馬慶慶

摘要? ? 本文綜述了近年來(lái)國(guó)內(nèi)外瓜葉菊育種及抗逆性方面的研究成果和現(xiàn)狀。傳統(tǒng)育種方法仍是瓜葉菊育種的主要方法，但有局限性。對(duì)瓜葉菊抗性的研究主要集中在抗寒性、耐熱性、抗旱性等方面。日益成熟的生物技術(shù)，特別是基因工程技術(shù)能解決一些傳統(tǒng)育種方法不能突破的問(wèn)題，能有目的地改變花卉某一性狀而不影響其他性狀，同時(shí)大大縮短育種周期，能為花卉的品質(zhì)和性狀改良提供全新的手段和思路。結(jié)合抗性與基因工程的育種方式將會(huì)成為現(xiàn)代花卉育種的重要方式之一。

關(guān)鍵詞? ? 瓜葉菊;育種;抗逆性

中圖分類(lèi)號(hào)? ? S682.1? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? ? A

文章編號(hào)? ?1007-5739（2019）16-0122-03? ? ? ? ? ? ??開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）

瓜葉菊（Senecio cruentus）是菊科瓜葉菊屬的一種觀賞價(jià)值較高的多年生草本花卉，一般在元旦和春節(jié)開(kāi)花，花期長(zhǎng)達(dá)2個(gè)多月，是冬、春2季理想的溫室盆花，也是渲染節(jié)日氛圍的重要花卉。其性喜溫暖濕潤(rùn)，忌炎熱干燥，怕霜凍，最適生長(zhǎng)溫度通常為10～18 ℃[1-2]。瓜葉菊為異花授粉植物，后代性狀易分離，因而園藝品種甚多，但退化品種的大量出現(xiàn)，降低了其觀賞價(jià)值與商品性。因此，通過(guò)選育具有較高觀賞價(jià)值和商品性的瓜葉菊新品種以滿(mǎn)足人們?nèi)找嬖鲩L(zhǎng)的消費(fèi)需求顯得十分必要。

1? ? 育種研究

隨著經(jīng)濟(jì)社會(huì)的快速發(fā)展，人們對(duì)物質(zhì)的消費(fèi)需求也在不斷提高。原有的花卉品種已遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿(mǎn)足人們對(duì)美的要求，亟需通過(guò)花卉育種培育出更加新、異、罕、奇的花卉新品種。瓜葉菊育種方法主要包括雜交育種、輻射育種、組織培養(yǎng)和分子育種。

1.1? ? 雜交育種

目前，花卉品種改良的主要途徑是雜交育種，現(xiàn)已利用這種育種方式培育出了大量花卉新品種。瓜葉菊為高度雜合的異源多倍體，基因型異常復(fù)雜，雜交后代變化無(wú)窮，分離非常廣泛，常常出現(xiàn)超親現(xiàn)象，重組新類(lèi)型的大量出現(xiàn)提供了選育機(jī)會(huì)。在親本選配恰當(dāng)且子代群體較大的情況下，根據(jù)育種目標(biāo)配置親本組合的人工雜交能夠保證在1～2年內(nèi)獲取眾多變異后代。

1880年，托馬斯·勞德夫人（Mrs.Thomas Llory）培育出瓜葉菊重瓣品種，而后歐洲培育出舌狀花藍(lán)紫色單瓣品種的瓜葉菊，1921年多花型品種瓜葉菊在瑞士誕生。經(jīng)過(guò)100多年海內(nèi)外育種者的努力，瓜葉菊的園藝新品種不斷涌現(xiàn)。通過(guò)對(duì)日本瓜葉菊Simtory品種進(jìn)行選擇，然后進(jìn)行扦插繁殖，選育出了新品種Senetti，該系列中的紫紅、藍(lán)、深藍(lán)及復(fù)色4 種花色深得人們的喜愛(ài)[3]。近年來(lái)培育出的辛戴、銀灰、小丑、朋友、完美等系列品種在國(guó)內(nèi)得到諸多應(yīng)用。潘春屏[4]采用人工雜交育種和選擇育種等方法，培育出早花品系溫馨、豐花品系春潮、微型品系雅致3個(gè)新品系。張遠(yuǎn)兵等[5-6]通過(guò)開(kāi)展瓜葉菊開(kāi)花生物學(xué)和雜交育種技術(shù)的相關(guān)研究，得出采用雜交組合的母本選擇、品種選純技術(shù)、授粉采種技術(shù)等措施可提高瓜葉菊雜交育種效果。孫賢琦等[7]通過(guò)雜交試驗(yàn)獲得了開(kāi)花數(shù)量、開(kāi)花時(shí)間、株高等主要開(kāi)花習(xí)性都有顯著改善的瓜葉菊新品種，且新品種品質(zhì)較原種有了較大幅度提高。

