量總體均呈現(xiàn)遞增趨勢,隨著外界濃度的升高,細胞膜脂過氧化傷害程度加劇,清除活性氧的能力有所降低。

        表6 鋅鎘單一脅迫對4種雜草植物MDA含量的影響Table 6 Effects of Zn and Cd on the malondialdehyde content of 4 plants μmol/L

        2.2 4種農(nóng)田雜草生對重金屬的累積特征分析

        2.2.1 4種農(nóng)田雜草對Zn的積累特征分析

        4種農(nóng)田雜草植物對重金屬Zn的積累特征、轉(zhuǎn)運系數(shù)如表7~8所示。Zn脅迫下,隨著Zn2+處理濃度的升高,麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿體內(nèi)各部分(地上部分和根系部分)的Zn累積量也相應增加。同一處理水平下,4種農(nóng)田雜草地上部分和根系部分Zn累積量高低排序均表現(xiàn)為麥瓶草>刺兒菜>麥家公>播娘蒿。麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿地上部分Zn累積量為4.03~14.61、6.15~22.45、4.25~20.00、3.51~13.03 mg/kg,均在Zn6處呈現(xiàn)出最大值,相對于Zn0最大增幅分別為261.9%、264.8%、370.1%、270.8%,表明刺兒菜地上部分增幅最大,麥瓶草增幅最?。慌c此同時,根系部分Zn累積量為3.00~ 12.81、 3.99~ 23.75、 5.03~ 23.56、 4.10~15.01 mg/kg,Zn6處累積量分別為 Zn0的 4.27、5.94、4.68和3.66倍,表明麥瓶草根系部分增幅最大,播娘蒿增幅最小。4種農(nóng)田雜草對于Zn的TF特征表明,各個濃度處理水平下,刺兒菜和播娘蒿體內(nèi)的轉(zhuǎn)運系數(shù)均表現(xiàn)為小于1,即根系部分Zn的積累量高于地上部分。

        表7 4種農(nóng)田雜草對重金屬Zn的積累特征Table 7 The accumulation characteristic of Zn by 4 plants in farmland mg/kg

        表8 Zn脅迫下4種農(nóng)田雜草的TFTable 8 TF of 4 plants under Zn stress

        2.2.2 4種農(nóng)田雜草對Cd的積累特征分析

        4種農(nóng)田雜草植物對重金屬Cd的積累特征、轉(zhuǎn)運系數(shù)如表9~10所示。隨著處理濃度的升高,4種農(nóng)田雜草根系和地上部分Cd累積量也呈遞增趨勢。同一處理水平下,4種農(nóng)田雜草地上部分和根系部分Zn累積量高低排序均表現(xiàn)為麥瓶草>刺兒菜>麥家公>播娘蒿。麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿的地上部分Cd累積量為0.05~ 1.09、 0.06~ 2.16、 0.05~ 1.93、 0.04~0.95 mg/kg,Cd6處Cd累積量分別為Cd0的4.6、38.1、40.8、25.3倍;根系部分Cd累積量為0.06~0.96、0.07~1.99、0.05~1.74、0.05~0.81 mg/kg??偟膩碚f,4種雜草植物對重金屬Cd具有一定的累積和富集能力。

        表9 4種農(nóng)田雜草對重金屬Cd的積累特征Table 9 The accumulation characteristic of Cd by 4 plants in farmland mg/kg

        表10 Cd脅迫下4種農(nóng)田雜草的TFTable 10 Transport coefficients of 4 plants under Cd stress

        2.3 4種農(nóng)田雜草生理生化指標對重金屬累積量的影響

        2.3.1 4種農(nóng)田雜草生理生化指標對Zn累積量的影響

        由表11可知,游離脯氨酸和MDA分別對4種農(nóng)田雜草Zn累積量影響較大。刺兒菜中游離脯氨酸分別與地上部分、根系Zn累積量呈極顯著相關(P<0.01),播娘蒿游離脯氨酸分別與地上部分、根系Zn累積量呈顯著相關(P<0.05)。MDA與4種農(nóng)田雜草Zn富集量有顯著相關性(P<0.05)。

