許志敏 何侃 林濤 陳安利 朱婷 丁國(guó)昌

摘要：本試驗(yàn)以5種狼尾草屬觀賞草為材料，探究了銅鎘復(fù)合脅迫對(duì)供試材料種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，隨著脅迫濃度的增加，5種狼尾草屬觀賞草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)和幼苗鮮重均呈逐漸下降的趨勢(shì)。低濃度Cu（≤100 mg· L-1）、Cd（≤10 mg· L-1）脅迫對(duì)5種供試材料的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、幼苗苗長(zhǎng)和鮮重抑制作用相對(duì)較小，但幼苗根長(zhǎng)開(kāi)始受到明顯抑制;高濃度Cu（400 mg· L-1）、Cd（100 mg· L-1）對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)抑制作用達(dá)到最大，幼苗甚至出現(xiàn)“無(wú)根苗”現(xiàn)象。采用隸屬函數(shù)法對(duì)供試觀賞草材料耐銅鎘性進(jìn)行評(píng)價(jià)，耐性強(qiáng)弱依次為金紅羽狼尾草>小兔子狼尾草>紫葉狼尾草>東方狼尾草>紫穗狼尾草。綜合分析認(rèn)為金紅羽狼尾草在不同濃度銅鎘復(fù)合脅迫下耐受性表現(xiàn)較好，可進(jìn)一步進(jìn)行盆栽和大田試驗(yàn)，為耐銅鎘超富集植物的種質(zhì)資源篩選提供參考。

關(guān)鍵詞：銅鎘復(fù)合脅迫;狼尾草屬;觀賞草;超富集植物;隸屬函數(shù)法;萌發(fā)特性

中圖分類號(hào)：S543+.901 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A ?文章編號(hào)：1001-4942（2019）08-0059-06

Abstract In this study， five species of Pennisetum ornamental grasses were used as experimental materials to investigate the effects of copper-cadmium combined stress on seed germination and seedling growth of the tested materials. The results showed that the germination rate， germination potential， germination index， vigor index， seedling length， root length and fresh weight of ornamental seeds of five species of Pennisetum ornamental grasses showed declined gradually with the increase of stress concentration. The low concentration of Cu （≤ 100 mg·L-1） and Cd （≤ 10 mg·L-1） stress had relatively little inhibition on the germination potential， germination rate， germination index， seedling length and fresh weight of the five tested materials， however， the seedling root length began to be significantly inhibited. The high concentration of Cu （400 mg·L-1） and Cd （100 mg·L-1） had the greatest inhibitory effect on various indexes， and the seedlings even had the phenomenon of no roots. The copper-cadmium resistance of the tested ornamental grass materials was evaluated by membership function method， and the tolerance was in the order of P. setaceum>P. alopecuroides cv. ‘Little Bunny>P. setaceum ‘Rubrum>P. orientale>P. orientale alopecuroides. According to the comprehensive analysis， the tolerance of P. setaceum under different concentrations of copper and cadmium was better， and the pot and field tests could be carried out to provide references for the screening of germplasm resources for copper-cadmium hyperaccumulator.

Keywords Copper-cadmium combined stress;Pennisetum;Ornamental grass; Hyperaccumulator; Membership function method; Germination characteristics

大氣沉降、污泥施肥、農(nóng)藥、化肥和塑料薄膜的使用、含重金屬?gòu)U棄物的堆積和礦山的不合理開(kāi)采等是土壤重金屬的主要來(lái)源[1]。土壤遭受重金屬污染，不僅具有持續(xù)性、隱蔽性和不可逆積累性等，還能夠通過(guò)食物鏈進(jìn)入人體從而危害人類健康和生命，對(duì)人類社會(huì)活動(dòng)和生態(tài)環(huán)境造成嚴(yán)重的影響[2]。據(jù)相關(guān)研究數(shù)據(jù)顯示，土壤中銅和鎘的點(diǎn)位超標(biāo)率分別為2.1%、7.0%，位于土壤重金屬污染的前列[3]，且多地區(qū)存在嚴(yán)重的銅鎘復(fù)合污染問(wèn)題。同時(shí)有關(guān)研究表明，土壤中的污染源并非單獨(dú)存在，往往是多種污染元素同時(shí)存在，產(chǎn)生綜合作用[4，5]。這將加劇治理土壤重金屬污染的難度。

植物修復(fù)技術(shù)是治理重金屬污染中綠色、環(huán)保、有效的措施之一，尋找超富集植物并研究其抗性機(jī)理是植物修復(fù)技術(shù)的重要環(huán)節(jié)。因此，篩選更多的超富集植物對(duì)于重金屬土壤修復(fù)具有重大意義。

