譚長強(qiáng)，申文輝，曹艷云，劉 秀，李 婷，吳 敏，黃志玲

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南寧 530002；2.廣西南寧良鳳江國家森林公園，南寧 530031）

家系選擇作為林木遺傳改良的重要手段之一被廣泛運(yùn)用。早期選擇一般指在林木還沒有達(dá)到經(jīng)濟(jì)成熟期前進(jìn)行的選擇[1]，是利用林木幼林期性狀與成熟期性狀相關(guān)的一種選擇方法。研究指出，苗期進(jìn)行優(yōu)良家系及個(gè)體的選擇，可縮短育種周期，也可降低測定林的試驗(yàn)規(guī)模，同時(shí)苗期選擇對提高林木的遺傳增益具有一定的可靠性[2-4]。

紅錐（Castanopsis hystrix）為殼斗科（Fagaceae）拷屬的常綠喬木，生長快，適應(yīng)性強(qiáng)，是優(yōu)質(zhì)珍貴用材樹種[5]。目前，僅廣西紅錐造林面積已達(dá)15 000 hm2以上，隨著國家鄉(xiāng)土珍貴樹種木材儲(chǔ)備計(jì)劃的實(shí)施、市場對高檔珍貴用材需求的增長以及天然林的禁伐，紅錐人工造林的區(qū)域?qū)⑦M(jìn)一步擴(kuò)大。對紅錐育種方面的研究從上世紀(jì)80年代至今，主要開展了紅錐種源選擇、優(yōu)樹子代測定等[6-7]工作，但在高世代紅錐優(yōu)良家系的選擇方面仍是空白。在優(yōu)樹一代試驗(yàn)林長期觀測的基礎(chǔ)上，進(jìn)行紅錐半同胞子代早期選擇，將為紅錐的進(jìn)一步選育和推廣提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地為廣西南寧樹木園、國有六萬林場和三門江林場3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)。南寧樹木園試驗(yàn)點(diǎn)位于南寧樹木園連山管理區(qū)（108°21′E，22°40′N），地形地貌為低丘，海拔170 m，土壤類型為磚紅壤，土層厚度大于100 cm，年均氣溫21.6 ℃，年均降水量1 700 mm。廣西六萬林場試驗(yàn)點(diǎn)位于六萬林場河嵩分場（109°50′E，22°50′N），地形地貌為丘陵山地，海拔350 m，土壤類型為磚紅壤，土層厚度大于100 cm，年均氣溫22.5 ℃，年均降水量2 100 mm。廣西三門江林場試驗(yàn)點(diǎn)位于龍母分場（109°41′E，24°18′N），地形地貌為丘陵山地，海拔250 m，土壤類型為磚紅壤，土層厚度大于100 cm，年均氣溫20.5 ℃，年均降水量1 400 mm。

1.2 試驗(yàn)材料

2016年12月從憑祥（106°51′E，22°02′N）紅錐一代種子園中選擇優(yōu)良單株進(jìn)行采種育苗，共收集了種子園中25 個(gè)家系的50 個(gè)優(yōu)良單株的種子，根據(jù)培育情況，選擇了子代苗木較多的33 個(gè)家系進(jìn)行造林區(qū)域試驗(yàn)（表1）。

表1 半同胞子代家系試驗(yàn)材料Tab.1 Test materials of half sib progeny families

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)林采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，單列10 株1 小區(qū)，造林株行距2 m × 3 m，3 次重復(fù)，參試地點(diǎn)及家系編號(hào)分別為：南寧市樹木園31 個(gè)：A1、 A2、 A3、 A4、 A5、 A6、 A7、 A8、 A9、A10、A11、B1、B2、B3、B4、B5、D1、D2、D3、P1、P2、P3、P4、P5、P6、P7、P8、R1、R2、R3、R4；廣西國有三門江林場24 個(gè)：A1、A2、A3、A5、A6、A7、A8、A9、A10、B1、 B2、 B4、 B5、 D1、 D2、 D3、 P1、 P2、P3、P5、P6、P7、R1、R4；廣西國有六萬林場32 個(gè)：A1、A2、A3、A4、A5、A6、A7、A8、A9、A10、A11、B1、B2、B3、B4、B5、D1、D2、 D3、 P1、 P3、 P4、 P5、 P6、 P7、 P8、R1、R2、R3、R4、R5、R6。

1.3.2 數(shù)據(jù)調(diào)查與統(tǒng)計(jì)分析

2018年10月對每株樹高、地徑、冠幅進(jìn)行測量。方差分析、遺傳力估算及遺傳變異分析、性狀遺傳相關(guān)分析、遺傳增益參照朱積余等[8]的計(jì)算方法。試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析均利用Excel 2013和DPS 17.1統(tǒng)計(jì)軟件分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 家系生長量分析

