賈 婕，馮源恒，楊章旗

（廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 國家林業(yè)與草原局馬尾松工程技術(shù)研究中心廣西馬尾松工程技術(shù)研究中心，南寧 530002）

繁殖是進(jìn)化過程的核心，也是研究任何生物進(jìn)化問題的關(guān)鍵[1]。從進(jìn)化意義上的適應(yīng)來說，繁殖成功才是衡量生物適應(yīng)性好壞的主要標(biāo)準(zhǔn)，生存是第二位的。因此，植物的繁殖策略是植物生態(tài)對策的核心內(nèi)容。該策略是指植物在其生活史過程中，通過最佳的資源分配格局，以其特有的繁殖屬性去適應(yīng)生存環(huán)境，提高繁殖適合度，最終實(shí)現(xiàn)物種的持續(xù)生存和繁衍[2]。在這一過程中，植物對繁殖資源的分配為繁殖提供了基礎(chǔ)“資源”，而交配系統(tǒng)則決定著繁殖資源的利用效率[3]。二者共同作用，形成了一個(gè)物種在特定生存環(huán)境中的繁殖策略。

針葉樹種球果和種子性狀是該類植物有性繁殖系統(tǒng)的重要組成部分，承受強(qiáng)烈的選擇壓力，是反映適應(yīng)性的重要指標(biāo)[4]。西南地區(qū)是我國松類資源最為豐富的地區(qū)之一，復(fù)雜多變的地理環(huán)境為松類物種分化及多樣性的形成提供了有利條件。馬尾松（Pinus massoniana）、細(xì)葉云南松（Pinus yunnanensisvar.tenuifolia）、大明松（Pinus taiwanensisvar.damingshanensis）和拉雅松（Pinus crassicorticea）是分布在廣西、貴州2省區(qū)的4個(gè)松類近緣種。對其種實(shí)性狀開展研究，可以揭示這4種松樹的繁育對策及交配系統(tǒng)狀況，為進(jìn)一步的利用與保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究群體與試驗(yàn)材料

在廣西、貴州境內(nèi)選取受人為干擾較少、保存情況較好的4處天然林或次生林作為試驗(yàn)群體采集球果。其中馬尾松試驗(yàn)群體來自廣西壯族自治區(qū)寧明縣那楠鄉(xiāng)（107°43′E，21°49′N）的馬尾松次生林；細(xì)葉云南松試驗(yàn)群體來自貴州省黔南布依族苗族自治州羅甸縣（106°63′E，25°17′N）的細(xì)葉云南松次生林；大明松試驗(yàn)群體來自廣西壯族自治區(qū)資源縣銀竹老山自然保護(hù)區(qū)（110°33′E，26°16′N）的大明松天然林；拉雅松試驗(yàn)群體來自廣西壯族自治區(qū)樂業(yè)縣雅長鄉(xiāng)（106°63′E，25°17′N）的拉雅松次生林。在每個(gè)群體中選擇長勢優(yōu)良、結(jié)實(shí)正常的單株，分家系采集球果，樣株間距不小于5倍樹高。從每個(gè)樹種中隨機(jī)選擇5個(gè)家系的球果測定種實(shí)性狀。大明松群體結(jié)實(shí)單株數(shù)量過少只采集到3個(gè)家系，其它樹種均滿足5個(gè)家系的取樣試驗(yàn)設(shè)計(jì)（表1）。

1.2 性狀的選取和獲得

選擇球果長度、球果徑長、家系球果總重量、家系種子總數(shù)、家系種子總重量、球果出種率、種子百粒重等種實(shí)性狀進(jìn)行測定。其中，球果長度、球果徑長、球果重量反映了雌性生殖器官的營養(yǎng)狀況，是母體營養(yǎng)狀況和用于有性生殖投入的體現(xiàn)；總種子數(shù)是球果結(jié)種總數(shù)，反映了受精成功發(fā)育成種子的胚珠數(shù)量；家系種子總重量、百粒重體現(xiàn)了種子營養(yǎng)物質(zhì)的積累，與子代的生長適應(yīng)力相關(guān)；球果出種率是球果結(jié)種重量與球果自重的比例，是交配系統(tǒng)諸多因素的綜合體現(xiàn)，是反映生殖適應(yīng)性的重要指標(biāo)[5-6]。具體測定方法為（1）稱量每個(gè)家系的球果總重量；（2）在每個(gè)家系中隨機(jī)選擇10 枚球果測量球果長度及球果最寬處直徑；（3）將每個(gè)家系所有球果撥出種子后用種子數(shù)粒儀測定家系種子總數(shù)并稱量總重量；（5）分4次重復(fù)測定每個(gè)家系種子百粒重。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

