戚義東, 秦 華, 高雅迪, 王芳芳, 黃榮峰, 權(quán)瑞黨

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所, 北京 100081

ABA在幼苗生長(zhǎng)中具有重要作用。研究表明3 μmol/L ABA可以有效地抑制水稻幼苗地上部的生長(zhǎng)[1,2]；進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在水稻幼苗期，ABA可以通過(guò)調(diào)控OsVP1、OsABF1、OsTRAB1、OsEm、OsLEA3和OsWSI18基因的表達(dá)，來(lái)影響地上部的生長(zhǎng)[3]。此外，在脅迫條件(如水淹脅迫)下，ABA可以抑制乙烯的生成，從而影響地上部的生長(zhǎng)[4]。ABA信號(hào)途徑是在植物脅迫應(yīng)答中起到核心作用的。在不存在ABA的情況下，2C型蛋白磷酸酶(protein phosphatase-2C，PP2C)能夠使蔗糖非酵解1型相關(guān)蛋白激酶2(sucrose non-fermenting 1-related protein kinases 2，SnRK2)去磷酸化而失去活性，從而阻斷ABA信號(hào)[5～7]。而在存在ABA的情況下，ABA與受體結(jié)合，受體結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，暴露與PP2C結(jié)合的表面，從而促進(jìn)受體與PP2C的互作，抑制其磷酸酶的活性[8]，進(jìn)而使SnRK2s從PP2C-SnRK2的復(fù)合物中釋放出來(lái)，通過(guò)自磷酸化作用恢復(fù)其激酶活性，激活的SnRK2s能夠磷酸化并激活下游的ABF/AREB轉(zhuǎn)錄因子，這些轉(zhuǎn)錄因子能夠調(diào)控下游的ABA應(yīng)答基因，從而激活A(yù)BA信號(hào)[9～11]。

赤霉素的主要功能是促進(jìn)水稻莖的伸長(zhǎng)，相關(guān)機(jī)理已經(jīng)研究得較為清楚。研究表明，赤霉素促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)是通過(guò)促進(jìn)細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)實(shí)現(xiàn)的[12,13]，深入探究其分子機(jī)制發(fā)現(xiàn)，赤霉素可以提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶的活性，編碼該酶的基因?yàn)镺sXTR1～OsXTR4，其中OsXTR1和OsXTR3在節(jié)間伸長(zhǎng)中發(fā)揮著重要作用[14]；同時(shí)，微纖絲的排列方向能夠被赤霉素所改變，排列方向與細(xì)胞長(zhǎng)軸垂直，促進(jìn)了細(xì)胞的伸長(zhǎng)[15]。甲羥戊酸是赤霉素生物合成途徑的初前體，經(jīng)過(guò)雙萜代謝途徑，生成雙萜前體牻牛兒牻牛兒基焦磷酸(geranylgeranyl diphoaphate，GGDP)；GGDP在古巴焦磷酸合成酶(ent-copalyl diphosphate synthase，CPS)的作用下，生成古巴焦磷酸(copalyl pyrophosphate，CPP)；CPP在內(nèi)根-貝殼杉烯合成酶(ent-kaurene synthase，KS)的作用下，生成內(nèi)根-貝殼杉烯；內(nèi)根-貝殼杉烯通過(guò)內(nèi)根-貝殼杉烯氧化酶(ent-kaurene oxidase，KO)經(jīng)過(guò)三步氧化反應(yīng)生成內(nèi)根-貝殼杉烯酸；內(nèi)根-貝殼杉烯酸在內(nèi)根-貝殼杉烯酸氧化酶(ent-kaurenoic acid oxidase，KAO)的作用下被氧化成GA12。在水稻中，由GA12最終合成赤霉素有2條途徑，一條途徑為C13-非羥基化途徑：GA12-GA15-GA24-GA9-GA4-GA3；另一條途徑為C13-羥基化途徑：GA12-GA5-GA44-GA19-GA20-GA1。參與赤霉素合成途徑的酶可以分為3大類：萜烯合成酶(terpene synthase，TPSs)、細(xì)胞色素P450單加氧酶(cytocheome P450 monooxygenases，P450s)和2-酮戊二酸依賴性雙加氧酶(2-oxoglutarate-dependent dioxygen-ases，2ODDs)，其中，TPSs包括CPS和KS，P450s包括KO和KAO，2ODDs包括GA20氧化酶(GA20 oxidase，GA20ox)和GA3氧化酶(GA3 oxidase，GA3ox)[16～18]。有研究報(bào)道，赤霉素合成基因下調(diào)表達(dá)，會(huì)導(dǎo)致水稻株高變矮[19]。此外，赤霉素在幼苗期表現(xiàn)為促進(jìn)水稻地上部的生長(zhǎng)，但這方面的報(bào)道較少，分子機(jī)制也有待進(jìn)一步研究。

