邢鵬飛，李剛，陳曉鵬，李德穎，王?；?，董寬虎，趙祥*

(1.山西農(nóng)業(yè)大學動物科技學院, 山西 太谷030801；2.北達科他州立大學植物科學系, 美國北達科他 法戈58108；3.中國科學院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室，北京100093)

生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換(net ecosystem carbon exchange, NEE)，是由光合作用碳吸收量與呼吸作用碳釋放量之間的不平衡所決定的[1]，是生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力(gross ecosystem primary productivity, GEP)與生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ecosystem respiration, ER)兩個過程的平衡[2]，它體現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的碳匯或碳源能力[3]。由于植物光合作用與生態(tài)系統(tǒng)呼吸作用受到植被、土壤和環(huán)境因子等多種因素的調(diào)控，而生態(tài)系統(tǒng)的氣候、養(yǎng)分條件又處于不斷變化的狀態(tài)，所以不同生態(tài)系統(tǒng)的碳源/匯狀態(tài)也處于不斷變化中[4]。同時，人類活動也會影響生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換[5]。研究表明，草地的固碳能力對不同草地類型、不同放牧利用方式的響應不同[6]。

草地作為陸地生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分之一[7]，在陸地碳循環(huán)中占有重要地位。放牧作為草地的主要利用方式，家畜的采食行為和踐踏作用影響著草地環(huán)境，改變草地植被結構和功能特征。首先，家畜采食植被，減少了地上凈初級生產(chǎn)力。Semmartin等[8]的研究表明草地地上凈初級生產(chǎn)力與放牧強度之間存在負線性關系，放牧強度的變化控制了地上凈初級生產(chǎn)力的變化。家畜采食植物莖葉，減少了群落地上生物量，破壞了植物的光合組織，因此影響了草地生態(tài)系統(tǒng)對碳的吸收。其次，放牧對植物地下生物量結構的影響很難預測，已有的研究結果對此意見不一。有研究表明放牧降低了草地地下生物量[9]，而Rueda等[10]在地中海一帶的研究表明，在一些低地中放牧增加了草地表層土的根生物量。此外，放牧轉移植物生物量，食草動物改變了草地冠層結構及能量平衡，引起土壤溫度和土壤水分平衡的反饋，因而影響土壤微生物活性，最終影響凈碳吸收[11]。土壤溫度的降低也會減慢植被根系的生長、對礦質(zhì)元素等養(yǎng)分的吸收及向地上部的轉運速率、微生物的活動，從而減小ER[11]。

賴草(Leymussecalinus)為禾本科賴草屬植物，其根莖繁衍迅速，耐寒并耐旱，且具有較強的耐鹽性[12]。賴草草地作為山西北部農(nóng)牧交錯帶低地鹽漬化草地的一種重要草地資源，近年來由于不合理的放牧致使草地群落結構簡單化，生產(chǎn)功能弱化，從而影響了草地的碳輸入，因此要準確評估我國北方農(nóng)牧交錯帶上該草地生態(tài)系統(tǒng)碳收支，有必要對其生態(tài)系統(tǒng)碳交換進行研究。本研究對圍封和放牧管理8年的賴草草地碳交換速率的日、季動態(tài)進行連續(xù)觀測2年, 分析其與土壤溫度、含水量及生物量的關系，旨在揭示這兩種管理方式下賴草草地凈碳交換速率的變化特征。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

本實驗在山西省朔州市右玉縣(E 112°19.660′，N 39°59.808′)山西農(nóng)業(yè)大學右玉草地生態(tài)系統(tǒng)野外觀測研究站進行。海拔1348 m，年均氣溫4.7 ℃，最冷月(1月)均溫-14 ℃(-17.8～-9.9 ℃)，最熱月(7月)均溫20.5 ℃(18.9～22.4 ℃)，≥0 ℃年積溫2600～3600 ℃。終霜期在5月初，初霜期在9月中、上旬，無霜期100～120 d。全年太陽總輻射量為598 kJ·cm-2，年日照2600～2700 h；年均降水量435 mm，屬溫帶大陸性季風氣候。樣地土壤類型為蘇打草甸堿土，pH 9.2。地區(qū)植被類型屬溫性草原類，試驗地草地屬低地草甸類鹽化低地草甸亞類，草地型為賴草-鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)-雜類草群叢，主要生長有賴草、鵝絨委陵菜、蒲公英(Taraxacummongolicum)、艾蒿(Artemisiaargyi)、堿地風毛菊(Saussurearuncinata)、堿茅(Puccinelliadistans)、堿蓬(Suaedaglauca)、車前(Plantagoasiatica)、西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)、蘆葦(Phragmitescommunis)等。