觀賞草是一類株型優(yōu)美、色彩豐富的草本植物，以禾本科（Poaceae）草為主[6]。禾本科狼尾草屬（Pennisetum）觀賞草不僅是建造生態(tài)型園林中較為常見(jiàn)的一類植物[7，8]，還因其具有生物量大、根系龐大、生長(zhǎng)快速、抗逆性強(qiáng)等特性，可能是具有潛在的超富集植物?，F(xiàn)有的關(guān)于狼尾草屬觀賞草的研究主要涉及生理生化分析、抗逆性研究[9-11]以及園林應(yīng)用等[7，12，13]。但對(duì)于狼尾草屬觀賞草抗重金屬的研究較少，且主要涉及單一重金屬的耐性研究[14，15]，同時(shí)對(duì)重金屬脅迫下狼尾草屬植物種子的萌發(fā)特性和耐受性報(bào)道也較少[16-18]。

本研究結(jié)合東南沿海地區(qū)的氣候特點(diǎn)，參照孟曉蕊[19]及何新杰[20]等相關(guān)研究結(jié)果，初步篩選出5種狼尾草屬觀賞草種子作為試材，設(shè)置不同濃度銅鎘復(fù)合脅迫試驗(yàn)，對(duì)5種狼尾草屬觀賞草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)和幼苗鮮重的影響進(jìn)行探討。同時(shí)利用隸屬函數(shù)法，綜合評(píng)價(jià)不同逆境脅迫條件下5種狼尾草屬觀賞草的耐性差異，篩選出萌發(fā)期對(duì)銅鎘耐性較強(qiáng)的品種。以期為狼尾草屬觀賞草耐重金屬機(jī)理的研究奠定基礎(chǔ)，也為狼尾草屬觀賞草修復(fù)重金屬污染土壤、改善生態(tài)環(huán)境提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2018年11月進(jìn)行。試驗(yàn)材料為5種狼尾草屬觀賞草種子，分別為金紅羽狼尾草（P. setaceum）、小兔子狼尾草（P.alopecuroides cv.‘Little Bunny）、紫葉狼尾草（P. setaceum ‘Rubrum）、東方狼尾草（P. orientale）、紫穗狼尾草（P. orientale alopecuroides），采購(gòu)自江蘇省沭陽(yáng)縣溢芳花卉園。

1.2 方法

試驗(yàn)用銅和鎘溶液分別采用CuSO4·5H2O和CdCl2·2.5H2O配置，設(shè)4個(gè)濃度（mg·L-1）組合處理，即：CK，0 （以去離子水對(duì)照）;T1，100+10;T2，200+30;T3，300+50;T4，400+100。用0.1%高錳酸鉀溶液消毒浸泡種子15 min，蒸餾水反復(fù)沖洗后，用濾紙吸干種子表面的水分，備用。取直徑9 cm的培養(yǎng)皿，鋪置一層脫脂棉和濾紙作為發(fā)芽床，每培養(yǎng)皿放入50粒種子，將配好的重金屬溶液置于培養(yǎng)皿中，至濾紙飽和為止。每處理重復(fù)3次，放置光照培養(yǎng)箱進(jìn)行培養(yǎng)。每天觀察記錄種子萌發(fā)情況。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1種子發(fā)芽指標(biāo)測(cè)定 以胚根長(zhǎng)度達(dá)到種子等長(zhǎng)，胚芽長(zhǎng)度達(dá)到種子一半作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)。發(fā)芽指標(biāo)參照趙玉紅等[21]的計(jì)算公式。

發(fā)芽率=前10天萌發(fā)種子數(shù)/種子總數(shù)×100%;發(fā)芽勢(shì)=4天內(nèi)萌發(fā)種子數(shù)/種子總數(shù)×100%;發(fā)芽指數(shù)=ΣGt/Dt（Gt指在t時(shí)間內(nèi)發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的萌發(fā)天數(shù)）;活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×苗長(zhǎng)度。

1.3.2 形態(tài)學(xué)指標(biāo)測(cè)定 從培養(yǎng)皿中各取出10株長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗，用游標(biāo)卡尺測(cè)量苗長(zhǎng)和根長(zhǎng)，讀數(shù)精確到0.01 mm，用電子天平稱幼苗鮮重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析均基于Microsoft Excel 2010和SPSS 23.0軟件進(jìn)行。采用單因素方差分析（ANOVA）和多重比較法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用鄧肯法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。

采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法，對(duì)5種狼尾草屬觀賞草在重金屬銅鎘復(fù)合脅迫下的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)進(jìn)行綜合性評(píng)價(jià)，參照雷舒涵等[22]的方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 重金屬Cu2+和Cd2+脅迫對(duì)狼尾草屬觀賞草種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響