重要糧食作物水稻的產(chǎn)量一直是研究人員密切關(guān)注的問(wèn)題，ABA和赤霉素均能夠影響水稻幼苗地上部的生長(zhǎng)，而水稻地上部的生長(zhǎng)發(fā)育狀況會(huì)影響水稻的產(chǎn)量。但二者在調(diào)控幼苗生長(zhǎng)中的關(guān)系尚不清楚?；诖?，本研究以水稻野生型Hwayoung(HY)和IR29為研究材料，使用植物激素ABA、GA3和PAC處理，以地上部的長(zhǎng)度和鮮重為指標(biāo)衡量三者對(duì)水稻幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響。并結(jié)合上述赤霉素生物合成途徑和已報(bào)道的基因芯片數(shù)據(jù)[20]，選擇赤霉素合成途徑的關(guān)鍵基因OsCPS1、OsKS1、OsKO2、OsKAO、OsGA20ox2和OsSHB為研究對(duì)象，采用實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)分析經(jīng)ABA處理后野生型日本晴中上述基因的表達(dá)情況，從而探究ABA和赤霉素在調(diào)控幼苗地上部生長(zhǎng)中的關(guān)系。本文通過(guò)研究ABA和GA調(diào)控水稻地上部的生長(zhǎng)發(fā)育的分子機(jī)制，以期為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供提高產(chǎn)量的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

1.1.1實(shí)驗(yàn)材料與主要試劑 水稻野生型日本晴、Hwayoung(HY)和IR29由實(shí)驗(yàn)室保存。Eva Green Mix購(gòu)于加拿大ABM公司；RNA提取試劑盒購(gòu)于北京康為世紀(jì)生物科技有限公司；反轉(zhuǎn)錄試劑盒購(gòu)于南京諾唯贊生物科技有限公司；植物激素ABA、GA3和PAC購(gòu)于西格瑪奧德里奇(上海)貿(mào)易有限公司。

1.1.2實(shí)驗(yàn)儀器 PCR儀(北京東勝創(chuàng)新生物科技有限公司)；PowerPac系列通用電泳儀(美國(guó)Bio-Rad公司)；7500實(shí)時(shí)熒光定量PCR儀(美國(guó)應(yīng)用生物系統(tǒng)公司)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1水稻營(yíng)養(yǎng)液的配制 水稻營(yíng)養(yǎng)液分為A液、B液、C液、D液和E液，均為1 000×母液，在使用時(shí)按1:1 000的比例加入到水中。A液：NH4NO380 g，NaH2PO4·2H2O 93 g，K2SO452.4 g；B液：CaCl2·2H2O 44.2 g；C液：MgCl2·6H2O 122 g；D液：FeNaEDTA 19 g；E液：H3BO33.01 g，MnSO4·5H2O 2.17 g，CuSO4·5H2O 0.075 g，ZnSO4·7H2O 0.2 g，Na2MnO4·2H2O 0.024 g。分別將上述稱取的藥品，溶解于1 L的蒸餾水中，即為所需的水稻營(yíng)養(yǎng)液母液。