1.2 試驗設計

試驗地于2008年開始圍欄封育，放牧地為全年自由放牧，放牧強度為每公頃2.00個羊單位，放牧和圍欄樣地面積150 m×150 m。在樣地對角線上等距離設10個1 m×1 m樣方。

1.3 測定內(nèi)容及方法

2015和2016年5-9月每月的4和24日測定生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換速率(NEE)、生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ER)、大氣溫度、0～10 cm土壤溫度、0～10 cm土壤含水量、植被地上生物量、0～100 cm地下生物量，其中植被地上、地下生物量于每月中旬進行測量。

1.3.1NEE和ER的測定 采用靜態(tài)箱法，測定前1周在放牧和圍封樣地各安裝10個底座(即測定重復)。采用樣線法每隔10～15 m安裝一個底座。底座高8 cm，插入地下5 cm，地上部露出3 cm。箱體由透明有機玻璃構成，長寬高均為50 cm，箱體內(nèi)配有2個風扇，使箱內(nèi)氣體充分混勻，測量時通過導氣管與LI-840a CO2/H2O紅外分析儀連接，將同化箱蓋在底座上測定箱內(nèi)CO2和H2O濃度的變化，測量時間120 s，記錄開始和結束時箱體內(nèi)的溫度。完成NEE測定后通風、復扣同化箱，蓋上遮陽罩測定ER，最后計算GEP。在測定生態(tài)系統(tǒng)碳交換速率的同時測定0～10 cm土壤溫度、0～10 cm土壤濕度、大氣溫度等，大氣和土壤溫度用空氣溫度計和土壤溫度計直接測得，土壤濕度采用TDR 300土壤水分速測儀(Specctrum,USA)測得。每月上旬和下旬各測定一次，每次監(jiān)測時間為24 h，當日7:00開始，次日7:00結束，每3 h測定一次。

采用線性擬合的方法計算CO2濃度變化速率(dc/dt)，即斜率。CO2交換速率的計算采用以下公式：

其中，F(xiàn)c為CO2通量(μmol·m-2·s-1)；V為箱體的體積，即V=同化箱長×寬×(箱體高度+底座露出地上部的高度)；Pav為測量期間箱體內(nèi)的平均大氣壓強(kPa)；Wav是測量期間箱體內(nèi)的水氣分壓(mmol·mol-1)；R是大氣常數(shù)8.314 J·mol-1·K-1；S是同化箱的面積；Tav是測量期間箱體內(nèi)的平均溫度(℃)。

GEP=ER-NEE

當NEE為負值時，表示吸收，即為碳匯；NEE為正值時，表示釋放，即為碳源。

日平均土壤溫度是用各個時間段的土壤溫度累加平均求得, 日平均土壤含水量是用各個時間段的土壤含水量累加平均求得。

1.3.2草地地上、地下生物量的測定 草地群落地上和地下生物量采用收獲法測定。在生長季每月中旬于樣方內(nèi)齊地面剪下全部植物稱鮮重。把所有刈割的樣品放入信封，于烘箱中恒溫65 ℃烘干48 h至恒重后稱重。采用根鉆法(直徑70 mm)測定地下生物量，在地上部分刈割完的樣方內(nèi)按對角線法取根樣各3鉆，分7層(0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～50 cm、50～70 cm、70～100 cm)取樣，取得的地下生物量放入網(wǎng)袋帶回實驗室洗根，剔除死根，然后65 ℃烘干至恒重稱重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010進行基礎數(shù)據(jù)的輸入與整理，用Sigma Plot 12.5進行回歸分析和繪圖，同時采用SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)獨立樣本t檢驗和單因素方差分析，用Pearson進行雙因素相關分析。

2 結果與分析

2.1 賴草草地生長季生物量動態(tài)

