李銘東，梁曉玲，阿不來提·阿布拉，韓登旭，楊 杰，郗浩江，商佳鑫，滕元旭，楊新軍，李召鋒，王業(yè)建

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所/農(nóng)業(yè)部荒漠綠洲作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830091；2. 石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子 832000)

0 引 言

【研究意義】近年來隨著“溫室效應(yīng)”的加劇，極端高溫出現(xiàn)的頻率及持續(xù)時(shí)間呈升高趨勢，高溫?zé)岷σ殉蔀橹萍s玉米生產(chǎn)的重要非生物因素[1]。不同基因型玉米對高熱害的耐受性存在差異[2-4]，選育耐熱性優(yōu)良的自交系是組配耐熱雜交種的前提和基礎(chǔ)。選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、耐熱性好的雜交種，對遺傳改良途徑提高玉米自交系的耐熱性有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】不同時(shí)期高溫脅迫對玉米的影響程度不同，張保仁等[5]以農(nóng)大108和山農(nóng)3號為試材，采用田間生長箱增溫的方法，研究不同生育時(shí)期高溫對玉米淀粉合成及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，第1期(出苗后0～28 d)高溫處理對玉米的產(chǎn)量沒有顯著影響，第2期(出苗后29～57 d)和第3期(出苗后58～86 d)高溫處理顯著降低玉米產(chǎn)量，以第2期對產(chǎn)量的影響最大。前人對玉米耐熱性的研究多集中于開花期，趙龍飛等[6]以耐熱基因型浚單20和熱敏感基因型駐玉309為材料,分別于花前(吐絲前0～8 d)和花后(吐絲后0～8 d)高溫處理,研究了對產(chǎn)量的影響及其生理機(jī)制，在高溫脅迫下保持較強(qiáng)的根系活力、葉片較高的光合速率和抗氧化能力及籽粒ATP酶活性是耐熱玉米基因型具有較高產(chǎn)量的重要生理原因,也是耐高溫脅迫的重要生理特征。降志兵等[7]采用離體玉米花粉高溫處理的方法模擬自然條件下高溫對花粉的危害，表明溫度、處理時(shí)間及互作對花粉活力均有極顯著影響,32和35℃情況下花粉活力持續(xù)時(shí)間較長,38℃和處理1 h對花粉活力的傷害均較大。隨著溫度的升高,小花受精率和總結(jié)實(shí)率總體上呈降低的趨勢;當(dāng)溫度達(dá)到38℃或處理時(shí)間為1 h時(shí),小花受精率和結(jié)實(shí)率都很低,反映出極端高溫或持續(xù)高溫對花粉活力傷害很大。李文陽等[8]以玉米雜交種隆平206與秦龍14為試材,分別在開花期和子粒灌漿期進(jìn)行高溫處理,研究不同生育期高溫對玉米穗部性狀、子粒品質(zhì)與淀粉糊化特性的影響，玉米生育后期高溫對玉米子粒品質(zhì)及糊化特性有顯著影響,灌漿期高溫較開花期高溫對玉米子粒品質(zhì)的影響較大。開花期高溫對玉米子粒育性影響較大,灌漿期高溫主要影響玉米子粒品質(zhì)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】近年來，高溫?zé)岷Πl(fā)生的時(shí)間段有后移的趨勢，將對玉米灌漿期產(chǎn)生影響。目前關(guān)于西北玉米制種區(qū)自交系灌漿期耐熱性評價(jià)的研究鮮見報(bào)道。研究篩選出灌漿期耐熱性強(qiáng)的玉米自交系?！緮M解決的關(guān)鍵問題】評價(jià)新疆10份骨干玉米自交系灌漿期耐熱性，建立耐熱性科學(xué)評價(jià)方法，篩選出耐熱自交系，為自交系耐熱性改良提供育種材料。

1 材料與方法

1.1 材 料

選用10份新疆骨干玉米自交系由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所提供。分別為502、KW4M029、KW6F513、LX9801、PH6WC、PHB1M、海014、九禾6929、武314和新自618。

試驗(yàn)于2017年在石河子大學(xué)麥類作物研究所進(jìn)行。設(shè)對照組與高溫處理組，組內(nèi)設(shè)3次重復(fù)，桶栽，每桶三葉期定苗1株，每重復(fù)10株。桶直徑40 cm，高70 cm，桶底部均勻打出20個(gè)孔徑0.5 cm的圓孔，增加土壤的透氣性。株行距為40 cm×100 cm，滴灌。栽培管理措施同大田。

1.2 方 法

1.2.1 高溫處理

高溫處理組于花后7～17 d移入玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行人工模擬高溫處理，處理時(shí)段為每天11:00～17:00，其余時(shí)段移出玻璃溫室。用溫度計(jì)記錄玻璃溫室內(nèi)熱脅迫和室外對照組離地面2.0 m(冠層)處的溫度，共處理10 d。以處理時(shí)段溫室內(nèi)外的平均溫度作為高溫處理和對照溫度，處理期間溫室內(nèi)外平均溫度分別為40.91和32.61℃，熱脅迫比對照平均溫度高8.31℃。