1.2.2水稻幼苗的培養(yǎng)和處理 水稻種子(HY和IR29)于37℃浸種24 h后，倒掉多余的水分。然后置于37℃繼續(xù)培養(yǎng)，每天早晚各換1次水，直至種子露白。挑取萌發(fā)一致的種子種到鐵架上，并將鐵架放到塑料盒中，加入6 L水稻營(yíng)養(yǎng)液(A液、B液、C液、D液和E液各取6 mL，然后加水至6 L，混勻)，再加入ABA、GA3或PAC，對(duì)水稻進(jìn)行植物激素處理,對(duì)照組均加入等體積的無(wú)水乙醇。基本處理為3組：ABA處理組(1 μmol/L和3 μmol/L)、赤霉素處理組(0.5 μmol/L和3 μmol/L)、PAC處理組(1 μmol/L)；為了進(jìn)一步探究二者之間的關(guān)系，又設(shè)置3個(gè)處理組：3 μmol/L ABA、0.5 μmol/L GA3、3 μmol/L ABA + 0.5 μmol/L GA3。水稻種子放置在光周期為14 h光照/10 h黑暗的燈光架上，室溫培養(yǎng)，保持液面能夠接觸到種子表面，若液面下降，加水至合適高度。水稻培養(yǎng)6 d后拍照，觀察并記錄表型。同時(shí)，使用水稻營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)野生型日本晴幼苗，培養(yǎng)方法與上述一致。水稻培養(yǎng)6 d后，加入ABA處理(ABA的終濃度為50 μmol/L)。以加入ABA的時(shí)間作為0 h，分別取0 h、1 h、2 h和3 h的水稻葉片用于檢測(cè)赤霉素合成基因的表達(dá)。

1.2.3水稻生長(zhǎng)發(fā)育狀況的統(tǒng)計(jì) 為了研究水稻地上部的生長(zhǎng)發(fā)育狀況，統(tǒng)計(jì)了2個(gè)水稻生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)：地上部長(zhǎng)度和地上部鮮重。地上部長(zhǎng)度是從葉尖到葉基部的長(zhǎng)度。地上部鮮重是取10株鮮活的水稻地上部，用濾紙吸掉表面多余的水分，立即稱重。本研究統(tǒng)計(jì)生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)做3次生物學(xué)重復(fù)實(shí)驗(yàn)，每次重復(fù)10株幼苗。

1.2.4提取水稻幼苗的RNA 使用超純RNA提取試劑盒(北京康為世紀(jì)生物科技有限公司)提取水稻幼苗的RNA，具體的操作步驟參照試劑盒說(shuō)明書(shū)。

1.2.5水稻cDNA的制備 使用反轉(zhuǎn)錄試劑盒(諾唯贊生物科技有限公司)制備水稻cDNA，具體的實(shí)驗(yàn)步驟參照試劑盒說(shuō)明書(shū)，制備的水稻cDNA于-20℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.6實(shí)時(shí)熒光定量PCR 將制備的cDNA上機(jī)試模板，若Ct值小于20則說(shuō)明模板質(zhì)量較高。本研究使用的熒光染料為SYBR Green，使用的儀器為ABI 7500實(shí)時(shí)熒光定量PCR儀。qPCR反應(yīng)體系(20 μL)為：模板1 μL，上、下游引物(引物序列見(jiàn)表1)各1 μL，qPCR Master Mix 10 μL，雙蒸水7 μL。qPCR反應(yīng)程序?yàn)椋?5℃ 10 min；95℃ 15 s，60℃ 60 s，共40個(gè)循環(huán)。以水稻中的actin肌動(dòng)蛋白基因作為qPCR反應(yīng)的內(nèi)參，每個(gè)樣品做3次平行重復(fù)實(shí)驗(yàn)。

表1 赤霉素合成基因qPCR所用引物Table 1 qPCR primers for gibberellin synthesis genes.

