馬鴻梅 王興強(qiáng) 曹梅 沈曄 劉毅 潘培旺

摘要? ? 脊尾白蝦在我國黃渤海產(chǎn)量最多，營養(yǎng)豐富，是加工海米的上等原料。作為我國3種常見的經(jīng)濟(jì)蝦類之一，白蝦具有繁殖能力強(qiáng)、病害少、養(yǎng)殖周期短、適應(yīng)性強(qiáng)和經(jīng)濟(jì)效益高等優(yōu)點(diǎn)。本文綜述了脊尾白蝦的生物學(xué)特性以及在低鹽和低溫養(yǎng)殖條件下的生理學(xué)特征，以期為脊尾白蝦高效健康養(yǎng)殖提供技術(shù)支撐。

關(guān)鍵詞? ? 脊尾白蝦;生物學(xué)特性;低溫;低鹽

中圖分類號? ? S968.1? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼? ? A

文章編號? ?1007-5739（2019）16-0171-02? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）

Abstract? ? Exopalaemon carinicauda is the most abundant shrimp in Yellow Sea and Bohai Sea.It is rich nutrients and is the first-class raw material for processing sea rice.As a common economic shrimp species in China，E. carinicauda has the advantages of strong reproduction ability，fewer disease，short breeding cycle，strong adaptability and high economic benefits.In this paper，the biological characteristics and physiological characteristics of E. carinicauda in low-salt and low-temperature conditions were summarized，which provided technical support for efficient and healthy culture of E. carinicauda.

Key words? ? Exopalaemon carinicauda;biological characteristics;low temperature;low salt

脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）在我國黃渤海產(chǎn)量最多，營養(yǎng)豐富，是加工海米的上等原料。作為我國3種常見的經(jīng)濟(jì)蝦類，白蝦具有繁殖能力強(qiáng)、病害少、養(yǎng)殖周期短、適應(yīng)性強(qiáng)和經(jīng)濟(jì)效益高等優(yōu)點(diǎn)。

1? ? 生物學(xué)特征

脊尾白蝦隸屬于長臂蝦科白蝦屬，體重1～9 g，體長5～9 cm，額角長度是頭胸甲的1.5倍左右。體色透明，背部呈現(xiàn)淡白色，后腹部顏色深，死后為白色。雄性白蝦第2腹肢內(nèi)緣有細(xì)長且?guī)Т痰臈l狀突起，雌性沒有這條突起，也沒有納精囊[1]。

2? ? 生活習(xí)性

白蝦為熱溫帶海域底棲蝦類，對環(huán)境適應(yīng)性廣，可在2～38 ℃的水中生活，最適生存溫度27.0～29.6 ℃[2]。當(dāng)水溫處于38 ℃時(shí)脊尾白蝦出現(xiàn)呼吸頻率加快、活動(dòng)緩慢和攝食停止等癥狀;當(dāng)水溫上升到39 ℃就會發(fā)生昏迷，40 ℃白蝦死亡。脊尾白蝦冬季有鉆洞冬眠習(xí)慣，2 ℃時(shí)體征正常，1 ℃時(shí)停止攝食，當(dāng)溫度為0.5 ℃時(shí)出現(xiàn)短期假死狀況，逐漸升溫能恢復(fù)生命體征[3]。脊尾白蝦耐低氧，溶解氧l.0 mg/L時(shí)生活正常，低于0.8 mg/L時(shí)會浮頭爬向岸邊。4～5 cm白蝦個(gè)體離開水體能存活2～3 h，耐干能力強(qiáng)[4]。白蝦最適pH值為7.9～8.6。雜食性，幼蝦主要以浮游藻類為食，成蝦則以浮游植物和浮游動(dòng)物為食，逐漸向底棲餌料生物過渡。人工養(yǎng)殖條件下，脊尾白蝦對蛋白質(zhì)要求較低，可以攝食植物性餌料以及人工配合飼料，尤其偏食動(dòng)物性餌料。