生長季內(nèi)圍封和放牧的賴草草地群落地上、地下生物量均呈單峰型動態(tài)變化(圖1)，除圍封下地下生物量最大值出現(xiàn)在9月，其余最大值均出現(xiàn)在8月。植物在4月底5月初期進入返青期，但氣溫仍然較低，植物生長緩慢。之后溫度升高，降水增加，植物生長加快，8月生物量達到最大值，之后生物量呈下降趨勢。圍封草地每月地上生物量均顯著高于放牧草地(P<0.05)，放牧作用下，草地地上生物量最高月份比圍封草地減少了62.32%，分別為389.33和146.69 g·m-2。圍封樣地地下生物量除5月外均顯著大于放牧樣地(P<0.05)，放牧下的地下生物量最高月份比圍封草地減少了43.29%，分別為4052.97和2298.45 g·m-2，放牧作用下，賴草草地年均地上和地下生物量分別減少了64.55%和44.54%。

2.2 賴草草地土壤、大氣溫度及土壤含水量季節(jié)動態(tài)

2015及2016年圍封和放牧樣地大氣和土壤溫度變化趨勢一致，均在7月達到最大值(圖2)，而0～10 cm土壤含水量在8月達到最大值。通過比較發(fā)現(xiàn)，與圍封相比，放牧后的土壤溫度有上升的趨勢，土壤含水量有下降趨勢。兩者最高的月份，放牧比圍封土壤溫度提高了1.83 ℃，土壤含水量下降了3.74%，可能是由于家畜采食導致植被蓋度降低，太陽直射土壤表面導致土壤水分蒸發(fā)量加大。整個生長季放牧草地上平均土壤溫度提高了1.23 ℃，平均土壤含水量降低了2.39%。

圖1 封圍和放牧下賴草草地生物量的動態(tài)Fig.1 Growth dynamics of biomass in L. secalinus communities under fencing and grazing 圖中不同小寫字母表示生長季內(nèi)不同月份間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示放牧與圍封樣地間差異顯著(P<0.05)。The different small letters mean different months have significant differences; the different capital letters mean the difference between grazing and fencing are significant (P<0.05).

圖2 不同樣地大氣溫度、土壤溫度、土壤含水量的季節(jié)動態(tài) Fig.2 Seasonal dynamics of air temperature, soil temperature, soil water content in different plots

2.3 賴草草地生長季NEE、ER、GEP的日動態(tài)

2.3.1賴草草地生長季NEE的日動態(tài) 賴草草地NEE具有明顯的日變化特征，表現(xiàn)出白天為負值，夜晚為正值(圖3A)。日出后，NEE由正值轉換為負值，隨溫度的升高，NEE逐漸增大，在13:00左右CO2吸收達到最大值，之后CO2吸收速率逐漸降低，到傍晚19:00，NEE由負值轉化為正值，晝夜交替的日變化非常明顯。生長季放牧草地CO2吸收的最強值出現(xiàn)在10:00-13:00，為5.22 μmol CO2·m-2·s-1，圍封草地CO2的吸收最強值也出現(xiàn)在10:00-13:00，為6.95 μmol CO2·m-2·s-1，放牧及圍封樣地夜間CO2釋放的最強值均出現(xiàn)在19:00-22:00，分別為4.04 和4.58 μmol CO2·m-2·s-1。NEE日均值均為負值(圖3B)，表現(xiàn)為碳吸收，且放牧地大于圍封地，分別為-0.75和-1.27 μmol CO2·m-2·s-1，但未達到顯著水平(P>0.05)。

圖3 放牧和圍封草地生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換的日動態(tài)(A)和日均值(B)Fig.3 Daily dynamics(A) and daily average value(B) of NEE of grazing grassland and fencing grassland

2.3.2賴草草地生長季ER的日動態(tài) 賴草草地ER的日動態(tài)呈單峰型變化趨勢(圖4A)，白天隨氣溫的升高ER上升，夜間隨氣溫下降ER逐漸降低，不同時期由于溫度的不同生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率(ER)的日變化有不同的特點。放牧和圍封樣地ER的最大值均出現(xiàn)在13:00-16:00，分別為6.74和7.56 μmol CO2·m-2·s-1。放牧草地和圍封草地的最小值出現(xiàn)在凌晨1:00-4:00，分別為3.10和4.46 μmol CO2·m-2·s-1。圖4B顯示ER的日均值表現(xiàn)為圍封地高于放牧地，分別為5.84和4.67 mmol CO2·m-2·s-1，高出了25.05%,未達到顯著水平(P>0.05)。