1.2.7數(shù)據(jù)測(cè)量、處理和作圖 利用Image J軟件測(cè)量水稻幼苗地上部的長(zhǎng)度；利用Excel表格對(duì)輸入的測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行分析、作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 ABA對(duì)幼苗地上部生長(zhǎng)的影響

ABA是影響水稻生長(zhǎng)的重要激素，外源施加ABA可以抑制水稻幼苗地上部的生長(zhǎng)[1,2]。為了驗(yàn)證這一結(jié)論，使用1 μmol/L和3 μmol/L的ABA處理HY和IR29，對(duì)照組加入等體積的無(wú)水乙醇，在室溫條件下生長(zhǎng)6 d后，觀察地上部的表型。結(jié)果表明ABA可以抑制水稻幼苗地上部的生長(zhǎng)(圖1)，具體表現(xiàn)為地上部的長(zhǎng)度變短(圖1B)和鮮重減輕(圖1C)。1 μmol/L ABA能抑制地上部的生長(zhǎng)，但是抑制作用較弱，而3 μmol/L ABA對(duì)地上部的生長(zhǎng)有較強(qiáng)的抑制作用。

2.2 赤霉素及其抑制劑對(duì)幼苗地上部生長(zhǎng)的影響

赤霉素也是影響水稻生長(zhǎng)的重要激素，其可促進(jìn)地上部的生長(zhǎng)[19]。為了驗(yàn)證這一結(jié)論，使用0.5 μmol/L和3 μmol/L GA3處理水稻野生型HY和IR29，在室溫下培養(yǎng)6 d后，觀察地上部的表型。如圖2所示，赤霉素可以促進(jìn)水稻幼苗地上部的生長(zhǎng)，且隨著其濃度的升高，對(duì)水稻幼苗的地上部的促進(jìn)作用越明顯，0.5 μmol/L GA3對(duì)地上部的促進(jìn)作用較弱，而3 μmol/L GA3能夠極顯著促進(jìn)地上部的生長(zhǎng)。這種促進(jìn)作用具體表現(xiàn)在地上部長(zhǎng)度的增長(zhǎng)(圖2B)和地上部鮮重的增加(圖2C)。

圖1 ABA對(duì)幼苗地上部生長(zhǎng)的影響Fig.1 Effects of ABA on seedling shoot growth.注：A：經(jīng)ABA處理后的地上部的表型；B：A圖中的地上部的長(zhǎng)度統(tǒng)計(jì)柱形圖，統(tǒng)計(jì)結(jié)果是10株水稻幼苗地上部長(zhǎng)度的平均值；C：A圖中的地上部的鮮重統(tǒng)計(jì)柱形圖，鮮重是10株幼苗地上部重量的平均值；數(shù)據(jù)為3次重復(fù)實(shí)驗(yàn)的平均值。誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)差，3次重復(fù)實(shí)驗(yàn)得到相同的結(jié)果。不同的小寫(xiě)字母和大寫(xiě)字母分別表示同一品種水稻幼苗的不同處理之間差異顯著(P<0.05)和差異極顯著(P<0.01)。

圖2 赤霉素對(duì)幼苗地上部生長(zhǎng)的影響Fig.2 Effects of gibberellic acid on seedling shoot growth.注：A：經(jīng)GA3處理后的地上部的表型；B：A圖中的地上部的長(zhǎng)度統(tǒng)計(jì)柱形圖，統(tǒng)計(jì)結(jié)果是10株水稻幼苗地上部長(zhǎng)度的平均值；C：A圖中的地上部的鮮重統(tǒng)計(jì)柱形圖，鮮重是10株幼苗地上部重量的平均值；數(shù)據(jù)為3次重復(fù)實(shí)驗(yàn)的平均值。誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)差，3次重復(fù)實(shí)驗(yàn)得到相同的結(jié)果。不同大寫(xiě)字母表示同一品種水稻幼苗的不同處理之間差異極顯著(P<0.01)。

三唑類植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑多效唑(paclobutrazol，PAC)是一個(gè)廣譜的赤霉素合成抑制劑，能夠抑制內(nèi)根-貝殼杉烯酸氧化酶的活性，其可使植物株高變矮，抑制植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)[21]。本研究使用1 μmol/L PAC處理HY和IR29，與對(duì)照組相比，其地上部的長(zhǎng)度極顯著縮短(圖3B)，且地上部的鮮重極顯著減輕(圖3C)。這說(shuō)明，赤霉素合成抑制劑PAC能夠抑制赤霉素的合成，從而抑制地上部的生長(zhǎng)。

