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        氯化鈣對(duì)酸雨脅迫下烤煙葉片表觀特征和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
        2019-10-15 11:39:40徐宗藝陳泉印黃雨萌孫廣玉
        煙草科技 2019年9期

        徐宗藝,陳泉印,米 良,黃雨萌,王 月,孫廣玉

        東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,哈爾濱市香坊區(qū)和興路26 號(hào) 150040

        天然降水通常受溶解的二氧化碳影響,其pH一般為5.6 左右[1]。而隨著城鎮(zhèn)的工業(yè)化發(fā)展,對(duì)化石燃料能源的需求量日益增加,同時(shí)燃燒過(guò)程中向大氣排放氮和硫的氧化物也越來(lái)越多,直接導(dǎo)致大氣酸沉降增加[2-3]。目前,酸沉降已成為世界三大環(huán)境問(wèn)題之一[3-5]。近年來(lái),隨著中國(guó)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,受酸雨濕沉降影響的土地面積逐年擴(kuò)大,危害越來(lái)越嚴(yán)重[6]。長(zhǎng)期及過(guò)量的大氣酸沉降對(duì)生態(tài)系統(tǒng)及人體健康具有較大的危害性,而在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中,植物是酸沉降污染的主要受體[7]。酸沉降會(huì)腐蝕植物體表皮、造成植物體內(nèi)的酶和葉綠素部分失活、膜質(zhì)過(guò)氧化、自由基平衡遭受破壞,植物抵抗環(huán)境脅迫的能力降低[4,8-14]。鈣不僅是植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素,而且可作為細(xì)胞內(nèi)生理生化反應(yīng)的第二信使偶聯(lián)胞外信號(hào)。因此,可以通過(guò)穩(wěn)定細(xì)胞壁和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)并誘導(dǎo)特定基因的表達(dá)來(lái)提高植物體的抗逆性[15-18]。通過(guò)施加外源鈣提高植物抗性的方法已在小麥、玉米、苜蓿、龍眼和番茄等作物,以及水果和蔬菜上得到應(yīng)用[19-23]??緹熓俏覈?guó)重要的葉用經(jīng)濟(jì)作物,而已有的烤煙在逆境脅迫下的研究主要集中在細(xì)胞膜透性、氣候斑的形成以及抗病性等方面[24-25],對(duì)烤煙光合機(jī)構(gòu)的研究報(bào)道較少,尤其在烤煙受酸雨脅迫后施加外源鈣的研究方面尚鮮見(jiàn)報(bào)道。為此,以烤煙品種龍江911 為材料,通過(guò)檢測(cè)煙草葉片表觀傷害、吸收光能能力、電子傳遞速率及PSⅡ供體側(cè)、受體側(cè)和反應(yīng)中心活性,以及檢測(cè)光合碳同化能力等,研究酸雨濕沉降對(duì)植物葉片光合機(jī)構(gòu)造成的傷害,明確在酸雨脅迫條件下施加外源氯化鈣的緩解作用,旨在為酸雨頻發(fā)地區(qū)的烤煙栽培管理提供依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        供試烤煙品種為龍江911,由黑龍江省煙草科學(xué)研究所提供。試驗(yàn)在東北林業(yè)大學(xué)植物生理實(shí)驗(yàn)室酸雨棚中進(jìn)行。采用傳統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)缽育苗,待烤煙幼苗長(zhǎng)至4葉1心時(shí),移栽至直徑15 cm、高20 cm的培養(yǎng)缽中,每缽定植1 株,以草炭土∶蛭石=2∶1(體積比)的混合物作為培養(yǎng)基質(zhì)。在溫度25 ℃/23 ℃(光/暗)、光照強(qiáng)度400 μmol·m-2·s-1、光周期12 h/12 h(光/暗)、相對(duì)濕度75%的人工氣候箱中培養(yǎng),每周澆灌1 次稀釋1 倍的Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液。待幼苗長(zhǎng)到6 葉1 心時(shí)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的煙苗進(jìn)行酸雨處理。