由圖1、2可知，隨脅迫濃度的增大，5種供試種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)呈逐漸下降趨勢(shì)。在低濃度T1時(shí)，小兔子狼尾草的發(fā)芽率顯著低于對(duì)照（P<0.05）;在發(fā)芽勢(shì)方面，小兔子狼尾草、紫穗狼尾草和東方狼尾草顯著小于對(duì)照（P<0.05）。在T2濃度脅迫后，5種供試種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)降幅加快。在T4高濃度脅迫時(shí)，對(duì)發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的抑制作用達(dá)到最大，所有種子發(fā)芽率均未達(dá)50%，毒害作用較為嚴(yán)重，且紫穗狼尾草的降幅最大，為81.51%，小兔子狼尾草降幅最小;同時(shí)紫穗狼尾草發(fā)芽勢(shì)降幅最大，為78.50%，紫葉狼尾草發(fā)芽勢(shì)降幅最小，為66.21%。

柱上方不同小寫字母代表不同銅鎘復(fù)合脅迫處理下同一觀賞草品種間差異顯著（P<0.05），下同。

2.2 重金屬Cu2+和Cd2+脅迫對(duì)狼尾草屬觀賞草種子發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)的影響

由表1可知，隨脅迫強(qiáng)度的增加，5種供試種子的發(fā)芽指數(shù)逐漸降低。在低濃度T1時(shí)，小兔子狼尾草發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照差異顯著（P<0.05）。在T2濃度脅迫后，供試種子的發(fā)芽指數(shù)顯著下降，在高濃度T4脅迫時(shí)，紫穗狼尾草發(fā)芽指數(shù)為3.48，降幅最大，達(dá)80.95%;紫葉狼尾草降幅最低，降幅61.96%。

隨著脅迫強(qiáng)度的增加，5種供試種子的活力指數(shù)也逐漸降低。在T2濃度脅迫后，所有種子的活力指數(shù)顯著下降，小兔子狼尾草降幅最大，為63.20%，紫葉狼尾草降幅最小。在高濃度T4脅迫下，紫穗狼尾草的活力指數(shù)最低，為4.18，降幅最大;其次是東方狼尾草，降幅最低的是紫葉狼尾草，為85.86%。

2.3 重金屬Cu2+和Cd2+脅迫對(duì)狼尾草屬觀賞草幼苗苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)的影響

由表2可知，隨著脅迫濃度的增加，5種供試材料的苗長(zhǎng)和根長(zhǎng)均呈逐漸減小的趨勢(shì)。在T1低濃度脅迫時(shí)，小兔子狼尾草的苗長(zhǎng)降幅最小，為23.75%，東方狼尾草的降幅最大，為33.11%;紫穗狼尾草的根長(zhǎng)降幅最小，為63.66%，東方狼尾草的降幅最大，為69.13%;在T2濃度脅迫后，5種供試材料的苗長(zhǎng)和根長(zhǎng)均顯著小于對(duì)照（P<0.05）。在高濃度T4脅迫時(shí)，根長(zhǎng)的抑制作用比苗長(zhǎng)更強(qiáng)，且所有供試材料種子均出現(xiàn)“無(wú)根苗”。與對(duì)照相比，東方狼尾草的苗長(zhǎng)降幅最小，為57.00%，紫葉狼尾草的苗長(zhǎng)降幅最大，為63.41%;東方狼尾草根長(zhǎng)的降幅最大，為91.02%，金紅羽狼尾草的根長(zhǎng)降幅最小，為88.88%。

2.4 重金屬Cu2+和Cd2+脅迫對(duì)狼尾草屬觀賞草幼苗鮮重的影響

由表3可知，隨重金屬濃度的增加，5種供試材料種子的幼苗鮮重逐漸下降，且各處理均顯著低于對(duì)照（P<0.05）。在T1低濃度脅迫時(shí)，幼苗鮮重降幅最小，紫穗狼尾草、小兔子狼尾草、紫葉狼尾草、東方狼尾草和金紅羽狼尾草的降幅分別為21.63%、18.38%、16.45%、15.83%、12.57%。在高濃度脅迫T4時(shí)，所有供試材料幼苗鮮重的降幅均較大，小兔子狼尾草的降幅最大，為55.58%，金紅羽狼尾草的降幅最小，為50.06%。

2.5 5種狼尾草屬觀賞草種子萌發(fā)期耐受性評(píng)價(jià)