2.3 赤霉素與ABA對(duì)地上部生長(zhǎng)的影響

2.1和2.2的研究結(jié)果表明，ABA和赤霉素均可影響水稻幼苗地上部的生長(zhǎng)。為了進(jìn)一步探究二者之間的關(guān)系，對(duì)水稻幼苗進(jìn)行以下4種處理：對(duì)照組、3 μmol/L ABA、0.5 μmol/L GA3、3 μmol/L ABA + 0.5 μmol/L GA3。與對(duì)照組相比，3 μmol/L ABA可以顯著抑制幼苗的生長(zhǎng)，而同時(shí)施加ABA和赤霉素發(fā)現(xiàn)ABA對(duì)水稻地上部生長(zhǎng)的抑制作用顯著減弱(圖4)。以上結(jié)果說(shuō)明，ABA和赤霉素能夠拮抗調(diào)控水稻幼苗地上部的生長(zhǎng)，并且赤霉素能夠解除ABA對(duì)幼苗地上部生長(zhǎng)的抑制。

2.4 ABA對(duì)赤霉素合成基因表達(dá)的影響

從2.3的研究結(jié)果可以看出，ABA和赤霉素可以拮抗調(diào)控水稻幼苗地上部的生長(zhǎng)，而且赤霉素可以解除ABA對(duì)幼苗生長(zhǎng)的抑制。此外，有研究表明，ABA可以影響赤霉素合成和代謝基因的表達(dá)[20]。由此推測(cè)，ABA抑制了赤霉素的合成，從而抑制了水稻幼苗地上部的生長(zhǎng)。為了驗(yàn)證這一假設(shè)，利用50 μmol/L ABA處理水稻，并分析赤霉素合成基因(OsCPS1、OsKS1、OsKO2、OsKAO、OsGA20ox2和OsSHB)的表達(dá)情況。通過(guò)qPCR分析發(fā)現(xiàn)，OsCPS1、OsKO2和OsSHB基因的表達(dá)均出現(xiàn)了先下降后上升的趨勢(shì)，且3 h處理組的結(jié)果與對(duì)照組(0 h)相比，顯著下降或上升但無(wú)顯著差異，表明ABA可以不同程度地抑制這3個(gè)基因的表達(dá)(圖5)。這說(shuō)明ABA可以抑制赤霉素合成基因的表達(dá)，而赤霉素合成的關(guān)鍵基因表達(dá)量降低之后，會(huì)導(dǎo)致內(nèi)源的活性赤霉素含量降低，從而抑制了幼苗地上部的生長(zhǎng)。

圖3 赤霉素合成抑制劑PAC對(duì)幼苗地上部生長(zhǎng)的影響Fig.3 Effects of gibberellic acid biosynthesis inhibitor PAC on seedling shoot growth.注：A：經(jīng)PAC處理后的地上部的表型；B：A圖中的地上部的長(zhǎng)度統(tǒng)計(jì)柱形圖，統(tǒng)計(jì)結(jié)果是10株水稻幼苗地上部長(zhǎng)度的平均值；C：A圖中的地上部的鮮重統(tǒng)計(jì)柱形圖，鮮重是10株幼苗地上部重量的平均值；數(shù)據(jù)為3次重復(fù)實(shí)驗(yàn)的平均值。誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)差，3次重復(fù)實(shí)驗(yàn)得到相同的結(jié)果。**和***分別表示同一品種中PAC處理組與對(duì)照組相比在P<0.01和P<0.001水平上差異顯著。

圖4 赤霉素與ABA對(duì)地上部生長(zhǎng)的影響Fig.4 Effects of gibberellic acid and ABA on seeding shoot growth.注：A：4種處理后的地上部的表型；B：A圖中的地上部長(zhǎng)度的統(tǒng)計(jì)柱形圖，統(tǒng)計(jì)結(jié)果是10株水稻幼苗地上部長(zhǎng)度的平均值；C：A圖中地上部鮮重的統(tǒng)計(jì)柱形圖，鮮重是10株幼苗地上部的重量；數(shù)據(jù)為3次重復(fù)實(shí)驗(yàn)的平均值。誤差線表示標(biāo)準(zhǔn)差，3次重復(fù)實(shí)驗(yàn)得到相同的結(jié)果。不同的小寫(xiě)字母和大寫(xiě)字母分別表示同一品種水稻幼苗的不同處理之間差異顯著(P<0.05)和差異極顯著(P<0.01)。

