李 娟，林建勇，姜 英，梁瑞龍

（廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實驗室國家林業(yè)和草原局中南速生材繁育實驗室，南寧 530002）

閩楠（Phoebe bournei），為樟科（Lauraceae）楠屬常綠大喬木，是我國特有珍貴用材樹種和優(yōu)良觀賞樹種[1-2]，國家II 級重點(diǎn)保護(hù)野生植物。閩楠喜濕耐陰，病蟲害少，在水濕條件較好的坡底生長良好，自然分布于福建、江西、湖南、廣西、廣東、貴州、浙江、湖北、四川等地[1]。閩楠分布區(qū)域較廣，由于地理環(huán)境差異較大，種質(zhì)分化現(xiàn)象明顯，不同種源間生長差異較大，因此有必要對不同種源閩楠的種質(zhì)差異進(jìn)行深入研究。目前，關(guān)于閩楠的研究主要集中在資源調(diào)查[3-4]、群落生態(tài)[5-7]、人工林培育[8-11]等方面，而對閩楠種子形態(tài)特征和營養(yǎng)成分分析方面的研究較少。本文對閩楠主要分布區(qū)9個種源的種子形態(tài)特征和營養(yǎng)成分差異進(jìn)行研究分析，為確定閩楠優(yōu)良種源和苗期選育提供試驗依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試種子來源于5 個省區(qū)9 個種源地（表1），每一種源選擇10株母樹，母樹之間的距離50 m以上。于2017年11月中下旬果實成熟時采集種子，種子采收后去除果肉，洗凈陰干后，等量混合，置于4 ℃冰箱冷藏備用。

1.2 方法

每個種源取30 粒種子，用游標(biāo)卡尺測定長度（縱向）、寬度（橫向最大寬度），各重復(fù)4次，每個種源共計120 粒種子。每個種源選取100 粒種子，各重復(fù)3次，共計300粒種子，用電子天平稱量百粒重。

將各個種源的種子置于105 ℃烘箱烘干至恒重，測定營養(yǎng)成分。蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)法測定[12]，淀粉含量和可溶性糖含量采用蒽酮顯色法測定[13]，脂肪含量采用索氏提取法測定[13]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 軟件和SPSS 18.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、相關(guān)分析、主成分分析和聚類分析等。

表1 閩楠參試種源采種點(diǎn)的地理氣候概況Tab.1 Geographical climate information of seed collection sites of Phoebe bournei from different provenances

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源閩楠種子形態(tài)特征差異分析

對9個種源的種子長度、寬度、百粒重進(jìn)行方差分析和LSD 多重比較分析（表2）。不同種源種子長度變化范圍為10.73～12.91 mm，其中產(chǎn)自湖南永順的種子最短，江西崇義的種子最長，后者是前者的1.2 倍；各種源種子寬度變化范圍為6.00～7.09 mm，其中產(chǎn)自貴州思南的種子最寬，崇義的種子最窄，兩者相差1.09 mm。不同種源種子百粒重變化范圍為26.82～33.02 g，其中湖北來鳳的種子最重，為全部種源平均值的1.1倍，崇義的種子最輕，僅為平均值的0.89 倍，來鳳種源是崇義種源的1.23 倍。不同種源的種子長度、寬度和百粒重差異顯著（P＜0.05）。這種差異可能與各分布區(qū)的光照、溫度、降水、海拔及土壤等環(huán)境因子的差異有關(guān)。

表2 不同種源閩楠種子形態(tài)特征參數(shù)Tab.2 Seed morphological characteristic parameters of Phoebe bournei from different provenances

2.2 不同種源閩楠種子營養(yǎng)成分差異分析

由于各種源閩楠生長環(huán)境差異較大，導(dǎo)致其種子累積的營養(yǎng)物質(zhì)含量有所不同，造成種子品質(zhì)有所差異。閩楠種子的營養(yǎng)成分以淀粉為主，含量在46g∕100g 以上，此后依次為蛋白質(zhì)、脂肪和可溶性糖（表3）。不同種源間種子淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪和可溶性糖的含量差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），其中廣西富川種源淀粉含量最高（54.77 g∕100g），為含量最低種源貴州從江（46.37 g∕100g）的1.18倍；蛋白質(zhì)含量最高的種源為從江（比平均值高27.17%），含量最低的種源為江西崇義（比平均值低16.52%），二者相差2.01 g∕100g；不同種源種子脂肪和可溶性糖含量最高的種源均為湖北來鳳（分別為3.00 g∕100g，1.2 g∕100g），產(chǎn)自湖南永順的種子這2 個營養(yǎng)成分含量最低（分別為1.00 g∕100g，0.40 g∕100g），富川種源可溶性糖含量與永順相同，均為所有種源中最低。

表3 不同種源閩楠種子主要營養(yǎng)成分含量Tab.3 Contents of main nutrients in Phoebe bournei seeds from different provenances

2.3 閩楠種子特征參數(shù)相關(guān)性分析

閩楠各個特征參數(shù)間存在一定的相關(guān)性（表4）。種子長度和長寬比呈極顯著正相關(guān)，寬度和長寬比呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），閩楠種子其他特征參數(shù)間相關(guān)性未達(dá)到顯著水平。

表4 閩楠種子特征參數(shù)相關(guān)性分析Tab.4 Correlation analysis of seed characteristic parameters of Phoebe bournei