        1.2 試驗(yàn)處理

        設(shè)置模擬酸雨溶液處理組pH 2.5、pH 3.5、pH 4.5 和pH 5.5 共4 個(gè)。依據(jù)黑龍江省的酸雨類型并參照有關(guān)研究報(bào)道[26],按[SO42-]和[NO3-]比例為1∶3,配制酸雨母液。同時(shí)配制電解質(zhì)母液(pH 7.0),主要離子成分及濃度為31.46 mg/L NaF、26.28 mg/L KCl、74.91 mg/L CaCl2、171.28 mg/L MgSO4和82.27 mg/L NH4Cl。通過(guò)稀釋1 000 倍電解質(zhì)母液將酸雨母液酸度調(diào)整至pH 2.5、pH 3.5、pH 4.5 和pH 5.5 的模擬酸雨,以清水為對(duì)照(CK)。將制備的測(cè)試溶液儲(chǔ)存在棕色玻璃試劑瓶中并標(biāo)記。模擬酸雨采用噴霧法噴灑,用500 mL 園藝噴霧器每天噴1 次,每次對(duì)烤煙葉片正反面均勻噴灑至葉尖流下細(xì)密的液滴為止,連續(xù)噴7 d,在每天7:00—8:00 進(jìn)行噴灑處理,為避免相互干擾,在不同處理間用塑料薄膜將植株分離,噴灑酸雨后第2 天澆水。

        在pH 2.5 處理組煙株葉片出現(xiàn)癥狀后噴施10 mmol·L-1CaCl2溶液(pH 7.0)。均勻噴施在葉片的正面和背面,噴在葉片上的CaCl2溶液形成細(xì)霧狀的小液珠欲滴為止。待葉片表面的水分自然蒸發(fā),CaCl2溶液完全被吸收后,再重復(fù)噴施1 次,每次噴施量相同。

        1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

        葉片受害率測(cè)定:用目測(cè)的方法來(lái)評(píng)估葉片受害等級(jí),見(jiàn)表1。

        葉綠素a 熒光參數(shù)的測(cè)定:于9:00—11:00 時(shí)通過(guò)多功能植物效率分析儀(M-PEA,英國(guó)漢莎公司)測(cè)定每處理組中長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致的烤煙煙苗。將煙苗的第2片完全展開葉(從上往下數(shù))進(jìn)行30 min的暗適應(yīng)后,測(cè)量葉片的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、電 子 傳遞 速率(ETR)、光 合 性 能 指 數(shù)(PIABS);光化學(xué)反應(yīng)集聚能量(ABS/RC),QA氧化還原反應(yīng)消耗能量(TRo/RC),光化學(xué)反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞能量(ETo/RC)和光化學(xué)反應(yīng)消耗能量(DIo/RC)。利用脈沖調(diào)制式熒光儀(FMS-2,英國(guó)漢莎公司)測(cè)量經(jīng)過(guò)30 min 暗適應(yīng)后第3 片完全展開葉的用于光化學(xué)反應(yīng)量子產(chǎn)額(ΦPSII),類囊體膜兩側(cè)質(zhì)子梯度和葉黃素循環(huán)介導(dǎo)的量子產(chǎn)額(ΦNPQ),基本的熒光量子產(chǎn)額和熱耗散量子產(chǎn)額(Φf,D)以及光化學(xué)反應(yīng)失活熱耗散量子產(chǎn)額(ΦNF)。

        表1 植株葉片受害等級(jí)的劃分Tab.1 Damage classification of plant leaves

        1.4 數(shù)據(jù)處理

        采用Microsoft Office Excel Statistical Package(Microsoft Office Excel,2013)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析;采用One-Way ANOVA 分析和t 檢驗(yàn)進(jìn)行處理組與對(duì)照組的均值及差異顯著性檢驗(yàn),顯著性水平為P<0.05。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 酸雨脅迫下氯化鈣對(duì)烤煙葉片表觀特性的影響