以Yijkl=u+Si+F（i）j+B（ij）k+εijkl為線性模型對4種松樹的球果長度、球果徑長、種子百粒重3個(gè)種實(shí)性狀進(jìn)行種間、家系間的系統(tǒng)分組設(shè)計(jì)方差分析。式中：Yijkl表示來自第i個(gè)種、第j個(gè)家系在第k個(gè)區(qū)組第l個(gè)個(gè)體性狀值；u表示總體平均值；Si表示樹種效應(yīng)；F（i）j為樹種內(nèi)家系效應(yīng)；B（ij）k為區(qū)組效應(yīng)；εijkl為隨機(jī)誤差。

表1 參試樣本基本信息Tab.1 Test samples information

2 結(jié)果與分析

2.1 4種松樹種實(shí)性狀變異分析

采用SAS 8.1 軟件對4 種松樹的球果長度、球果徑長、種子百粒重3類種實(shí)性狀進(jìn)行種間、家系間的系統(tǒng)分組設(shè)計(jì)方差分析并在樹種間開展多重比較分析（表2）。分析結(jié)果表明，這3類種實(shí)性狀不僅在種間表現(xiàn)出極顯著差異（P＜0.01），在種內(nèi)家系間同樣表現(xiàn)為極顯著差異（P＜0.01）。說明不同松類在繁殖營養(yǎng)投入上存在種間差異的同時(shí)，樹種內(nèi)不同家系之間在種實(shí)性狀上也存在豐富的遺傳變異。

表2 4種松樹種實(shí)性狀方差分析Tab.2 Variance analysis of cone and seed traits of four pine species

2.2 4種松樹種實(shí)性狀均值分析

對4種松樹的種實(shí)性狀進(jìn)行均值分析可知，細(xì)葉云南松在球果大小與重量方面均為最大（表3），其次是拉雅松，再次是馬尾松，大明松最小。由此可見，單個(gè)雌性生殖器官營養(yǎng)投入方面，細(xì)葉云南松＞拉雅松＞馬尾松＞大明松。但拉雅松和馬尾松的球果總數(shù)和球果總重方面優(yōu)于細(xì)葉云南松，雌性生殖器官總體營養(yǎng)投入方面，拉雅松＞馬尾松＞細(xì)葉云南松＞大明松（表1）。在平均球果出種數(shù)量方面，馬尾松達(dá)到每個(gè)球果平均出種60.94粒，遠(yuǎn)高于其它3 種松樹。4 種松樹的受精成功概率依次為馬尾松＞細(xì)葉云南松＞大明松＞拉雅松。在種子百粒重方面，拉雅松和細(xì)葉云南松顯著大于馬尾松和大明松（P＜0.05），可知在對種子的營養(yǎng)投入上，拉雅松＞細(xì)葉云南松＞大明松＞馬尾松。在出種率方面，最高的馬尾松達(dá)到了3.23%，而最低的拉雅松只有0.35%，可見在雌性繁殖投入與產(chǎn)出比上，馬尾松＞大明松＞細(xì)葉云南松＞拉雅松。