對3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)紅錐半同胞子代家系生長性狀進(jìn)行方差分析（表2）?？梢钥闯觯煌蚁?0月齡苗木的平均樹高、地徑和冠幅3個(gè)性狀在家系間差異均達(dá)極顯著（P＜0.01）或顯著水平（P＜0.05），表明這3個(gè)性狀在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的家系水平上具有很大的遺傳選擇潛力，初步說明從半同胞子代家系試驗(yàn)林中選育優(yōu)良家系完全是可行的。

表2 家系生長性狀方差分析Tab.2 Variance analysis on family growth traits

南寧樹木園試驗(yàn)點(diǎn)不同家系樹高、地徑、冠幅生長性狀差異極顯著（P＜0.01），其中家系P3（1.88 cm）、A11 （1.73 m）、R3 （1.69 m）、A8（1.67 m）、A5（1.66 m）、A2（1.64 m）、P6（1.64 m）、B5（1.62 m）、B2（1.59 m）、P8（1.58 m）、R4（1.57 m）、B4（1.53 m）、D1（1.50 m）、A7（1.49 m）、P2（1.48 m）樹高生長高于所有家系整體平均值（1.47 m）；家系P3 （1.67 cm）、R3（1.65 cm）、B2 （1.59 cm）、A8 （1.58 cm）、A2（1.53 cm）、A5（1.51 cm）、D1（1.48 cm）、A11（1.46 cm）、P6 （1.45 cm）、R4 （1.45 cm）、A6（1.44 cm）、B5 （1.44 cm）、A3 （1.44 cm）、B4（1.44 cm）、P8（1.44 cm）、A7（1.38 cm）地徑生長高于所有家系整體平均值（1.38 cm）；家系P3（1.00 m）、B2 （0.97 m）、R3 （0.92 m）、A11（0.91 m）、A8（0.89 m）、A2（0.89 m）、P6（0.89 m）、R4（0.88 m）、D1（0.88 m）、A5（0.86 m）、A3（0.86 m）、B5（0.86 m）冠幅生長高于所有家系整體平均值（0.80 m）。綜合樹高、地徑及冠幅生長，初步判斷家系P3、A11、R3、A8、A5、A2、P6、B5、B2、R4、D1具有較大的生長選擇潛力。

六萬林場試驗(yàn)點(diǎn)不同家系樹高、地徑、冠幅生長性狀差異極顯著（P＜0.01），其中家系P8（1.18 m）、P7（1.11 m）、P3（1.09 m）、R6（1.03 m）、A7（1.00 m）、R3（0.99 m）、P6（0.99 m）、D1 （0.98 m）、P1 （0.98 m）、B5 （0.97 m）、A5（0.96 m）、D3（0.93 m）、B2（0.90 m）、R5（0.88 m）、B4（0.86 m）樹高生長高于所有家系整體平均值（0.86 m）；家系P6 （1.93 cm）、P8 （1.60 cm）、P3 （1.52 cm）、P7 （1.52 cm）、R3 （1.49 cm）、A7 （1.49 cm）、R6 （1.47 cm）、B2 （1.45 cm）、P1 （1.45 cm）、D3 （1.45 cm）、A5 （1.43 cm）、D1 （1.41 cm）、A8 （1.41 cm）、B5 （1.40 cm）、R5（1.40 cm）、A3（1.38 cm）地徑生長高于所有家系整體平均值（1.32 cm）；家系P6（0.80 m）、P8（0.70 m）、P3（0.67 m）、R5（0.64 m）、R3（0.63 m）、D1（0.63 m）、R6（0.62 m）、P7（0.61 m）、D3（0.60 m）、B5（0.60 m）、B2（0.59 m）、A3（0.58 m）、A11（0.57 m）、A4（0.57 m）、A7（0.57 m）、B1（0.56 m）、A5（0.56 m）冠幅生長高于所有家系整體平均值（0.55 m）。綜合樹高、地徑及冠幅生長，初步判斷家系P8、P7、P3、R6、A7、R3、P6、D1、B5、A5、D3、B2、R5具有較大的生長選擇潛力。