圖4 放牧和圍封草地生態(tài)系統(tǒng)呼吸的日動態(tài)(A)和日均值(B)Fig.4 Daily dynamics (A) and daily average value (B) of ER of grazing grassland and fencing grassland

2.3.3賴草草地生長季GEP的日動態(tài) GEP的日變化趨勢也呈單峰型變化(圖5A)。上午隨溫度升高，光合作用逐漸加強。放牧草地和圍封草地GEP最高值都在午后13:00-16:00出現(xiàn)，分別為11.72 和14.23 μmol CO2·m-2·s-1。夜晚植物無法進行光合作用，不吸收碳，NEE與ER相同，由于GEP=ER-NEE，故GEP為0。圖5B中顯示日均值圍封地高于放牧地，分別為5.42和7.10 μmol CO2·m-2·s-1，但差異不顯著(P>0.05)。

2.4 賴草草地生長季NEE、ER、GEP的季節(jié)動態(tài)

放牧地和圍封地NEE、ER、GEP的季節(jié)動態(tài)趨勢一致，均在8月達到峰值。如圖6A所示，放牧草地和圍封草地的NEE季節(jié)變化規(guī)律一致，表現(xiàn)為先降低再升高的趨勢，從5月開始，隨著水熱條件逐漸轉好， 植物生長加快，光合作用加強，8月NEE達到最大，此時放牧和圍封草地的NEE值分別為-1.13和-1.70 μmol CO2·m-2·s-1。賴草草地在兩種處理下的NEE均為負值，表現(xiàn)為碳匯，可能是測定生長季植物生長良好，同時施加的放牧處理強度適中，使得植物群落在生長季都處于碳匯狀態(tài)。且NEE均值為放牧草地大于圍封草地，在放牧作用下凈碳吸收速率下降了40.94%，但差異不顯著(P>0.05)。

圖5 放牧和圍封草地生態(tài)系統(tǒng)總生產(chǎn)力的日動態(tài)(A)和日均值(B)Fig.5 Daily dynamics(A) and daily average value(B) of GEP of grazing grassland and fencing grassland

圖6 放牧和圍封草地生態(tài)系統(tǒng)NEE、ER、GEP的季節(jié)動態(tài)Fig.6 Seasonal dynamics of NEE、ER、GEP of grazing grassland and fencing grassland 圖A、B為NEE的季節(jié)動態(tài)和均值圖，C、D為ER的季節(jié)動態(tài)和均值圖，E、F為GEP的季節(jié)動態(tài)和均值圖。A and B show the seasonal dynamics and average value of NEE, respectively; C and D show the seasonal dynamics and average value of ER, respectively; E and F show the seasonal dynamics and average value of GEP, respectively.

從圖6C可以看出，在植物生長季ER具有明顯的季節(jié)特征，圍欄內(nèi)外表現(xiàn)出很好的一致性，即單峰曲線。從5月開始，賴草草地ER迅速上升，到8月出現(xiàn)峰值，此時圍封草地的生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率顯著高于放牧草地(P<0.05)，分別為8.82和7.11 μmol CO2·m-2·s-1，9月隨著氣溫降低，降水減少，土壤酶活性降低，ER迅速下降。整個生長季ER均值放牧草地低于圍封草地(圖6D)，放牧作用使ER降低了21.35%，差異不顯著(P>0.05)。

圖6E顯示，GEP的季節(jié)動態(tài)特征也很明顯，且變化趨勢與ER一致，各月GEP值均是放牧草地低于圍封草地，尤其7、8月，生長旺季差異顯著(P<0.05)，但兩種處理下的草地GEP均值差異不顯著(P>0.05)，放牧使得生態(tài)系統(tǒng)總生產(chǎn)力降低了23.66%。