1.2? ? 輻射育種

激光誘變、X射線(xiàn)誘變、中子誘變、γ射線(xiàn)誘變、電子流誘變、中子流誘變、空間誘變、離子束誘變等皆可在花卉品種培育中應(yīng)用，但60Co γ射線(xiàn)仍然是花卉最常用的輻射誘變?cè)?。先期的輻射誘變主要是以種子為處理對(duì)象，但近年來(lái)幾乎所有植物器官和繁殖體皆可用于誘變。國(guó)外育種者Ohki等[8-11]通過(guò)輻射育種育成了六出花、香石竹、菊花等多個(gè)新品種。國(guó)內(nèi)育種者已在菊花、荷花、大麗花、美人蕉、葉子花、月季等植物上育成近100個(gè)新品種[12]。瓜葉菊是頭狀花序，兩性花細(xì)小、繁多，致使人工去雄雜交配制F1代雜種及其在生產(chǎn)上利用具有很大困難，但黃善武等[13]應(yīng)用輻射育種原理培育出的5個(gè)瓜葉菊雄性不育系（玫瑰紅花和藍(lán)色花）為培育F1代雜種提供了強(qiáng)力支撐。

1.3? ? 組織培養(yǎng)

組織培養(yǎng)能夠快速生產(chǎn)大量的優(yōu)良無(wú)性系，細(xì)胞融合可以打破種屬間的界限，克服遠(yuǎn)緣雜交不親合性障礙。Malaure等[14-16]在菊花、石竹的組織培養(yǎng)研究中取得了育種新突破。大量研究表明[17-19]，施用誘變因子可以使離體培養(yǎng)的植物細(xì)胞或愈傷組織發(fā)生體細(xì)胞無(wú)性系變異，此后通過(guò)人為施加選擇壓力淘汰非目標(biāo)變異體，從而得到符合要求的變異體，進(jìn)而定向培育變異體，最終選擇目標(biāo)抗性突變體。結(jié)合誘變育種和離體培養(yǎng)技術(shù)的育種手段是植物育種方法的創(chuàng)新之舉，特別是在植物的抗性育種中具有實(shí)用價(jià)值。材料能從體細(xì)胞誘導(dǎo)的愈傷組織或懸浮培養(yǎng)細(xì)胞以及原生質(zhì)體中分化出再生植株是建立理想細(xì)胞突變系的首要條件。

愈傷組織的誘導(dǎo)以及植株再生受許多因素影響，而瓜葉菊再生體系的建立因其全株密披絨毛、莖桿粗短、滅菌難度大且材料來(lái)源相對(duì)較少等具體原因而較為困難。早在1973年，Iizuka等就利用瓜葉菊的管狀花誘導(dǎo)出了愈傷組織，但未能建立穩(wěn)定可靠的再生體系。近些年，國(guó)內(nèi)學(xué)者們嘗試以瓜葉菊的花托[20]、花梗[20]、莖段[21-22]、葉柄[21，23]、葉片[21，23]、種子[24]、舌狀花[25]、下胚軸[26]等作外植體進(jìn)行再生體系研究。其中，裴紅美等[24]以種子作外植體的研究解決了因瓜葉菊全株被毛、外植體滅菌困難的問(wèn)題;羅怡柳等[25]建立了以舌狀花為外植體的再生體系，一方面花瓣表面光滑無(wú)毛的特點(diǎn)能有效解決以葉片和莖段等作為外植體時(shí)表皮茸毛滅菌難的問(wèn)題，另一方面彌補(bǔ)了以種子為外植體無(wú)法保存某一突變體或優(yōu)良單株的問(wèn)題;劉鈺婷等[26]利用再生愈傷速度快且效率高、下胚軸獲取便利、試驗(yàn)周期短的優(yōu)勢(shì)，建立了以下胚軸為外植體的再生體系，較以舌狀花和葉片為外植體縮短了愈傷組織形成的時(shí)間，提高了愈傷組織形成率。瓜葉菊再生體系的研究為后期進(jìn)行分子育種和組織培養(yǎng)育種工作奠定了可靠基礎(chǔ)。