        表11 4種農(nóng)田雜草生理生化指標與植物Zn累積量的相關性Table 11 Correlation between physiological and biochemical indexes and the Zn accumulation of 4 plants

        2.3.2 4種農(nóng)田雜草生理生化指標對Cd累積量的影響

        由表12可知,可溶性蛋白含量、POD活性分別與4種農(nóng)田雜草Cd累積量呈顯著性負相關關系。可溶性蛋白含量分別與麥家公、麥瓶草和播娘蒿的地上部分Cd累積量呈顯著負相關關系(P<0.05),與刺兒菜地上部分Cd累積量呈極顯著負相關(P<0.01)。可溶性蛋白含量分別與麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿的根系Cd累積量呈顯著負相關(P<0.05)。POD活性分別與麥瓶草和播娘蒿的地上部分Cd累積量呈顯著負相關(P<0.05),與刺兒菜的地上部分Cd累積量呈極顯著負相關(P<0.01)。POD分別與麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿的根系部分Cd累積量呈顯著負相關關系(P<0.05)。由此可見,可溶性蛋白含量、POD活性對4種農(nóng)田雜草Cd累積量具有一定的負作用。

        表12 4種農(nóng)田雜草生理生化指標與植物Cd累積量的相關性Table 12 Correlation between physiological and biochemical indexes and the Cd accumulation of 4 plants

        2.4 基于隸屬函數(shù)法的4種農(nóng)田雜草抗污能力評價

        由表13可知,Zn脅迫下4種農(nóng)田雜草抗污能力由強到弱排序的順序為麥家公>麥瓶草>刺兒菜>播娘蒿;Cd脅迫下4種農(nóng)田雜草抗污能力由強到弱排序的順序為麥家公>刺兒菜>麥瓶草>播娘蒿??梢?,麥家公對重金屬Zn、Cd的抗污能力最強,播娘蒿最弱。

        表13 Zn、Cd脅迫下4種雜草植物隸屬函數(shù)值Table 13 Subordinate function values of 4 plants under Zn and Cd stress

        3 討論與結論

        重金屬的脅迫對植物的光合作用有抑制作用,植物在受到重金屬脅迫后,細胞內(nèi)葉綠體的合成會受到影響,葉綠素的提取量下降,不利于植物的光合作用[15-16]。低濃度的重金屬會促進4種農(nóng)田雜草葉綠素的合成,然而隨重金屬濃度的升高,超出植物的耐性與抗逆性,會造成植物葉綠素的降解,抑制其體內(nèi)葉綠素的合成??扇苄蕴亲鳛楹粑|(zhì)為作物的各種合成過程和各種生命活動提供了所需的能量,4種雜草植物可溶性糖含量均呈先升后降態(tài)勢,原因可能是低濃度重金屬脅迫加速了植物體內(nèi)高分子碳水化合物如淀粉份分解而使其合成受到抑制,使光合產(chǎn)物形成過程中直接轉(zhuǎn)向形成低分子質(zhì)量物質(zhì)如蔗糖等,導致可溶性糖含量增加,高濃度重金屬脅迫,抑制了植物的合成代謝和生長,降低了光合能力,從而導致可溶性糖含量的降低[17-18]??扇苄缘鞍鬃鳛橹参锛毎闹饕獫B透物質(zhì)之一,在受到逆境脅迫時,細胞內(nèi)可溶性蛋白含量提高,增加細胞滲濃度和功能蛋白的數(shù)量,從而有組于維持細胞的正常生理代謝[19],可溶性蛋白含量呈先升后降趨勢,隨著外界Zn、Cd濃度的上升,增加了細胞滲透濃度和功能蛋白質(zhì)的數(shù)量,有助于維持細胞的正常代謝。當重金屬濃度升高到一定程度時,則開始抑制蛋白質(zhì)的生物合成,從而影響其生長發(fā)育。

