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        ABA及其抑制劑對無花果果實(shí)成熟的影響

        2019-10-17 01:08:46廖亞軍沈元月

        張 涵,喬 菡,廖亞軍,沈元月

        (農(nóng)業(yè)應(yīng)用新技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/北京農(nóng)學(xué)院植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,北京 102206)

        無花果(FicuscaricaL.)屬于???Moraceae)榕屬植物,其果實(shí)營養(yǎng)豐富,屬于藥食同源的水果。近年來,無花果營養(yǎng)健康價(jià)值不斷被發(fā)現(xiàn);隨著需求量和市場不斷擴(kuò)大,無花果被引入北京并設(shè)施栽培成功[1-3]。無花果不耐儲(chǔ)運(yùn),因此研究其成熟調(diào)控的生理機(jī)理具有重要的產(chǎn)業(yè)意義。

        引入拉格朗日乘子,得到Γ=I(Y,Xu)-λ(uTu-1)/2,兩邊對u做偏導(dǎo),即可轉(zhuǎn)為對互信息矩陣的本征值和本征向量的求解問題,根據(jù)本征值的降序排列,可得到對應(yīng)的本征向量集合,此即為因子的各個(gè)主成分轉(zhuǎn)換向量。

        果實(shí)成熟分為呼吸躍變型和非呼吸躍變型[4]。無花果果實(shí)成熟屬于呼吸躍變型,在成熟時(shí)出現(xiàn)呼吸峰和乙烯釋放峰值,并且外源乙烯的處理能促進(jìn)無花果膨大著色以及果實(shí)軟化[5-6]。乙烯受體抑制劑1-甲基環(huán)丙烯(1-methylcyclopropene, 1-MCP)卻不能延緩無花果的成熟,這表明乙烯調(diào)控?zé)o花果成熟有別于傳統(tǒng)的呼吸躍變型果實(shí)[6-7]。

        1.2.1 采樣點(diǎn)的布設(shè)根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)DZ/T 0295-2016的要求布設(shè)3個(gè)樣品缸,樣品缸材質(zhì)為(1.1)要求的,每個(gè)樣品缸架設(shè)離地面10m的臺(tái)子,同時(shí)布設(shè)一個(gè)空白缸,空白缸內(nèi)裝滿蒸餾水,密封后放置在室內(nèi)。根據(jù)青海天氣情況,每年只有夏天有雨才能回收樣品,所以樣品缸的布設(shè)時(shí)間為每年6月至9月最為合適。本實(shí)驗(yàn)組選擇的是2017年7月。

        脫落酸(abscisic acid)在非呼吸型果實(shí)成熟中發(fā)揮重要作用,參與呼吸躍變型果實(shí)的成熟調(diào)控[8-13]。ABA能觸發(fā)躍變型果實(shí)番茄乙烯的大量合成并啟動(dòng)其成熟進(jìn)程[10]。李春麗等測定無花果果實(shí)發(fā)育過程中內(nèi)源激素的動(dòng)態(tài)變化,認(rèn)為ABA與無花果果實(shí)成熟密切相關(guān)[14]。目前ABA與無花果果實(shí)成熟關(guān)系還不是十分清楚。

        由于無花果的后熟現(xiàn)象不明顯,只能在樹上等到完熟后才能采摘,因此無花果非常不耐儲(chǔ)運(yùn)[15-17]。無花果采后保鮮一直是生產(chǎn)、運(yùn)輸及銷售過程中的一個(gè)難題,制約無花果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[18]。只有研究清楚其成熟的生理機(jī)理才能從根本上解決采后保鮮的問題。為了揭示ABA在無花果果實(shí)成熟中的生理作用,以‘瑪斯義陶芬’(‘Masui Dauphine’)為材料,使用一定濃度的ABA及其抑制劑氟啶酮(Fluridone)對發(fā)育中的無花果果實(shí)進(jìn)行外源處理,研究ABA在無花果果實(shí)成熟中調(diào)控作用,為無花果的成熟保鮮提供理論支撐。

        1 材料與方法

        1.1 供試果樹

        1.2.1 無花果的外源處理 無花果的果實(shí)成熟周期在80 d左右,果實(shí)的成熟規(guī)律自果樹的下部依次往果樹的上部逐漸成熟,如圖1箭頭所示。