2.5 賴草草地NEE、ER和GEP的日變化與溫度、土壤含水量的關系

圍欄內(nèi)外NEE、ER、GEP的日動態(tài)與氣溫及土壤溫度的相關性分析表明(表1)，放牧草地和圍封草地的NEE、ER、GEP與大氣溫度均存在極顯著相關性(P<0.01)。而與0～10 cm土壤溫度間的相關性較為復雜，整個生長季NEE與土壤溫度均無顯著相關性(P>0.05)，除7月圍欄內(nèi)外及8月圍封草地的ER與土壤溫度有極顯著相關性外(P<0.01)，其他月份均無顯著相關性(P>0.05)；7月圍封地GEP與土壤溫度有顯著相關性(P<0.05)，8月放牧地的GEP 與土壤溫度之間相關性達到極顯著水平(P<0.01)，其余月份兩種處理方式下的草地GEP與土壤溫度之間均無顯著相關性(P>0.05)。同時由于土壤含水量在一天之內(nèi)變化很小，所以NEE、ER、GEP的日變化在生長季的每個月份，在放牧草地與圍封草地上與土壤含水量之間均無顯著相關性(P>0.05)，表明在日尺度上氣溫是對生態(tài)系統(tǒng)碳交換過程主要的影響因子。

表1 賴草草地NEE、ER、GEP與大氣溫度和0～10 cm土壤溫度及土壤含水量相關性Table 1 The correlation coefficients between NEE, ER, GEP and atmospheric temperature， 0-10 cm soil temperature and soil water content in L. secalinus grassland

注：*和**分別表示在 0.05和 0.01水平上顯著相關。

Note: *and**indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively.

2.6 賴草草地NEE、ER和GEP的季節(jié)變化與溫度、土壤含水量及植物生物量的關系

回歸分析表明(表2)，NEE的季節(jié)變化與土壤溫度和大氣溫度間不存在顯著相關性(P>0.05)，與土壤含水量僅在放牧地存在顯著線性負相關(P<0.05)，因為NEE均為負值，而在圍封地則無顯著相關性(P>0.05)。ER與溫度、土壤含水量的相關性均為指數(shù)關系(P<0.05)，即隨著溫度和土壤水分含量的升高ER逐漸增大。GEP與3個環(huán)境因子之間均存在顯著相關關系(P<0.05)，且以線性負相關為主。而NEE、ER、GEP與生物量之間以線性正相關為主(P<0.05)，NEE與地上和地下生物量之間有二次項關系，可能是由于優(yōu)勢植物生長茂盛，阻斷了太陽光向地面及下層植物的照射，同時隨著根系增多土壤呼吸增多，導致CO2凈吸收先上升后下降。由表2可以看出， 各自變量與土壤溫度的擬合效果要優(yōu)于土壤含水量，表明在季節(jié)尺度上土壤溫度成為影響生態(tài)系統(tǒng)碳交換的主要因子。

表2 賴草草地NEE、ER和GEP的季節(jié)變化與溫度、土壤含水量及植物生物量的關系Table 2 Relationship between seasonal change of NEE, ER, GEP and temperature, soil moisture, plant biomass in L. secalinus grassland

3 討論

3.1 生態(tài)系統(tǒng)碳交換與環(huán)境因子的關系

溫度和水分是影響生態(tài)系統(tǒng)碳交換的重要環(huán)境因子[13-16]。溫度通過影響光合作用酶活性、空氣濕度控制氣孔導度而影響植物光合作用[17-18]，而土壤水分則與土壤微生物活性、植物生理活性有關。武倩等[19]的增溫實驗表明，增溫使得植物冠層溫度增加，光合作用增強，同時也增強了土壤微生物活性，增強了土壤呼吸進而使得ER增加；胡毅等[20]的研究則表明土壤含水量與NEE和GEP呈線性負相關關系, 與ER呈現(xiàn)指數(shù)相關關系。本試驗中賴草草地NEE、ER和GEP均具有明顯的日變化特征，白天隨日出溫度升高，NEE、ER和GEP逐漸增大，由碳釋放轉為碳吸收，中午13:00左右達到一天中的最大值，之后隨溫度降低開始下降，由碳吸收轉為碳釋放。但由于土壤溫度在一天中變化較小，故對NEE、ER和GEP日變化的影響不顯著。此外，其季節(jié)變化趨勢也較為明顯，呈現(xiàn)“鐘型”趨勢，先增大后降低，最大值均出現(xiàn)在8月。并通過分析NEE、ER和GEP季節(jié)變化與溫度、土壤含水量的相關性，發(fā)現(xiàn)NEE與環(huán)境因子之間相關性不顯著，可能是由于試驗過程中7月的氣溫及土壤溫度最高，而土壤含水量較低，過高的溫度以及一定程度上的水分虧缺使得空氣飽和水汽壓差增大，從而導致蒸騰增加，植被葉片氣孔關閉[21]，從而降低生態(tài)系統(tǒng)凈碳吸收，而此時較高的溫度也可能會提升相關酶活性，促進土壤呼吸作用[13]，也會影響凈碳交換及其對環(huán)境因子的響應。ER和GEP與環(huán)境因子之間存在極顯著相關性，說明環(huán)境因子不直接影響生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換，而是通過影響生態(tài)系統(tǒng)呼吸和光合來間接影響凈碳交換，這與伏玉玲等[22]研究羊草(Leymuschinensis)草原的結果基本一致。ER和GEP與溫度的相關性大于與水分的相關性，說明生態(tài)系統(tǒng)碳交換對溫度的敏感性大于水分，這與靳宇曦等[23]關于短花針茅(Stipabreviflora)荒漠草原的研究結果基本一致，即土壤溫度對生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換的貢獻大于土壤濕度。