1.4? ? 分子育種

采用雜交育種一般需要經(jīng)過(guò)多年多次雜交才能育成新品種且時(shí)常不能穩(wěn)定保持某些優(yōu)良性狀，這極不利于改良某一單一性狀。植物基因工程能夠打破雜交育種的局限性，在改良和修飾花卉性狀方面存在巨大潛力，為定向育種提供了技術(shù)保障。目前，分子育種已成為花卉育種研究的熱點(diǎn)且已在花型、花色、香味、生長(zhǎng)發(fā)育、采后保鮮、株型等方面取得了顯著進(jìn)展。

瓜葉菊因其具有罕見(jiàn)的紫色、深藍(lán)、天藍(lán)或條紋、斑點(diǎn)的花色，而成為研究花色形成機(jī)理的優(yōu)良材料。目前，對(duì)于瓜葉菊花色的研究主要集中在分子機(jī)理方面，已克隆出很多花青素合成途徑中的重要結(jié)構(gòu)基因，并進(jìn)行了基因表達(dá)分析，其中F3′5′H是重要的控制藍(lán)色花形成的基因。孫? 衛(wèi)等[27]研究表明，瓜葉菊能為花色改良研究增添新的基因資源，其藍(lán)色瓜葉菊形成機(jī)理的研究能為菊花花色改良及創(chuàng)新的分子育種工作奠定基礎(chǔ)。

2? ? 抗逆性研究

2.1? ? 抗寒性

瓜葉菊性喜通風(fēng)涼爽的環(huán)境，最適生長(zhǎng)溫度10～18 ℃，不耐寒，一般溫度低于5 ℃時(shí)就會(huì)遭受冷害。瓜葉菊的種植范圍和使用方式嚴(yán)重受外界溫度制約。呂建洲等[28]對(duì)瓜葉菊的研究結(jié)果表明，噴施不同濃度的二烷氨基乙醇羧酸酯可提高植株的抗病性和抗冷性，最適濃度為5.0 mg/kg。張鴿香[29]通過(guò)對(duì)新品系溫馨、勛章、喜洋洋、童話(huà)、禮品進(jìn)行耐寒性的形態(tài)觀測(cè)以及各項(xiàng)生理生化指標(biāo)的研究，得出其抗寒性強(qiáng)弱排序并篩選出抗寒品系，為選育抗寒性瓜葉菊提供了鑒定方法與理論依據(jù)?？扇苄蕴窃谥参锟购芯哂兄匾饔茫饕且?yàn)槠鋮⑴c調(diào)控抗冷力的形成[30]。張鴿香[31]的研究顯示，隨著低溫脅迫程度加深以及時(shí)間的延長(zhǎng)，瓜葉菊葉片可溶性糖含量有不斷增加的趨勢(shì)，可溶性糖持續(xù)積累不僅使瓜葉菊具有較強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力，而且能保持蛋白質(zhì)的水合度，防止原生質(zhì)脫水，并平衡液泡與細(xì)胞質(zhì)間的滲透勢(shì)等，降低質(zhì)膜受凍害的程度，從而增強(qiáng)對(duì)凍害的適應(yīng)力。劉友書(shū)[32]的研究顯示，用H2O2（濃度分別為0.10%和0.15%）浸種，能顯著降低瓜葉菊幼苗細(xì)胞膜的相對(duì)透性，對(duì)提高幼苗抗逆性具有積極意義。