三門江林場試驗(yàn)點(diǎn)不同家系樹高、地徑、冠幅生長性狀差異極顯著（P＜0.01）或顯著（P＜0.05），其中家系P1（1.26 m）、P7（1.19 m）、A8（1.18 m）、P3（1.15 m）、D2（1.14 m）、D3（1.11 m）、A3（1.11 m）、B5（1.09 m）、B2（1.08 m）、R4 （1.07 m）、A2 （1.06 m）、P6 （1.06 m）、P2（1.04 m）、D1（1.01 m）樹高生長高于所有家系整體平均值（1.01 m）；家系P3 （1.25 cm）、P6（1.24 cm）、A8 （1.22 cm）、D2 （1.20 cm）、B2（1.20 cm）、P1 （1.20 cm）、R4 （1.19 cm）、D3（1.19 cm）、A2 （1.19 cm）、A3 （1.18 cm）、A6（1.17 cm）、P7 （1.17 cm）、A5 （1.16 cm）、B5（1.15 cm）、P2（1.13 cm）、A7（1.13 cm）地徑生長高于所有家系整體平均值（1.12 cm）；家系D3（0.73 m）、P6 （0.71 m）、R4 （0.69 m）、A10（0.67 m）、P3（0.67 m）、D1（0.65 m）、P1（0.65 m）、A2（0.64 m）、B2（0.63 m）、B5（0.62 m）、P7（0.61 m）冠幅生長高于所有家系整體平均值（0.60 m）。綜合樹高、地徑及冠幅生長，初步判斷家系P1、P7、P3、D3、B5、B2、R4、A2、P6 具有較大的生長選擇潛力。

2.2 家系生長遺傳變異分析

2.2.1 家系生長性狀遺傳相關(guān)分析

對3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)家系的生長性狀進(jìn)行遺傳與環(huán)境相關(guān)分析（表3）。南寧樹木園試驗(yàn)點(diǎn)的樹高與地徑、冠幅的遺傳相關(guān)系數(shù)分別為0.930和0.952，遺傳相關(guān)均顯著（P＜0.05）；地徑與冠幅的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.876，遺傳相關(guān)不顯著。樹高與地徑、冠幅的環(huán)境相關(guān)系數(shù)為0.716和0.854，環(huán)境相關(guān)不顯著；地徑與冠幅的環(huán)境相關(guān)系數(shù)為0.697，環(huán)境相關(guān)不顯著。

六萬林場試驗(yàn)點(diǎn)的樹高與地徑、冠幅的遺傳相關(guān)系數(shù)分別為0.928 和1.259，樹高與地徑遺傳相關(guān)顯著（P＜0.05），與冠幅遺傳相關(guān)不顯著；地徑與冠幅的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.921，遺傳相關(guān)顯著（P＜0.05）。樹高與地徑、冠幅的環(huán)境相關(guān)系數(shù)分別為0.712 和0.191，環(huán)境相關(guān)不顯著；地徑與冠幅的環(huán)境相關(guān)系數(shù)為0.518，環(huán)境相關(guān)不顯著。

三門江林場試驗(yàn)點(diǎn)的樹高與地徑、冠幅的遺傳相關(guān)系數(shù)分別為0.993和0.875，樹高與地徑遺傳相關(guān)顯著（P＜0.05），與冠幅遺傳相關(guān)不顯著；地徑與冠幅的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.788，遺傳相關(guān)不顯著。樹高與地徑、冠幅的環(huán)境相關(guān)系數(shù)為0.403和0.477，環(huán)境相關(guān)均不顯著；地徑與冠幅的環(huán)境相關(guān)系數(shù)為0.367，環(huán)境相關(guān)不顯著。

表3 三個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)家系生長性狀的遺傳及環(huán)境相關(guān)分析Tab.3 Genetic and environmental correlation analysis of growth traits in three test sites

綜上所述，紅錐半同胞子代家系的樹高生長與地徑普遍呈現(xiàn)顯著的遺傳正相關(guān)，而環(huán)境相關(guān)不顯著；樹高與冠幅遺傳及環(huán)境相關(guān)普遍不顯著；地徑與冠幅遺傳及環(huán)境相關(guān)普遍不顯著。由此可見家系幼林期樹高生長主要與地徑大小緊密相關(guān)，與冠幅無關(guān)；冠幅生長大都與地徑無關(guān)。

2.2.2 家系樹高生長整體遺傳增益分析

對3 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的紅錐半同胞子代家系樹高生長進(jìn)行生長和整體遺傳增益分析，并與紅錐一代家系試驗(yàn)林同齡生長量和整體遺傳增益進(jìn)行比較（表4）。結(jié)果顯示，3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)10月齡紅錐半同胞子代家系樹高生長量分別為1.47、0.86、1.01 m，較同齡家系一代樹高（0.81 m） 分別增長80.10%、5.16%、24.08%，3 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)平均樹高比同齡家系一代樹高增長36.49%。