1.2.2 測定指示

成熟后按株收獲，測定穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、千粒重及單株粒重(統(tǒng)一折算為14%含水量)。使用GAC-2100AGRI型谷物水分測定儀測定容重及含水量。

1.2.3 耐熱性評價(jià)指標(biāo)構(gòu)建1.2.3.1 產(chǎn)量熱敏感性

灌漿期高溫脅迫導(dǎo)致作物產(chǎn)量下降，但不同基因型品種對熱脅迫的耐受性存在差異。若某品種在熱脅迫下的產(chǎn)量與正常溫度條件下差異不顯著，則該品種的耐熱性好，為產(chǎn)量耐熱性品種；若某品種在熱脅迫下的產(chǎn)量比正常溫度條件下減產(chǎn)達(dá)顯著水平，則該品種的耐熱性一般，為產(chǎn)量非耐熱性品種；若某品種在熱脅迫下的產(chǎn)量較正常溫度條件下減產(chǎn)達(dá)極顯著水平，則該品種的耐熱性差，為產(chǎn)量熱敏感性品種。

將某品種在熱脅迫下的產(chǎn)量與正常溫度下的產(chǎn)量進(jìn)行t檢驗(yàn)(單尾檢驗(yàn))，根據(jù)概率值(P值)的大小可以判斷產(chǎn)量差異顯著性。若P≥0.05，則產(chǎn)量差異不顯著，即為產(chǎn)量耐熱型品種；若0.01≤P﹤0.05，則產(chǎn)量差異達(dá)顯著水平，即為產(chǎn)量非耐熱型品種；若P﹤0.01，則產(chǎn)量差異達(dá)極顯著水平，則為產(chǎn)量熱敏感型品種。

1.2.3.2 千粒重?zé)岣兄笖?shù)

1.2.3.3 玉米自交系耐熱性判斷

以產(chǎn)量熱敏感性為基礎(chǔ)，結(jié)合千粒重?zé)岣兄笖?shù)對供試品種耐熱性進(jìn)行綜合評價(jià)。高溫與常溫下產(chǎn)量差異不顯著，且千粒重?zé)岣兄笖?shù)<1的品種為耐熱型玉米自交系。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Execl 2007對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，用SAS 9.0進(jìn)行t檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌漿期熱脅迫對玉米自交系產(chǎn)量的影響

研究表明，灌漿期熱脅迫下供試玉米自交系單株產(chǎn)量平均為100.59 g，較正常溫度下的132.17 g下降了31.58 g，降幅為23.89%，減產(chǎn)極顯著。千粒重和容重分別由正常溫度下的335.93 g和740.63 g/L降低為熱脅迫下的289.30 g和693.37 g/L，降幅分別為13.88%和6.38%，分別達(dá)極顯著水平和顯著水平。灌漿期熱脅迫對穗長、穗粗、穗行數(shù)及行粒數(shù)的影響不顯著。熱脅迫下各性狀的降低幅度依次為單株產(chǎn)量>千粒重>穗粗>行粒數(shù)>容重>穗行數(shù)>穗長。灌漿期熱脅迫下玉米自交系產(chǎn)量的下降主要是由千粒重的降低引起的。表1

表1 灌漿期熱脅迫下玉米自交系產(chǎn)量性狀變化
Table 1 Effect of heat stress on the agronomic traits in maize inbred lines at grain filling stage

性狀 Trait單株產(chǎn)量 Signal plant yield(g)穗長 Ear length(cm)穗粗 Ear diameter(cm)穗行數(shù) Rows per ear行粒數(shù) Kernels per row千粒重 1 000-kernel weight(g)容重 Volume weight(g/L)常溫 CK132.1717.0544.0215.9327.70335.93740.63高溫 Heat100.5917.0038.4115.7325.90289.30693.37差值 Difference value31.580.055.610.201.8046.6347.26降幅 Range/%23.890.2912.741.266.5013.886.38t值 t value5.51??0.950.670.181.665.69??3.08?

**:P<0.01,*:P<0.05

2.2 不同溫度下供試自交系產(chǎn)量的差異

研究表明，LX9801、PH6WC、PHB1M、海014及武314等5份自交系在熱脅迫條件下較正常溫度下產(chǎn)量均有不同程度的降低，但產(chǎn)量差異未達(dá)到顯著水平，為產(chǎn)量耐熱型品種。KW4M029、KW6F513和新自618等3份自交系在熱脅迫條件下的產(chǎn)量與正常溫度下相比減產(chǎn)達(dá)顯著水平，為產(chǎn)量非耐熱型品種。502和九禾6929在熱脅迫條件下的產(chǎn)量較正常溫度條件下降達(dá)極顯著水平，為產(chǎn)量熱敏感型品種。常溫及高溫條件下單株產(chǎn)量最高的自交系為PH6WC，分別為176.83和133.36 g。表2