        由圖1 可見(jiàn),不同pH 模擬酸雨濕沉降對(duì)烤煙葉片可造成不同程度的傷害。受害癥狀主要表現(xiàn)為葉緣與葉脈間產(chǎn)生黃棕色和黑褐色不規(guī)則的斑塊,頂端幼葉卷曲、皺縮。pH 5.5 酸雨處理的葉片無(wú)可見(jiàn)性傷害;pH 4.5 酸雨處理的葉片表現(xiàn)出輕微傷害,部分烤煙葉片中出現(xiàn)失綠斑點(diǎn),受害等級(jí)為I;pH 3.5 酸雨處理導(dǎo)致葉片出現(xiàn)局部深紅色斑點(diǎn)和壞死斑點(diǎn),斑點(diǎn)直徑約0.2 cm,受害面積約占總?cè)~面積的20%,受害等級(jí)為Ⅱ。pH 2.5 酸雨處理造成葉片傷害最為嚴(yán)重,有80%以上的煙苗葉片上有傷斑出現(xiàn),受害等級(jí)為IV。施加外源氯化鈣可減少酸雨脅迫對(duì)烤煙葉片造成的表觀傷害,葉片上失綠斑點(diǎn)減少。

        圖1 酸雨脅迫下施加外源鈣對(duì)烤煙葉片表觀特性的影響Fig.1 Effects of exogenous CaCl2 on phenotype characteristics of flue-cured tobacco leaves under acid rain stress

        2.2 酸雨脅迫下氯化鈣對(duì)烤煙葉片F(xiàn)o、Fm、PIABS和ETR 的影響

        圖2 表明,模擬酸雨濕沉降處理改變了烤煙幼苗葉片的Fo、Fm、PIABS和ETR。與CK 相比,pH 5.5 處理組的Fo、Fm和ETR 分別增加8.02%、4.39%和5.52%;而pH≤4.5 處理組的Fo、Fm、PIABS和ETR與CK 相比則顯著降低,說(shuō)明重度酸雨抑制了烤煙葉片PSⅡ光化學(xué)反應(yīng),降低PSII 最初光能轉(zhuǎn)換效率以及電子傳遞速率,抑制光合作用的原初反應(yīng)過(guò)程。而在酸雨脅迫下噴施氯化鈣溶液處理組葉 片 的Fo、Fm和PIABS顯 著 增 加,CK 和pH 5.5 時(shí)ETR 增加不明顯,pH≤4.5 時(shí)ETR 增加顯著,說(shuō)明烤煙葉片噴施外源鈣能夠增加PSⅡ反應(yīng)中心的活性。

        2.3 酸雨脅迫下氯化鈣對(duì)烤煙葉片ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC 和ETo/RC 的影響

        圖2 酸雨脅迫下氯化鈣對(duì)烤煙葉片F(xiàn)o、Fm、PIABS和ETR 的影響Fig.2 Effects of exogenous CaCl2 on Fo,F(xiàn)m,PIABS and ETR of flue-cured tobacco leaves under acid rain stress

        圖3 酸雨脅迫下氯化鈣對(duì)烤煙幼苗葉片ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC 和ETo/RC 的影響Fig.3 Effects of exogenous CaCl2 on ABS/RC,DIo/RC,TRo/RC and ETo/RC of flue-cured tobacco leaves under acid rain stress

        模擬酸雨濕沉降處理顯著提高了烤煙幼苗葉片的ABS/RC,DIo/RC 和TRo/RC,且酸雨pH越低,增加幅度越明顯,見(jiàn)圖3。圖3 表明,酸雨脅迫減少了烤煙葉片PS Ⅱ反應(yīng)中心的數(shù)量,而剩余光化學(xué)反應(yīng)集聚的能量和QA氧化還原反應(yīng)消耗的能量增加。在酸雨脅迫下,pH≥3.5 時(shí)施加外源氯化鈣后烤煙葉片DIo/RC顯著增加。其中CK、pH 5.5、pH 4.5 和pH 3.5處 理 組 分 別 增 加17.32%(P<0.05)、6.64%(P<0.05)、6.48%(P<0.05)和8.92%(P<0.05),說(shuō) 明施加外源鈣可增加烤煙葉片PS Ⅱ單位反應(yīng)中心耗散的能量。