3 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)子代家系樹高的遺傳力分別為0.647、0.952、0.969，相比一代家系遺傳增益達(dá)到4.91%～51.83%，整體遺傳增益達(dá)到31.24%，顯示出半同胞子代家系良好的生長潛力和選擇潛力。

表4 半同胞子代家系樹高生長遺傳參數(shù)估算Tab.4 Estimation of genetic parameters for tree height growth of half sib progeny families

2.2.3 優(yōu)良家系樹高生長遺傳增益分析

對在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)表現(xiàn)優(yōu)良的紅錐半同胞子代家系P3、P6、B5、B2的樹高進(jìn)行生長和遺傳增益分析，并與紅錐一代家系試驗(yàn)林對應(yīng)家系同齡生長量和整體遺傳增益進(jìn)行比較（表5）。結(jié)果顯示，10月齡半同胞子代家系P3、P6、B5、B2樹高生長量分別為1.37 m、1.23 m、1.23 m、1.19 m，較同齡一代對應(yīng)家系平均樹高分別增長7.62%、14.97%、20.29%、3.21%，遺傳增益分別為6.52%、12.82%、17.37%和2.75%。由此可見，4個(gè)優(yōu)良紅錐半同胞子代家系顯示出良好的整體增益與選擇潛力。

表5 半同胞子代優(yōu)良家系樹高生長遺傳參數(shù)估算Tab.5 Estimation of genetic parameters for tree height growth of superior families of half sib progeny

3 結(jié)論與討論

同一樹種由于長期受生長環(huán)境的影響，進(jìn)而對該環(huán)境產(chǎn)生適應(yīng)，形成不同的生態(tài)類型，這些類型通過生殖等方式得以保存[9]。因此，紅錐不同家系在不同地區(qū)∕環(huán)境下具有不同的生長潛力。通過分析紅錐半同胞子代家系性狀生長差異性，發(fā)現(xiàn)家系之間樹高、地徑、冠幅均存在極顯著差異，表明各家系之間存在遺傳變異和分化，具有良種選擇和改良的遺傳基礎(chǔ)。經(jīng)區(qū)域試驗(yàn)，紅錐子代家系在不同的區(qū)域試驗(yàn)點(diǎn)生長差異較大，其中南寧樹木園家系（整體平均樹高、地徑、冠幅分別為1.47 m、1.38 cm、0.80 m）顯著高于六萬林場（0.86 m、1.32 cm、0.55 m） 和三門江林場（1.01 m、1.12 cm、0.60 m），說明不同地域的立地、氣候等環(huán)境因子對紅錐半同胞子代家系生長有顯著影響。其中P3、A11、R3、A8、A5、A2、P6、B5、B2、R4、D1 家系在南寧樹木園表現(xiàn)較好，P8、P7、P3、R6、A7、R3、P6、D1、B5、A5、D3、B2、R5家系在六萬林場具有較大生長潛力，P1、P7、P3、D3、B5、B2、R4、A2、P6 家系在三門江林場具有較大生長潛力。綜合比較各家系在3個(gè)地區(qū)的生長表現(xiàn)，初步篩選出在各地均表現(xiàn)優(yōu)良的P3、P6、B5、B2四個(gè)家系，分別歸屬于憑祥和博白種源，這也印證了申文輝等[10]的研究：來源于年均溫度較高、緯度較低、海拔較低地區(qū)的紅錐早期生長速度較快，來源于年均溫度較低、緯度較高、海拔較高地區(qū)的紅錐早期生長速度緩慢。這4 個(gè)家系造林10 個(gè)月后，其樹高生長量分別為1.37、1.23、1.23、1.19 m，其平均樹高較對應(yīng)一代家系分別增長7.62%、14.97%、20.29%、3.21%，遺傳增益分別為6.52%、12.82%、17.37%、2.75%。整體10月齡紅錐半同胞子代家系平均樹高比同齡一代家系增長36.49%，遺傳增益達(dá)31.24%。

本研究表明相同地區(qū)紅錐半同胞子代家系生長性狀與環(huán)境的相關(guān)性均不顯著，說明各家系受自身的遺傳力影響較強(qiáng)，環(huán)境對各家系的影響較弱。但目前紅錐林分還處于幼林初期階段，播種至今不到2年。朱積余等[6]在廣西進(jìn)行紅錐種源∕家系試驗(yàn)后，認(rèn)為紅錐家系苗期生長快的優(yōu)樹在造林后并不一定生長快。因此，目前表現(xiàn)優(yōu)良的半同胞子代家系生長是否具有穩(wěn)定性，有待進(jìn)一步觀測。