表2 供試自交系產(chǎn)量
Table 2 Yield of tested maize inbred lines

品種Variety產(chǎn)量(g/株) Yield (g/plant)常溫 Normal高溫 Heat差值 Difference value T值 T valueP值P value502134.67113.8020.8759.150.000 3KW4M029164.16117.5446.639.160.011 7KW6F51387.3966.1321.265.410.032 5LX980187.5479.218.331.030.412 9PH6WC176.83133.3643.471.990.184 9PHB1M126.22115.9910.243.030.093 9海01497.1981.1516.043.020.094 1九禾6929160.96101.5059.4610.030.009 8武314152.40106.0846.322.750.111 0新自618134.3391.1243.214.730.041 9

2.3 千粒重?zé)岣兄笖?shù)

研究表明，千粒重?zé)岣兄笖?shù)小于1的自交系有5份，分別為502、KW4M029、PH6WC、PHB1M及海014，為千粒重耐熱型品種。其余5份自交系的千粒重?zé)岣兄笖?shù)大于1，為千粒重?zé)崦舾行推贩N。常溫及高溫條件下，千粒重最高的自交系分別為武314和PHB1M。

以產(chǎn)量熱穩(wěn)定性為基礎(chǔ)，結(jié)合千粒重?zé)岣兄笖?shù)，PH6WC、PHB1M、海014在兩種溫度條件下產(chǎn)量穩(wěn)定，且千粒重?zé)岣兄笖?shù)均小于1，為耐熱型品種。武314產(chǎn)量熱穩(wěn)定性好，千粒重較高，可作為耐熱育種親本材料。九禾6929在兩種溫度下千粒重高，可作為耐熱育種種質(zhì)資源。表3

表3 供試玉米自交系千粒重?zé)岣兄笖?shù)
Table 3 Heat susceptibility of 1000-kernel weightof tested maize inbred lines

品種千粒重 1 000-kernel weight(g) 常溫值Normal高溫值NormalSTKWI分類Group502293.50 278.20 0.38RKW4M029287.00 259.20 0.70RKW6F513349.70 298.20 1.06SLX9801303.80 244.50 1.41SPH6WC372.50 321.70 0.98RPHB1M372.00 356.10 0.31R海014296.20 279.10 0.42R九禾6929377.80 308.50 1.32S武314394.90 316.70 1.43S新自618311.90 230.80 1.87S

注：STKWI：千粒重?zé)岣兄笖?shù)；R：抗；S：感

Note:STKWI: heat susceptibility of 1,000-kernel weight index; R:resistance; S:susceptibility

3 討 論

灌漿期是禾谷類作物產(chǎn)量形成的關(guān)鍵期，前人研究結(jié)果表明,千粒重的下降是灌漿期熱脅迫下產(chǎn)量降低的主要原因[10,11]。研究表明，灌漿期熱脅迫下玉米自交系產(chǎn)量的降低主要是由千粒重的下降引起的，與前人研究結(jié)果相同。產(chǎn)量是衡量農(nóng)作物耐熱性的關(guān)鍵指標(biāo)，玉米自交系作為親本材料不直接應(yīng)用于生產(chǎn)，應(yīng)著重鑒定其在高溫及正常溫度條件下產(chǎn)量的穩(wěn)定性，這樣才能保證玉米自交系在遭受高溫危害時(shí)的穩(wěn)產(chǎn)性。千粒重?zé)岣兄笖?shù)是禾谷類作物耐熱性評價(jià)中廣泛應(yīng)用的重要指標(biāo)[11,12]，它表征某品種在供試材料中千粒重對熱脅迫的相對敏感程度，其值越小耐熱性越好，<1為耐熱型，>1為熱敏感型[9]。同時(shí)，千粒重與種子發(fā)芽率呈正相關(guān)，籽粒飽滿千粒重高則發(fā)芽率高，發(fā)芽率是玉米良繁體系中評價(jià)自交系種子質(zhì)量的核心指標(biāo)。因此，千粒重?zé)岣兄笖?shù)在玉米自交系耐熱性評價(jià)中不可或缺。

4 結(jié) 論

熱脅迫下各性狀的降低幅度依次為單株產(chǎn)量>千粒重>穗粗>行粒數(shù)>容重>穗行數(shù)>穗長。灌漿期熱脅迫下玉米自交系產(chǎn)量的下降主要是由千粒重的降低引起的。KW4M029、KW6F513和新自618等3份自交系在熱脅迫條件下的產(chǎn)量與正常溫度下相比減產(chǎn)達(dá)顯著水平，為產(chǎn)量非耐熱型品種。502和九禾6929在熱脅迫條件下的產(chǎn)量較正常溫度條件下降達(dá)極顯著水平，為產(chǎn)量熱敏感型品種，常溫及高溫條件下單株產(chǎn)量最高的自交系為PH6WC ，PH6WC、PHB1M、海014在兩種溫度條件下產(chǎn)量穩(wěn)定，且千粒重?zé)岣兄笖?shù)均<1，為耐熱型品種。武314產(chǎn)量熱穩(wěn)定性好，千粒重較高，可作為耐熱育種親本材料。九禾6929在兩種溫度下千粒重高，可作為耐熱育種種質(zhì)資源。