試驗(yàn)結(jié)果表明，在T3和T4濃度處理時(shí)各指標(biāo)變異系數(shù)最大，因此，采用T3和T4脅迫下發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)和幼苗鮮重7個(gè)指標(biāo)相對(duì)值的平均值作為5種狼尾草屬觀賞草種子萌發(fā)期重金屬銅和鎘耐受性綜合評(píng)價(jià)的實(shí)測(cè)值（表4），計(jì)算各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值、權(quán)重及綜合評(píng)價(jià)值（表5）。5種狼尾草屬觀賞草種子萌發(fā)期對(duì)重金屬銅鎘耐受性強(qiáng)弱依次為金紅羽狼尾草>小兔子狼尾草>紫葉狼尾草>東方狼尾草>紫穗狼尾草。

3 討論與結(jié)論

本試驗(yàn)探究了在銅鎘復(fù)合脅迫條件下，對(duì)5種狼尾草屬觀賞草種子萌發(fā)特性和幼苗生長(zhǎng)的影響，以篩選出對(duì)重金屬銅和鎘有較強(qiáng)耐受能力的狼尾草屬觀賞草，對(duì)研究狼尾草屬觀賞草銅、鎘脅迫機(jī)制、指導(dǎo)銅和鎘污染地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)有重要意義。本試驗(yàn)結(jié)果表明：隨著脅迫濃度的增加，5種狼尾草屬觀賞草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，均呈不同程度的下降趨勢(shì)。在高濃度脅迫時(shí)，對(duì)5種供試種子萌發(fā)的抑制作用達(dá)到最大，發(fā)芽率均降至50%以下，發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)降幅顯著，其中對(duì)紫穗狼尾草的抑制作用最大。同時(shí)，隨著脅迫濃度的增加，5種供試草種的幼苗苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)和鮮重呈逐漸下降趨勢(shì)，這和其它植物對(duì)重金屬反應(yīng)一致[23]。尤其是在高濃度T4脅迫時(shí)，5種供試材料的幼苗苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制，甚至均出現(xiàn)了“無(wú)根苗”。重金屬脅迫下植物根系比莖葉響應(yīng)程度劇烈，這與孫金金等[24]探究重金屬對(duì)8種禾草幼苗生長(zhǎng)研究結(jié)果一致。相關(guān)研究表明，這可能是種子萌發(fā)期間，根部最先突破種皮吸水，導(dǎo)致根的重金屬累積量以及受迫時(shí)間比胚芽長(zhǎng)造成的[25]，而且根部是植物最重要的絡(luò)合重金屬的部位，也是最易受到重金屬毒害的部位，因此其受毒害作用也比胚芽深[26]。

不同濃度的銅和鎘對(duì)植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)會(huì)產(chǎn)生不同的影響。一般認(rèn)為，銅和鎘在低濃度時(shí)對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，但過(guò)量的銅和鎘具有較強(qiáng)毒性，會(huì)導(dǎo)致植物生長(zhǎng)發(fā)育不良、生理代謝過(guò)程紊亂等[27]。王新新等[28]研究鎘脅迫對(duì)堿蓬種子萌發(fā)試驗(yàn)表明，低濃度的鎘對(duì)堿蓬種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，而高濃度時(shí)體現(xiàn)出抑制的特性。趙玉紅等[21]在銅、鎘等脅迫對(duì)4種豆科植物的試驗(yàn)時(shí)也得出類似結(jié)論。在本試驗(yàn)條件下，當(dāng)?shù)蜐舛鹊你~和鎘分別達(dá)到100 mg·L-1和10 mg·L-1時(shí)，對(duì)5種供試草種的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均產(chǎn)生抑制作用，且隨著濃度的增加抑制作用逐漸增強(qiáng)，這與前人研究結(jié)論有所不同。究其原因，這可能與本試驗(yàn)設(shè)置2種重金屬元素復(fù)合脅迫和初始濃度較高有關(guān)，復(fù)合重金屬脅迫對(duì)植物的毒害作用更強(qiáng)，具體原因?qū)⒃诤笃谠囼?yàn)中進(jìn)一步探究。

單一指標(biāo)并不能全面準(zhǔn)確地反映植物對(duì)重金屬的耐受性強(qiáng)弱，采用隸屬函數(shù)法既消除了個(gè)別指標(biāo)帶來(lái)的片面性，又使各材料耐性差異具有可比性[29、30]。因此，本研究采用7個(gè)性狀的相對(duì)值進(jìn)行隸屬函數(shù)值綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，種子萌發(fā)期對(duì)重金屬銅鎘的耐受性強(qiáng)弱表現(xiàn)為：金紅羽狼尾草>小兔子狼尾草>紫葉狼尾草>東方狼尾草>紫穗狼尾草。綜上所述，萌發(fā)期的金紅羽狼尾草對(duì)重金屬銅鎘的耐受性表現(xiàn)較好，為探究金紅羽狼尾草是否為銅鎘超富集植物，將對(duì)金紅羽狼尾草進(jìn)行進(jìn)一步的盆栽及大田試驗(yàn)。

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