        1.2 試驗(yàn)方法

        試驗(yàn)于2017年夏季,在北京農(nóng)學(xué)院東大地6號(hào)溫室進(jìn)行。該溫室常年可提供無花果試材(室溫環(huán)境22~25 ℃,相對濕度50%~80%,光照時(shí)間14 h/d),試驗(yàn)條件穩(wěn)定。選取3年生‘瑪斯義陶芬’無花果用于試驗(yàn),該果樹生長發(fā)育良好,果實(shí)產(chǎn)量高。分別記錄果實(shí)發(fā)育30、50、70、75、77、80 d的狀態(tài),標(biāo)記為SG、BG、DG、IR、PR、FR(小綠、大綠、褪綠、始紅、片紅、全紅)6個(gè)時(shí)期。

        1.2.2 可溶性固形物的測定 將需要測定的果實(shí)采摘,放在冰上帶回實(shí)驗(yàn)室,用水沖洗干凈后擦干。阿貝折光儀用超純水校準(zhǔn),將果實(shí)切碎用紗布包住,用力擠出果實(shí)里的汁液滴在阿貝折光儀的鏡片上,記錄數(shù)據(jù)。試驗(yàn)重復(fù)3次。

        圖1 無花果果實(shí)自下而上成熟Fig.1 The mature of fig fruits from bottom to top

        選取發(fā)育60 d左右的無花果果實(shí),根據(jù)李春麗等[14]對無花果內(nèi)源ABA含量的測定,選用ABA濃度為100 μmol/L(母液1 mol/L,乙醇溶解,水稀釋)溶液,氟啶酮濃度200 μmol/L(母液1 mol/L,乙醇溶解,水稀釋)溶液,用脫脂棉簽蘸取并均勻涂抹在果實(shí)的表面。由于無花果果實(shí)的表面有一層蠟質(zhì)層,需要在涂抹液中加入0.1%的吐溫-20作為表面活性劑,使涂抹液能均勻分布在果實(shí)表面,每天涂抹1次,連續(xù)涂抹3 d。以同一株樹上相鄰間發(fā)育早的果實(shí)作為ABA處理的對照組,發(fā)育晚的果實(shí)作為氟啶酮處理的對照組,對照果實(shí)涂抹與以上2個(gè)試驗(yàn)組相同濃度的乙醇及含有0.1%吐溫-20的水溶液。每個(gè)試驗(yàn)組重復(fù)3次。

        無花果果實(shí)的生長發(fā)育曲線呈雙S型,有2次膨大時(shí)期,從果實(shí)萌發(fā)到完全成熟需要近90 d的發(fā)育時(shí)期:前30 d果實(shí)快速增大,這是第1次膨大期;此后,果實(shí)外觀發(fā)育緩慢,主要表現(xiàn)為內(nèi)部種子的發(fā)育;70 d左右果實(shí)發(fā)育到褪綠時(shí)期;褪綠期后的果實(shí)開始劇烈膨大、軟化并著色,在2~3 d內(nèi)果實(shí)體積成倍增大,含糖量急劇上升,屬于第2次膨大期(圖2)。

        ABA處理6 d后的果實(shí)開始出現(xiàn)著色膨大并軟化的現(xiàn)象,處理8 d后的果實(shí)全部著色膨大軟化,對照組果實(shí)則成熟進(jìn)度緩慢;對照組果實(shí)發(fā)育成熟期在20 d后,說明ABA處理促進(jìn)果實(shí)成熟期,提前10 d左右(圖3)。ABA處理的無花果果實(shí)可溶性固形物含量為17.6 % FW,花色苷含量為48.3 μg/g FW;對照果實(shí)可溶性固形物含量為11.5 % FW,花色苷含量為2.3 μg/g FW(圖4)。結(jié)果表明,ABA對無花果成熟起明顯促進(jìn)作用。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 無花果果實(shí)的發(fā)育

        1.2.3 花色苷的測定 取待測的無花果果皮0.5 g,用液氮研磨成細(xì)粉,加入5 mL pH 3.0的80%乙醇溶液在50 ℃浸提3 h,蒸干,加入甲醇溶液至30 mL,搖勻至提取物完全溶解,取試樣溶液0.5 mL,用0.45 μm滅菌膜過濾,濾液備用。C18色譜柱(4.6 mm×250 mm,5 μm),流動(dòng)相為0.2%甲酸溶液-乙腈(98∶2)混合溶液梯度洗脫,流量為1 mL/min,柱溫30 ℃,進(jìn)樣量10 μL,檢測波長520 nm[19]。試驗(yàn)重復(fù)3次。