3.2 放牧對生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響

放牧家畜主要通過采食和踐踏直接影響植物群落組成、地上生物量(或地上凈初級生產(chǎn)力)、凋落物而影響NEE[24]，此外，還會引起土壤溫度和土壤水分平衡的反饋，最終影響凈碳吸收[25]。本研究中圍封和放牧下NEE、ER和GEP在日尺度和季節(jié)尺度上的變化趨勢沒有差異，但是與放牧相比，圍封顯著增加了碳交換速率。在季節(jié)尺度上，放牧和圍封樣地NEE值分別為-0.75和-1.27 μmol CO2·m-2·s-1，表明在季節(jié)尺度上圍封樣地的碳吸收速率大于放牧樣地，原因是圍封后植被得以恢復[26]。地上綠色植被是植物固定光能的唯一途徑，而放牧家畜通過采食，降低了植被地上生物量，破壞了植株的光合器官，使群落光合作用下降，因此降低了生長季群落的碳匯功能。同時，放牧地ER小于圍封地。因為地上生物量減少，導致每年的凋落物及立枯物較少，從而使得土壤C、N含量減少[27]，且地上植被是根系獲得能量的途徑，地上植被的減少必然影響到植被地下根系，進而影響根系呼吸，而根呼吸是土壤呼吸的重要組成部分[28]。因此，圍封通過增加群落地上、地下生物量進而增強了群落總呼吸[29]。由于GEP等于碳凈交換量與生態(tài)系統(tǒng)呼吸釋放碳量之和，故放牧同時也降低了群落GEP。2015年賴草群落圍封樣地和放牧樣地GEP總值分別為3826.49和3002.81 g CO2·m-2，ER釋放CO2分別為3082.2和2675.2 g CO2·m-2，凈固碳量分別為744.3和327.6 g CO2·m-2，2016年圍封樣地和放牧樣地GEP總值分別為4699.15和3501.78 g CO2·m-2，生態(tài)系統(tǒng)呼吸總釋放量分別為3923.64和2925.85 g CO2·m-2，凈固碳量分別為775.51和575.93 g CO2·m-2。說明圍封對于提高草地生產(chǎn)力，增強生長季群落的碳吸收能力是有效果的。同時, 土壤含水量也是限制群落生產(chǎn)力和土壤生物活性的主導因素[30]，含水量過低或過高都會影響土壤微生物活性[13,27]及土壤的物理性質(zhì)和植被的生長[25]，但是本研究結果表明，NEE只在放牧條件下與土壤含水量的相關性達顯著水平(P<0.05)，圍封地中生物量大于放牧地，對土壤的保水作用較大，在放牧地的水分脅迫程度高于圍封地，土壤水分利用效率也較高。因此，提高草地植被可利用的土壤含水量也可以促進草甸草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換。

4 結論

溫度和土壤含水量是影響賴草草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換的兩個重要因子，生態(tài)系統(tǒng)碳交換與溫度和土壤含水量存在顯著的相關關系，土壤溫度的作用大于土壤含水量。賴草草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換規(guī)律都表現(xiàn)為明顯的日變化和季節(jié)變化，均呈單峰曲線；放牧并沒有改變生態(tài)系統(tǒng)碳交換的變化規(guī)律, 而降低了草地生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換能力，減弱了草地生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能，但圍欄封育通過保護植被，其碳吸收顯著高于圍欄外放牧草地。