2.2? ? 耐熱性

由于不耐熱，瓜葉菊在夏季育苗時(shí)常發(fā)生幼苗猝倒病，死亡率甚至能達(dá)80%左右。因此，提高瓜葉菊的耐熱性對(duì)其生產(chǎn)培育和擴(kuò)大應(yīng)用范圍具有十分的重要意義。于曉英等[33]研究結(jié)果表明，熱鍛煉能提高瓜葉菊的耐熱性，能明顯降低高溫傷害時(shí)MDA含量的累積和電解質(zhì)的外滲速率。于曉英等[34-35]通過(guò)對(duì)瓜葉菊進(jìn)行耐熱無(wú)性系離體篩選的研究，成功獲得了N1-2-1和Z1-1-1 2個(gè)耐熱無(wú)性系。于曉英等[36]隨后又以N1-2-1及其母株N1為材料，采用mRNA差異顯示技術(shù)，探討了熱脅迫下基因的差異表達(dá)，獲得了幾個(gè)在耐熱變異體上特異表達(dá)的序列。

2.3? ? 抗旱性

瓜葉菊地上部分繁茂、花期較長(zhǎng)、葉薄且大，對(duì)水的需求量較大，在缺水條件下葉片極易萎蔫，直接影響發(fā)育及觀賞性。于鳳鳴等[37]通過(guò)對(duì)用不同濃度腐植酸鈉處理后進(jìn)行水分脅迫試驗(yàn)以及對(duì)瓜葉菊葉片外部形態(tài)的觀察和生理指標(biāo)的測(cè)定，發(fā)現(xiàn)在水分脅迫下適宜濃度的腐植酸鈉處理對(duì)延緩瓜葉菊的萎蔫進(jìn)程具有積極作用，能提高瓜葉菊對(duì)干旱的抵抗能力，為瓜葉菊的栽培管理提供了理論依據(jù)。姚覺(jué)[38]從瓜葉菊葉片結(jié)構(gòu)、生理指標(biāo)、外部形態(tài)的變化來(lái)研究其在干旱脅迫下的生長(zhǎng)及生理情況，探討了瓜葉菊的抗旱能力與形態(tài)的關(guān)系，這不僅為瓜葉菊的耐旱鑒定提供了實(shí)用簡(jiǎn)單的方法，為瓜葉菊的抗性育種選種奠定了基礎(chǔ)，而且也為瓜葉菊的進(jìn)一步推廣應(yīng)用提供了科學(xué)依據(jù)。

3? ? 結(jié)語(yǔ)

近年來(lái)，特別是黨的十九大提出要“加快生態(tài)文明體制改革，建設(shè)美麗中國(guó)，提供更多優(yōu)質(zhì)生態(tài)產(chǎn)品以滿(mǎn)足人民日益增長(zhǎng)的優(yōu)美生態(tài)環(huán)境需要”后，我國(guó)花卉業(yè)取得了飛躍式的發(fā)展，全國(guó)花卉種植面積已超過(guò)140萬(wàn)hm2，位居世界第一。由于長(zhǎng)期以來(lái)我國(guó)花卉產(chǎn)業(yè)“重引輕育”，大量從國(guó)外引進(jìn)各類(lèi)花卉種子、種苗、種球，與其他發(fā)達(dá)國(guó)家相比，國(guó)內(nèi)花卉出口競(jìng)爭(zhēng)力較弱，因而加強(qiáng)國(guó)內(nèi)花卉業(yè)育種研究顯得尤為重要。就瓜葉菊而言，其育種方法仍然以傳統(tǒng)育種方法為主，其抗性的研究主要集中于抗旱性、耐熱性、抗寒性等方面。然而，傳統(tǒng)育種方法存在諸多局限性。日益成熟的生物技術(shù)，特別是基因工程技術(shù)能解決一些傳統(tǒng)育種不能突破的問(wèn)題，其能有目的地改變花卉的某一性狀而不影響其他性狀，同時(shí)大大縮短育種的周期，能為花卉的品質(zhì)和性狀改良提供全新的手段和思路。因此，在往后的育種工作中，結(jié)合抗性與基因工程的育種將會(huì)成為現(xiàn)代花卉育種的重要方向之一。

4? ? 參考文獻(xiàn)

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