        2.2 ABA處理對無花果成熟的影響

        5.2.3 “合作社+基地+農(nóng)戶”的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展水平不斷提高。相繼成立了大荔新法核桃專業(yè)合作社、大荔綠達(dá)核桃專業(yè)合作社等6個(gè)核桃專業(yè)合作社,使產(chǎn)銷一體化模式逐步形成,產(chǎn)業(yè)化水平進(jìn)一步提高。

        圖2 無花果果實(shí)生長發(fā)育曲線Fig.2 The growth curve of fig fruit

        注;A. ABA處理后0 d;B. ABA處理后6 d;C. ABA處理后8 d。Note:A. 0 day after ABA treatments; B. 6 days after ABA treatments; C. 8 days after ABA treatments.圖3 ABA處理無花果果實(shí)Fig.3 ABA treatments on fig fruits

        注:不同字母表示差異顯著(P<0.05)。Note: Different letters showed significant differences (P<0.05). 圖4 ABA及對照處理無花果中可溶性固形物和花色苷含量Fig.4 The soluble solids and anthocyanin contents in the ABA-treated and control figs

        2.3 氟啶酮處理對無花果成熟的影響

        處理后20 d,氟啶酮處理變化不明顯,而對照組開始膨大、著色并軟化(圖5)。氟啶酮處理的無花果果實(shí)可溶性固形物含量為10.6% FW,花色苷含量為1.7 μg/g FW;對照果實(shí)可溶性固形物含量為17.9 % FW,花色苷含量為53.4 μg/g FW(圖6)。結(jié)果表明,抑制果實(shí)中ABA的合成延緩無花果果實(shí)的成熟進(jìn)程。

        注:A.氟啶酮處理后0 d; B.氟啶酮處理后20 d。Note:A. 0 day after Fluridone treatments; B. 20 days after Fluridone treatments.圖5 氟啶酮處理無花果果實(shí)Fig.5 Fluridone treatments on fig fruits

        注:不同字母表示差異顯著(P<0.05)。Note: Different letters showed significant differences (P<0.05).圖6 氟啶酮及對照處理無花果中可溶性固形物和花色苷含量Fig.6 The soluble solids and anthocyanin contents in the fluridone-treated and control figs

        3 討 論

        呼吸躍變型果實(shí)無花果發(fā)育的中后期(60 d左右),通過外源涂抹ABA對無花果果實(shí)的成熟起促進(jìn)作用(圖3),無花果果實(shí)糖的積累和花色苷的合成速度增快(圖4)。通過外源涂抹ABA抑制劑氟啶酮果實(shí)的發(fā)育進(jìn)程變緩(圖5),且與果實(shí)成熟相關(guān)的物質(zhì)積累與合成被顯著的抑制(圖6)。結(jié)果表明,ABA對無花果的成熟起促進(jìn)作用。

        刺玫果(Rosa davurica Pall.)薔薇科植物果實(shí),廣泛分布于黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北、山西等地[1]。黃酮類化合物是刺玫果最重要的活性物質(zhì)之一,且黃酮類化合物能夠在體內(nèi)新陳代謝過程中產(chǎn)生大量簡單的酚酸類物質(zhì)[2],可以顯著增強(qiáng)其他抗氧化劑的作用。因此,本實(shí)驗(yàn)通過測定刺玫果的總黃酮含量,以及體外清除自由基DPPH速率來初步探討刺玫果提取物體外抗氧化作用。

        無花果果實(shí)由開始成熟到完熟時(shí)間非常短,而且后熟現(xiàn)象不明顯[20]。無花果果實(shí)采后及運(yùn)輸過程中很容易腐敗變質(zhì),這限制無花果的發(fā)展。根據(jù)之前的報(bào)道,呼吸躍變型果實(shí)的成熟主要由乙烯調(diào)控[4],但在成熟期前用乙烯抑制劑不能有效抑制無花果果實(shí)的成熟[7]。通過調(diào)控乙烯水平控制無花果果實(shí)成熟,在生產(chǎn)上并不能得到很好的應(yīng)用。根據(jù)本試驗(yàn)研究結(jié)果,ABA能夠控制無花果的成熟進(jìn)程,而ABA抑制劑能抑制無花果的成熟(圖3-5)。ABA及其抑制劑有望在無花果果實(shí)成熟調(diào)控中得到應(yīng)用。另外,ABA和乙烯的關(guān)系是無花果成熟中重要的研究課題。

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