3? ? 生殖發(fā)育

脊尾白蝦繁殖能力強(qiáng)，一年四季均可抱卵，一般2月抱卵群體出現(xiàn)，3—4月抱卵雌蝦成倍增加，從春季3月至11月生活海區(qū)內(nèi)均能捕到抱卵雌蝦。脊尾白蝦繁殖高峰期在5—8月，南方沿海一般在3—11月、北方沿海在4—10月。雌蝦會連續(xù)性產(chǎn)卵，雌性產(chǎn)卵期間進(jìn)行兩性交尾，水體中受精后黏附在雌體腹肢上進(jìn)行孵化;抱卵蝦為保證胚胎順利發(fā)育用力擺動(dòng)自己腹肢來獲取新鮮氧氣[5]。一般情況下，同一親體在同一繁殖期內(nèi)會產(chǎn)卵2～3次，產(chǎn)卵時(shí)間間隔30 d左右，繁殖2次以上就會死亡。脊尾白蝦抱卵量在440～6 000粒之間，與其體型大小成正比，一般為1 500～2 000粒[5]。白蝦卵橢圓形、較小，初期呈橘黃色，逐漸變?yōu)榧t棕色或者橘色，當(dāng)變成灰黑色時(shí)幼體破膜而出[6-8]。因水溫和鹽度不同，受精卵孵化時(shí)間為10～21 d。經(jīng)過48～54 h進(jìn)行第1次蛻皮，轉(zhuǎn)變?yōu)棰蚱谟左w;然后再經(jīng)2～3 d再次蛻皮，成為Ⅲ期幼體;最后再經(jīng)過15 d時(shí)間，6次蛻皮后成為仔蝦[9]。在餌料充足的情況下，50～70 d內(nèi)可以長成4～6 cm的成蝦[10]。脊尾白蝦全年均可生長發(fā)育，進(jìn)入冬季后生長速度下降，春季水溫回升后生長加速。

4? ? 溫度對白蝦生殖發(fā)育的影響

白蝦雌蝦以抱卵方式孕育幼體，受精卵粘在雌蝦腹肢后，雌蝦停止向受精卵輸送營養(yǎng)，水體溫度、溶氧和鹽度等在一定程度上影響白蝦胚胎發(fā)育，其中溫度對其發(fā)育起著決定性作用。不同物種的生活環(huán)境各異，繁殖季節(jié)對水溫的要求亦不同，預(yù)測白蝦胚胎發(fā)育的有效積溫和生物學(xué)零度，可為人工養(yǎng)殖提供技術(shù)支撐。脊尾白蝦繁殖盛期水溫12.5～26.8 ℃，脊尾白蝦胚胎發(fā)育的生物學(xué)零度低于自然海水溫度[4]。梁俊平等[11]研究發(fā)現(xiàn)，脊尾白蝦胚胎發(fā)育溫度為12.18 ℃。據(jù)報(bào)道，東方扁蝦（Thenusorientalis）發(fā)育的生物學(xué)零度為13.5 ℃，高于脊尾白蝦;而克氏原螯蝦生物學(xué)零度為5.6 ℃、鋸緣青蟹為11.7 ℃，低于脊尾白蝦[12-13]。在水質(zhì)環(huán)境條件良好的情況下，白蝦育苗期間水溫不能低于12.18 ℃，否則影響生長發(fā)育。梁俊平等[11]依據(jù)昆蟲發(fā)生期預(yù)測有效積溫的方法計(jì)算出脊尾白蝦胚胎發(fā)育的有效積溫為3 828.27 ℃·h，并預(yù)測出白蝦胚胎整個(gè)發(fā)育過程所需時(shí)間。

對變溫蝦類而言，溫度影響胚胎發(fā)育速度;在一定范圍內(nèi)，溫度與胚胎發(fā)育成正比[14]。在15～28 ℃溫度范圍內(nèi)，脊尾白蝦受精卵隨水溫升高，孵化時(shí)間逐漸縮短;當(dāng)水溫>30 ℃時(shí)受精卵會從母體脫落下來，不能順利孵化[15]。同樣，東方扁蝦胚胎在34 ℃時(shí)脫離母體，2～3 d后出現(xiàn)異常，1周左右解體，在37 ℃水體中培養(yǎng)1～2 d后全部解體;當(dāng)水溫>35.5 ℃時(shí)長毛對蝦受精卵孵化會受到抑制[13，16-17]。梁俊平等[11]研究發(fā)現(xiàn)，白蝦幼體孵化最適溫度為12～28 ℃，幼體培養(yǎng)溫度最好控制在22～26 ℃。由此表明，蝦類養(yǎng)殖必須保證溫度適宜，水體超過或低于適宜溫度，蝦體發(fā)育就會受到影響，甚至死亡。對于脊尾白蝦而言，高溫導(dǎo)致抱卵時(shí)剛毛黏性變差，卵間就會脫離。關(guān)于卵體脫離母體供養(yǎng)死亡的具體原因，仍需進(jìn)一步研究。