        在正常生長環(huán)境中,植物體內(nèi)活性氧保持著合成與分解之間的動態(tài)平衡。在遭受威脅時,植物體內(nèi)活性氧代謝平衡被打破,活性氧分子累積,造成植物體生理生化功能紊亂。為克服不良環(huán)境的影響,植物調(diào)整體內(nèi)抗氧化酶活性來清除活性氧物質(zhì),從而維持正常的生理狀態(tài)[20]。4種農(nóng)田雜草POD活性均隨Zn、Cd濃度升高呈現(xiàn)出先升后降趨勢,這表明低濃度Zn、Cd刺激雜草植物提高POD活性以清除活性氧自由基,但氧化脅迫加劇時,過多的活性氧物質(zhì)不能及時消解,導致細胞質(zhì)膜受損,抗氧化物酶系統(tǒng)紊亂。細胞MDA含量能反映出細胞的受傷害程度,MDA作為過氧化產(chǎn)物能與蛋白質(zhì)、核酸、氨基酸等活性物質(zhì)交聯(lián),形成不溶性的化合物沉積,從而干擾細胞內(nèi)正常的生命活動與透性[21]。Zn、Cd單一脅迫下,4種雜草植物體內(nèi)MDA含量總體呈現(xiàn)出遞增態(tài)勢,表明隨著重金屬濃度的升高,植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除系統(tǒng)受到破壞,植物體內(nèi)積累的活性氧能引發(fā)生物膜脂的過氧化作用,導致MDA含量不斷升高。

        與農(nóng)作物相比,雜草植物普遍具有較強的抗逆境能力和爭光、爭水、爭肥能力強的特點,是人為與自然選擇下產(chǎn)生的高度進化的植物類群,它們生長迅速、總體生物量大,在水土保持、土壤改良和生物多樣性的維持等方面起著重要作用[22]。隨著Zn2+、Cd2+處理濃度的升高,4種雜草植物體內(nèi)各部分(地上部分和根系部分)的Zn、Cd累積量均呈遞增的態(tài)勢,這與張建新等[15]對臭牡丹(Clerodendrum bungei)、夏雪姣等[23]對小麥(Triticum aestivum)的研究結果一致,植物根系的細胞壁、細胞膜和細胞器對Zn、Cd具有識別能力,能通過沉淀、絡合、區(qū)域化等作用,將其固定于根內(nèi),繼而抑制其向地上部分轉(zhuǎn)運,這也是減輕植物的光合作用及新陳代謝毒害的策略,表明麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿4種雜草植物均表現(xiàn)出較強的耐受性以及對重金屬具有較強的富集能力。

        隨著Zn、Cd處理濃度的升高,麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿體內(nèi)葉綠素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和POD活性均呈先升后降趨勢,游離脯氨酸和MDA含量總體呈現(xiàn)遞增趨勢。Zn、Cd單一脅迫下,隨著Zn2+、Cd2+處理濃度的升高,麥家公、麥瓶草、刺兒菜和播娘蒿體內(nèi)地上部分(根系)的Zn、Cd累積量相應增加。如地上部分Zn累積量為4.03~14.61、6.15~22.45、4.25~20.00、3.51~13.03 mg/kg。同一處理水平下,4種農(nóng)田雜草Zn、Cd累積量均表現(xiàn)為麥瓶草>刺兒菜>麥家公>播娘蒿。4種農(nóng)田雜草生理生化指標與植物重金屬累積量的相關性表明,游離脯氨酸含量和MDA含量分別與4種農(nóng)田雜草Zn累積量呈顯著相關性;可溶性蛋白含量、POD活性分別與4種農(nóng)田雜草Cd累積量呈顯著負相關關系。隸屬函數(shù)進行重金屬脅迫下的植物抗污能力評價表明,Zn脅迫下4種農(nóng)田雜草抗污能力由強到弱排序的順序為麥家公>麥瓶草>刺兒菜>播娘蒿;Cd脅迫下4種農(nóng)田雜草抗污能力表現(xiàn)為麥家公>刺兒菜>麥瓶草>播娘蒿。可見,麥家公抗污能力最強,播娘蒿最弱。

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