表3 4種松樹種實(shí)性狀均值Tab.3 Mean value of cone and seed traits of four pine species

3 結(jié)論與討論

廣西、貴州境內(nèi)許多地區(qū)處于云貴高原第二階梯地勢與華南丘陵第三階梯地勢的過渡帶，這些地區(qū)地理環(huán)境多變，為物種的地理隔離與遺傳進(jìn)化提供了理想條件，生物多樣性十分豐富。該地區(qū)是馬尾松與云南松分布的過渡地帶，也是黃山松分布區(qū)的西緣[7]。在這種多變的地理環(huán)境里，不同的松類各自進(jìn)化出風(fēng)格迥異的繁殖策略。馬尾松是該地區(qū)森林的主要建群樹種，分布面積大[8]，采集地種群數(shù)量達(dá)到萬株以上，交配系統(tǒng)受限制最小。細(xì)葉云南松是云南松在云貴高原東緣分布的變種，呈片段化集中分布[9]，采集地種群數(shù)量在百株左右。大明松則是黃山松分布最西的變種[7]，呈片段化集中分布，采集地種群數(shù)量只有數(shù)十株。拉雅松可能是馬尾松在干熱河谷地區(qū)的地理小種或漸滲雜種，只有一處分布地且呈散生分布[10]，種群數(shù)量不足百株。

研究發(fā)現(xiàn)，這一地區(qū)的4種松樹繁殖對策差異較大。在對繁殖的“資源”投入方面，處于干旱生境的拉雅松和細(xì)葉云南松對每枚球果和種子的營養(yǎng)投入明顯高于生境降水豐沛的馬尾松和大明松，其球果個(gè)體較大、單粒種子重量較重。這可能與它們處于干熱河谷地區(qū)的生境有關(guān)。在干熱氣候條件下，發(fā)育較大的球果可能更有利于保障球果內(nèi)部用于種子發(fā)育的水分，通過增加種子的營養(yǎng)物質(zhì)積累可以保證種子在干熱河谷中更有生存力。大明松對雌性繁殖的營養(yǎng)投入最小，可能與其分布在海拔1 700 m的高山生境有關(guān)。在惡劣生存條件下，大明松降低了對雌性繁殖的營養(yǎng)投入。馬尾松的采集地位于十萬大山南麓，水熱條件在4種松樹中最為理想，因而在對球果和種子投入營養(yǎng)不多的情況下，仍能大量繁殖后代。綜上所述，松樹在繁殖營養(yǎng)的投入策略受所在生境影響較大。

在交配系統(tǒng)方面，4種松樹都是異交型風(fēng)媒傳粉系統(tǒng)，足夠的花粉來源是該類交配系統(tǒng)高效運(yùn)轉(zhuǎn)的保障。分析4種松樹的平均球果出種數(shù)量和球果出種率可知，馬尾松的繁殖成效最好，在繁殖上的投入產(chǎn)出比最高。這得益于馬尾松龐大的群體規(guī)模保證了足夠的花粉來源。細(xì)葉云南松的群體規(guī)模僅次于馬尾松，因此其授粉效率也是第二高的，但由于其在球果發(fā)育上投入了大量資源使其出種率低于大明松。大明松雖然群體最小，但由于分布面積也很小，使其種群密度高于拉雅松，從而提高了授粉效率。拉雅松在4種松樹中對繁殖投入資源量最大，但效率卻最低，這緣于其樹種種群最小，且分布零散，導(dǎo)致傳粉效率較差。同時(shí)，由于拉雅松混生分布于細(xì)葉云南松林中，也導(dǎo)致在授粉時(shí)會(huì)出現(xiàn)大量細(xì)葉云南松花粉占用胚珠卻不能成功繁殖的“胚珠貼現(xiàn)”現(xiàn)象[1]，進(jìn)一步降低了拉雅松的繁殖效率。而正是由于處于這種低效率的交配系統(tǒng)中，拉雅松才進(jìn)化出通過高繁殖資源的投入以保證種群成功繁衍的繁殖對策。由此可見，種群規(guī)模和分布集中度是決定交配系統(tǒng)效率的重要因素。

總而言之，4種松樹因所處生境和分布狀況的不同，各自進(jìn)化出與之相適應(yīng)的繁育對策。生境和交配系統(tǒng)均處于良好狀態(tài)的馬尾松可以有條件形成“低投入高產(chǎn)出”的繁育對策。生境不良且花粉來源嚴(yán)重不足的拉雅松形成了“高投入彌補(bǔ)低效率”的繁育對策。生境不良但花粉來源充足的細(xì)葉云南松則采用降低球果數(shù)量但提高單枚球果營養(yǎng)投入的對策保障種子的生存力。生境最差、群體最小的大明松雖然在繁殖上投入與產(chǎn)出均很小，但卻足以保障種群在有限的生存空間里正常繁衍。