        2.4 酸雨脅迫下氯化鈣對(duì)烤煙葉片PSⅡ反應(yīng)中心吸收光能分配參數(shù)的影響

        由 表2 可見(jiàn),與CK 相比,pH 5.5 和pH 4.5 模擬酸雨濕沉降處理組烤煙葉片ΦPSⅡ有所增加,而ΦNPQ分 別 增 加8.49%和6.42%,ΦNF分 別 降 低64.71%和52.94%;pH 3.5 和pH 2.5 處理組烤煙葉片ΦPSⅡ分別降低25.47%和27.33%,與對(duì)照間差異達(dá)到顯著水平。說(shuō)明pH≤3.5 的模擬酸雨濕沉降使更多的PSⅡ反應(yīng)中心失活,PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率降低。而酸雨脅迫下施用外源氯化鈣后,烤煙葉片ΦPSⅡ和Φf,D顯著增加,PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率提高。

        表2 酸雨脅迫下氯化鈣對(duì)烤煙葉片PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)吸收光能分配參數(shù)的影響①Tab.2 Effects of exogenous CaCl2 on photochemical parameters of PSⅡsystem in flue-cured tobacco leaves under acid rain stress

        3 討論

        本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),pH≤4.5 模擬酸雨濕沉降處理的烤煙幼苗葉片F(xiàn)o和Fm顯著降低,說(shuō)明此時(shí)伸展葉片的PSⅡ反應(yīng)中心在完全開放和完全關(guān)閉狀態(tài)時(shí)的葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量均降低[27]。在施加外源氯化鈣后,PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度提高以保障類囊體膜上光合電子的正常傳遞,從而產(chǎn)生同化力用于碳的同化,這可能與Ca 可維持類囊體膜的穩(wěn)定性有關(guān)。光合系統(tǒng)性能指數(shù)PIABS既可以反映原初光化學(xué)量子產(chǎn)額,也可反映出反應(yīng)中心的密度和電子在PSI 和PSⅡ間的傳遞情況,以及光系統(tǒng)的活性,敏感性大于最大光化學(xué)效率Fv/Fm[28-29]。因此,將PIABS作為煙草對(duì)酸雨反應(yīng)的有效熒光參數(shù)指標(biāo)。本試驗(yàn)中,pH≤4.5 模擬酸雨濕沉降處理葉片的PIABS顯著降低,進(jìn)一步說(shuō)明酸雨脅迫下誘導(dǎo)烤煙葉片電子傳遞受阻主要與PSⅡ受體側(cè)的功能被破壞有關(guān)。在酸雨脅迫下施加氯化鈣溶液后,處理組PIABS均顯著增加,說(shuō)明施加外源氯化鈣提高了烤煙幼苗葉片PSⅡ的電子傳遞速率。酸雨濕沉降處理后烤煙幼苗反應(yīng)中心的數(shù)量減少,迫使有活性的光化學(xué)反應(yīng)的功能增加,這是植物在逆境條件下自我保護(hù)機(jī)制作用的結(jié)果。葉片施加氯化鈣后,PSⅡ剩余活性中心的效率提高。