圖5 ABA對(duì)赤霉素合成基因表達(dá)的影響Fig.5 Effects of ABA on expression of gibberellic acid biosynthesis genes.注：A：qPCR分析生長(zhǎng)6 d的日本晴幼苗地上部分經(jīng)50 μmol/L ABA處理后的OsCPS1、OsKS1和OsKO2的基因表達(dá)情況；B：qPCR分析生長(zhǎng)6 d的日本晴幼苗地上部分經(jīng)50 μmol/L ABA處理后的OsKAO、OsGA20ox2和OsSHB的基因表達(dá)情況。誤差線表示3次生物學(xué)重復(fù)的標(biāo)準(zhǔn)差。不同的小寫(xiě)字母和大寫(xiě)字母分別表示同一基因的不同處理時(shí)間之間差異顯著(P<0.05)和差異極顯著(P<0.01)。

3 討論

ABA和赤霉素都是影響水稻生長(zhǎng)的重要植物激素，參與到許多的植物生理過(guò)程中，其中包括幼苗地上部生長(zhǎng)[2,19]。本研究通過(guò)地上部的長(zhǎng)度和鮮重來(lái)衡量ABA、赤霉素和PAC對(duì)幼苗(HY和IR29)生長(zhǎng)的作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)ABA和赤霉素拮抗調(diào)控水稻幼苗的生長(zhǎng)，而且赤霉素可以解除ABA對(duì)地上部生長(zhǎng)的抑制。為了進(jìn)一步探究ABA對(duì)赤霉素合成基因表達(dá)的影響，利用ABA處理野生型日本晴，并通過(guò)qPCR檢測(cè)了赤霉素合成基因的誘導(dǎo)表達(dá)，發(fā)現(xiàn)ABA可以抑制赤霉素合成基因的表達(dá)。綜上所述，ABA能夠抑制赤霉素合成基因的表達(dá)，導(dǎo)致植物體內(nèi)的活性赤霉素含量降低，從而抑制幼苗地上部的生長(zhǎng)。

已有的研究報(bào)道主要集中在ABA和赤霉素拮抗調(diào)控種子的萌發(fā)和休眠[22]，但是ABA和赤霉素協(xié)同調(diào)控幼苗地上部生長(zhǎng)的關(guān)系尚不清楚。為了確定調(diào)控模式，本研究利用ABA處理的同時(shí)外源施加低濃度的GA3，發(fā)現(xiàn)解除了ABA對(duì)生長(zhǎng)的抑制作用?；谏鲜霰硇屯茰y(cè)，ABA導(dǎo)致了內(nèi)源的活性赤霉素含量降低，所以抑制了水稻幼苗地上部的生長(zhǎng)，而低濃度的GA3彌補(bǔ)了植物體內(nèi)缺少的活性赤霉素，使其恢復(fù)到野生型地上部的長(zhǎng)度和鮮重。為了驗(yàn)證此假設(shè)，利用ABA處理已培養(yǎng)6 d的幼苗，qPCR檢測(cè)幼苗地上部赤霉素合成基因的表達(dá)，研究結(jié)果表明ABA可以抑制赤霉素合成基因的表達(dá)。

本研究揭示了ABA位于赤霉素生物合成途徑的上游，負(fù)調(diào)控赤霉素生物合成基因的表達(dá)，而后續(xù)需要進(jìn)一步探究的是：赤霉素合成途徑的上游基因。目前的假設(shè)是上游基因可能是ABA信號(hào)途徑下游的轉(zhuǎn)錄因子，該轉(zhuǎn)錄因子可以負(fù)調(diào)控多個(gè)關(guān)鍵赤霉素生物合成基因的表達(dá)，且直接結(jié)合在其中某個(gè)基因的啟動(dòng)子上，直接調(diào)控該基因的表達(dá)。本研究闡述了在水稻幼苗生長(zhǎng)中ABA和赤霉素之間的相互作用機(jī)制，為利用ABA信號(hào)途徑改良水稻的生長(zhǎng)提供了理論依據(jù)。