2.4 種子特征參數(shù)與地理氣候因子的相關(guān)性

對閩楠種子形態(tài)特征和主要營養(yǎng)含量與地理氣候因子的相關(guān)性進(jìn)行分析（表5）。結(jié)果表明，閩楠種子各特征參數(shù)與地理氣候因子之間存在一定的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)。種子長度與經(jīng)度、年均日照時間呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），長寬比與經(jīng)度呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與年均日照時間呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），寬度與經(jīng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與年均溫呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；種子百粒重與無霜期呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；種子淀粉含量與年降水量、年均日照時間呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。其余種子特征參數(shù)和地理氣候因子間的相關(guān)性未達(dá)到顯著水平。

表5 閩楠種子特征參數(shù)與地理氣候因子的相關(guān)性分析Tab.5 Correlation analysis of seed characteristic parameters and geographical climate factors

2.5 不同種源閩楠種子的聚類分析結(jié)果

基于歐氏距離對9 個閩楠種源進(jìn)行聚類分析（圖1）。9個閩楠種源可以明顯分為3大類，第1大類包括湖南祁陽、湖南沅陵、廣西全州、廣西富川；第2大類湖南永順、江西崇義、貴州思南、貴州從江；湖北來鳳獨(dú)自歸為第3類。

圖1 聚類分析結(jié)果Fig. 1 Clustering analysis result

3 結(jié)論與討論

同一樹種在不同的分布區(qū)，為了適應(yīng)不同的環(huán)境而產(chǎn)生遺傳變異，并將一些穩(wěn)定的遺傳性狀反映在種子的各種品質(zhì)中[14]。本研究收集的9個種源的閩楠種子在形態(tài)特征和主要營養(yǎng)成分含量上都存在顯著差異。植物分布范圍廣則變異大，分布范圍窄則變異較小，種源間的差異反映了植物在地理生殖隔離上的變異[15]。閩楠廣泛分布于浙江、江西、福建、湖南、廣西等省區(qū)，分布區(qū)跨度大，地理氣候條件及生境因子差異大，導(dǎo)致閩楠種子性狀表達(dá)產(chǎn)生不同程度的變異，這表明閩楠存在著較大的遺傳改良潛力。

閩楠種子的7個特征參數(shù)間，長度和長寬比呈極顯著正相關(guān)，寬度和長寬比極顯著負(fù)相關(guān)。眾多學(xué)者研究表明，種子百粒重越大，種子越飽滿，種子儲藏的營養(yǎng)物質(zhì)就越豐富[16-18]。但在本研究中，除上述特征參數(shù)間顯著相關(guān)以外，其它特征參數(shù)間的相關(guān)性均不顯著。種子形態(tài)和養(yǎng)分含量并不是衡量種子質(zhì)量優(yōu)劣的唯一指標(biāo)，種子發(fā)芽率、生活力、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)等也在一定程度上決定種子的質(zhì)量。因此，不能以某些形態(tài)特征參數(shù)和養(yǎng)分含量參數(shù)指標(biāo)作為閩楠種子選擇的參數(shù)。

閩楠種子形態(tài)和主要營養(yǎng)成分含量與地理氣候因子的相關(guān)分析結(jié)果表明，閩楠種子部分特征參數(shù)有一定的經(jīng)向變異，但無明顯的緯向變異。種子長度和寬度主要受經(jīng)度、年均溫、年均日照時間影響，種子百粒重主要受無霜期影響，種子淀粉含量則與海拔、年降水量和年均日照時間密切相關(guān)。其余特征參數(shù)與地理氣候因子相關(guān)性不明顯，這表明種子的形態(tài)特征和主要營養(yǎng)成分含量變異由各環(huán)境因子綜合作用造成。

通過對閩楠種子形態(tài)特征和營養(yǎng)參數(shù)進(jìn)行聚類分析發(fā)現(xiàn)，既有地理位置分布相近的種源（如廣西富川、全州和湖南祁陽）聚為一類，也有地理位置相隔甚遠(yuǎn)的聚為一類（如貴州思南、從江、江西崇義、湖南永順）。綜合相關(guān)分析結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，閩楠種子形態(tài)特征和主要營養(yǎng)成分含量參數(shù)在不同產(chǎn)區(qū)中既存在著區(qū)域板塊變異模式，又有隨機(jī)變異模式。由于種子形態(tài)特征和營養(yǎng)成分含量差異受自身遺傳變異特性和外界環(huán)境因素的綜合影響，因此，僅基于上述研究結(jié)果，還不能完全辨析閩楠種子形態(tài)特征和營養(yǎng)成分含量的變異模式，科學(xué)準(zhǔn)確的對各個種源進(jìn)行劃分。

本文僅研究分析了種子形態(tài)特征和營養(yǎng)成分含量差異，并未對反映種子質(zhì)量的其它指標(biāo)如發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)等進(jìn)行相關(guān)研究，研究結(jié)果不能完全反映各個種源種子質(zhì)量的優(yōu)劣，但為后續(xù)研究奠定了重要基礎(chǔ)。同時，由于閩楠結(jié)實有明顯的“大小年”現(xiàn)象，并且在種子收集過程中受各種因素限制，因此難以對閩楠種子形態(tài)特征和營養(yǎng)成分含量的差異進(jìn)行準(zhǔn)確的描述和評價。在本研究中，不同種源的閩楠種子形態(tài)特征和營養(yǎng)成分含量存在著顯著差異，但這種差異主要受遺傳因素還是環(huán)境因素的影響尚未明晰；此外，分布區(qū)域較廣的植物地理變異的形成與自然選擇作用、基因流作用和基因飄移作用多種因素相關(guān)， 在諸多因素綜合作用下，植物會形成連續(xù)變異、區(qū)域板塊變異以及隨機(jī)變異等多種變異模式。對不同種源閩楠種子的地理變異模式辨析和種源區(qū)域的準(zhǔn)確劃分還有待于結(jié)合分子標(biāo)記手段和種源造林試驗長期觀測進(jìn)行進(jìn)一步研究。