        植物光能的利用情況可用實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)來(lái)表示[30-31]。但高等植物體中NPQ 的增加是由于類囊體膜兩側(cè)質(zhì)子梯度的建立和葉黃素的循環(huán)過(guò)程決定的[32],NPQ 不能代表所有非光化學(xué)反應(yīng)的淬滅過(guò)程。除光化學(xué)反應(yīng)外,光呼吸、水-水循環(huán)和葉黃素循環(huán)等生理過(guò)程也會(huì)利用植物葉片吸收的光能[33-34]。因此,本試驗(yàn)中將植物葉片葉綠素的激發(fā)能分為葉片PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)集聚的能量用于光化學(xué)反應(yīng)的量子產(chǎn)額(ΦPSⅡ)、基本的熒光量子產(chǎn)額和熱耗散的量子產(chǎn)額(Φf,D)、PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)失活的熱耗散量子產(chǎn)額(ΦNF)以及類囊體膜兩側(cè)質(zhì)子梯度和葉黃素循環(huán)介導(dǎo)的量子產(chǎn)額(ΦNPQ)4 個(gè)部分。本研究中發(fā)現(xiàn),pH≥4.5 模擬酸雨的濕沉降處理烤煙葉片ΦPSⅡ、ΦNPQ以及Φf,D均明顯增加,說(shuō)明輕度酸雨(pH≥4.5)處理有助于烤煙幼苗葉綠體中光誘導(dǎo)的質(zhì)子吸收在類囊體兩側(cè)H+濃度梯度的建立,即類囊體膜兩側(cè)存在△pH,促進(jìn)了葉綠體中ATP 合成,進(jìn)而增強(qiáng)了葉黃素循環(huán)介導(dǎo)的光保護(hù)機(jī)能[35]。與此同時(shí),利用熱能的形式耗散掉過(guò)剩的光能,避免了光合電子傳遞鏈?zhǔn)艿竭^(guò)量激發(fā)能量的損壞,可減少過(guò)量激發(fā)能對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心的傷害。ΦNF所占比例呈下降趨勢(shì),表明輕度模擬酸雨濕沉降處理后PSⅡ反應(yīng)中心失活的比例下降。pH≤3.5 模擬酸雨濕沉降處理的烤煙幼苗葉片ΦPSⅡ和Φf,D所占比例下降,ΦNF所占比例顯著增加,說(shuō)明重度酸雨阻礙了葉綠體中ATP 的合成,抑制了葉黃素循環(huán)介導(dǎo)的光保護(hù)機(jī)能的發(fā)揮,PSⅡ反應(yīng)中心失活的比例大幅增加。葉片施加外源氯化鈣后,ΦPSⅡ和Φf,D增加,烤煙葉片用于光化學(xué)反應(yīng)的量子產(chǎn)額以及PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率提高,進(jìn)而提高了煙草的光合效率。其原因:一是由于Ca2+能與類囊體膜中的磷脂分子結(jié)合,所形成的鈣鹽能維持膜的結(jié)構(gòu)與功能,以此增強(qiáng)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[36];二是Ca2+還能與天線色素CP29 蛋白結(jié)合,改變CP29 蛋白的構(gòu)象,并維持天線色素復(fù)合體的功能,避免蛋白復(fù)合體的脫離和解體[37],從而保持光化學(xué)反應(yīng)的順利進(jìn)行。

        4 結(jié)論

        采用人工氣候箱培養(yǎng)煙苗,在酸雨棚中人工模擬酸雨脅迫條件下,pH 5.5 的輕度酸雨沒(méi)有影響葉片的表觀特征以及PSⅡ的結(jié)構(gòu)和功能,并且在某種程度上有利于幼苗的生長(zhǎng);pH 4.5 的中度酸雨對(duì)葉片產(chǎn)生輕微的傷害,但光保護(hù)機(jī)制和PSⅡ反應(yīng)中心活性沒(méi)有被破壞;pH≤3.5 的重度酸雨使葉片枯黃、出現(xiàn)失綠斑點(diǎn),葉片吸收光能能力下降,PSⅡ受體側(cè)的功能被破壞,電子傳遞受到抑制,葉綠體中ATP 合成的動(dòng)力降低,進(jìn)而影響了PSⅡ反應(yīng)中心的活性。而在酸雨脅迫條件下,葉面噴施10 mmol·L-1CaCl2溶液可增強(qiáng)光保護(hù)機(jī)能和提高光化學(xué)效率。

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