5? ? 低鹽度養(yǎng)殖

近年來，隨著養(yǎng)殖環(huán)境的不斷惡化，蝦蟹類病害頻發(fā)，日本囊對蝦、中國明對蝦和凡納濱對蝦等傳統(tǒng)蝦類已經(jīng)不能滿足養(yǎng)殖戶的需求。浙江寧波養(yǎng)殖戶認(rèn)為白蝦相對于凡納濱對蝦而言經(jīng)濟(jì)效益更高，部分養(yǎng)殖戶放棄養(yǎng)殖濱對蝦，以混養(yǎng)、輪養(yǎng)和兼養(yǎng)的方式養(yǎng)殖白蝦，產(chǎn)量從最初的271 t增加到2 500 t。同時(shí)，學(xué)者開始研究蝦的低鹽度養(yǎng)殖，通過此方法，既能有效利用鹽堿化土地，又可控制暴發(fā)性蝦病的流行[18-19]。脊尾白蝦主要分布在近岸河口、半咸淡水和淺海水域，可在鹽度4～35的水中存活。隨著海水養(yǎng)殖業(yè)從高鹽度海區(qū)向低鹽度海區(qū)推進(jìn)，脊尾白蝦逐漸成為咸淡水養(yǎng)殖的主要品種，養(yǎng)殖面積不斷擴(kuò)大，養(yǎng)殖產(chǎn)量不斷增加。國內(nèi)淡水蝦類養(yǎng)殖主要以澳洲淡水龍蝦、羅氏沼蝦、克氏鰲蝦和日本沼蝦等為主，白蝦的低鹽度養(yǎng)殖有利于改變內(nèi)陸蝦類養(yǎng)殖的品種結(jié)構(gòu)。不過，由高鹽度水體轉(zhuǎn)入低鹽度水體的過程中，白蝦適應(yīng)海水的滲透調(diào)節(jié)機(jī)制會受到抑制，適應(yīng)淡水的機(jī)制被激活;超過一定鹽度范圍會導(dǎo)致滲透調(diào)節(jié)失調(diào)，白蝦免疫能力下降，最后導(dǎo)致死亡。顧 軍等[19]研究發(fā)現(xiàn)，將白蝦從鹽度10.12的水體逐步向低鹽度淡化，在到達(dá)4.02之前，白蝦表現(xiàn)出很好的適應(yīng)性，死亡率在5%左右;鹽度下降到1.08，成活率為45%;但將白蝦從鹽度10.12的水體直接轉(zhuǎn)入鹽度4.02 的水體，就會出現(xiàn)失衡和死亡現(xiàn)象。李國峰等[20]、劉海[21]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過逐級淡化后的脊尾白蝦抱卵蝦，能在低鹽環(huán)境甚至淡水中孵化，且幼體生長發(fā)育正常。王麗珍等[22]研究了低鹽環(huán)境中綜合養(yǎng)殖斑節(jié)對蝦、凡納濱對蝦、青蟹和脊尾白蝦技術(shù)。梁俊平等[23]研究發(fā)現(xiàn)，鹽度顯著影響白蝦胚胎發(fā)育，其性腺在特定鹽度范圍內(nèi)發(fā)育成熟，鹽度為2時(shí)不抱卵，最適抱卵鹽度為10～20。

6? ? 展望

國家越來越注重海洋事業(yè)的發(fā)展，力爭從海洋大國發(fā)展為海洋強(qiáng)國，海洋經(jīng)濟(jì)將是十分重要的一個(gè)部分，也將面臨著更多問題，如何開發(fā)掌握更先進(jìn)的技術(shù)，如何保證綠色、可持續(xù)發(fā)展值得探索。由于近年來蝦病流行，生態(tài)養(yǎng)殖和環(huán)境保護(hù)越來越受到養(yǎng)殖戶重視，研究蝦類養(yǎng)殖的專家也更加重視放養(yǎng)密度、多種養(yǎng)殖環(huán)境和最佳投飼量等問題的研究。目前，脊尾白蝦研究主要集中在生活習(xí)性和生物資源等方面，對白蝦生物學(xué)特性以及環(huán)境因子脅迫影響的研究較少，對脊尾白蝦極端環(huán)境養(yǎng)殖條件下生物學(xué)的深入研究也比較少，大部分研究只局限于白蝦實(shí)驗(yàn)性報(bào)告，對脊尾白蝦低溫、低鹽脅迫下的生物學(xué)分子機(jī)制的研究幾乎空白[24-26]。近年來，由于中國明對蝦和凡納濱對蝦等傳統(tǒng)蝦類養(yǎng)殖難度加大，也為了將海蝦類更好地向低鹽地區(qū)發(fā)展，加強(qiáng)其低鹽和低溫環(huán)境下的研究非常有必要[27-28]。我國氣候環(huán)境變化多端，自然災(zāi)害較多，水產(chǎn)養(yǎng)殖池經(jīng)常受到自然災(zāi)害的影響。因此，應(yīng)探討脊尾白蝦生長生理特征和最適宜的生存環(huán)境，提高養(yǎng)殖技術(shù)水平，探明養(yǎng)殖環(huán)境條件的多元化發(fā)展與營養(yǎng)需求的多元因素，降低養(yǎng)殖環(huán)境的污染。此外，還要尋找環(huán)境脅迫基因，進(jìn)行生物信息學(xué)分析，這對于確定環(huán)境敏感指標(biāo)，以及確保脊尾白蝦養(yǎng)殖的順利進(jìn)行具有重要意義。

7? ? 參考文獻(xiàn)

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