趙月丹， 何興東， 丁新峰， 董 軻， 郝 廣， 高玉葆

(南開大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 天津 300071)

小葉錦雞兒(CaraganamicrophyllaLam)為草原旱生灌木，具有較寬的生態(tài)適應(yīng)幅度和較強的抗逆性，能在逆境中調(diào)整生存策略而形成優(yōu)勢群落，因此其廣泛地散生于半干旱草原[1]。小葉錦雞兒灌木通過吸收和沉積氮磷資源[2-5]，將土壤中有機物質(zhì)集中于冠層下，引起草原土壤資源的空間異質(zhì)性分布，從而形成灌叢沃島(fertile island effects)[6-8]，灌木在草原中的擴展與土壤資源異質(zhì)性之間的正反饋作用增強了其在草原生態(tài)系統(tǒng)中的穩(wěn)定性[9-10]。我國內(nèi)蒙古典型草原作為歐亞草原的重要組成部分，具有不可忽視的生態(tài)價值和經(jīng)濟意義[24]，但由于長時間過度放牧造成草原植被退化，草場土壤貧瘠化和沙化，小葉錦雞兒灌木入侵[25]，對群落內(nèi)草本植物的生長產(chǎn)生競爭性抑制作用，導(dǎo)致草原生產(chǎn)力和生態(tài)服務(wù)功能下降，小葉錦雞兒的不斷增加最終可能使草原發(fā)生根本性轉(zhuǎn)變[1]，給生態(tài)環(huán)境和社會經(jīng)濟帶來巨大影響，因此內(nèi)蒙古草原植被恢復(fù)迫在眉睫。

平茬處理一直是半干旱草原人為干擾灌叢最普遍的方式，其如何影響草原植物群落演替已成為生態(tài)學(xué)研究的熱點[11-12]。目前國內(nèi)外對于灌木平茬處理的相關(guān)研究已取得很大進(jìn)展，主要集中于平茬處理后灌木補償生長的生理生態(tài)機制[13]、營養(yǎng)價值[14,15]、更新方式[16,17]，以及平茬對于灌木林地土壤理化性質(zhì)、水分[18,19]以及林間生境[20]的影響。前人研究多從土壤角度分析平茬處理對灌叢群落的影響，在平茬影響植物群落動態(tài)方面，研究發(fā)現(xiàn)，對小葉錦雞兒灌木進(jìn)行平茬處理顯著提高了灌叢鄰居植物群落均勻度，且平茬處理下群落整體競爭性格局弱化[21]。受研究時間、研究尺度及干擾程度的影響，植物群落結(jié)構(gòu)及多樣性等均會發(fā)生改變[22,23]，因此了解灌叢植物群落在不同平茬處理下的動態(tài)響應(yīng)模式對合理制定草原恢復(fù)措施具有重要的指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究區(qū)域位于屬半干旱區(qū)的內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟正藍(lán)旗以北40 km(42°26′23″ N,116°0′51″ E)，海拔1 350 m，氣候為典型的中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫1.5℃，一月份(最低月)平均氣溫-21℃，七月份(最高月)平均氣溫24.3℃；年均降水量350 mm，且多集中于7-9月份，約占全年降雨量的80%～90%；年蒸發(fā)量1 950 mm，全年無霜期110 d，年均日照時數(shù)3 050 h左右。研究區(qū)域為一塊400×500 m的圍封樣地，樣地內(nèi)小葉錦雞兒灌叢呈斑塊狀分布，蓋度約占總蓋度的60%以上，多年生草本植物的密度和蓋度相對較低。樣地內(nèi)主要植物有小葉錦雞兒、冰草(Agropyroncristatum(L.) Gaertn)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa(Trin.) Keng)、扁蓿豆(Medicagoruthenica(L.) Peschkoua)、黃蒿(ArtemisiascopariaWaldst. et Kit)、地稍瓜(Cynanchumthesioides(Freyn) K. Schum)、褐沙蒿(A.HalodendronTurcz. ex Bess)、華灰早熟禾(PoasinoglaucaOhwi)、冷蒿(A.FrigidaWilld)、黃囊苔(CarexkorshinskyiKom)、洽草(Koeleriacristata(L.) Pers)等。

1.2 實驗方法

1.2.1實驗設(shè)計與植物樣品采集 本實驗共設(shè)置不平茬(WP)、一年平茬1次(P1)、一年平茬2次(P2)3個處理，每個處理重復(fù)3次，共設(shè)置9個樣區(qū)，每個樣區(qū)面積為0.25 hm2。實驗從2017年開始，連續(xù)兩年分別于每年5月份和8月份對平茬樣區(qū)內(nèi)的小葉錦雞兒灌叢進(jìn)行平茬處理,使用人工肩背割草機沿地面進(jìn)行平茬，平茬后小葉錦雞兒枝高1.5 cm左右。平茬時基本對小葉錦雞兒灌叢周圍草本沒有影響。

2017-2018年每年8月中旬，對樣地內(nèi)所有小葉錦雞兒灌叢進(jìn)行每叢調(diào)查，求得冠徑和株高平均值(表1)，然后在每個處理區(qū)內(nèi)分別選擇3叢代表性小葉錦雞兒灌叢，在所選擇的每個小葉錦雞兒灌叢東西南北四個方向0.5 m和2.5 m處分別設(shè)置0.5 m×0.5 m的樣方，每個灌叢共設(shè)置8個樣方，每個處理區(qū)設(shè)置24個樣方，整個樣地共調(diào)查72個樣方，進(jìn)行群落調(diào)查。分別測定和統(tǒng)計樣方內(nèi)群落物種個體數(shù)和高度以及生物量，將樣方內(nèi)植物齊地面剪下裝入塑封袋，帶回實驗室用于測定葉C、N、P含量。本研究所采集植物樣品不包括小葉錦雞兒，只討論灌叢附近草本植物群落。

表1 小葉錦雞兒樣地平茬前群落特征Table 1 The community features of Caragana microphylla Lam before pruning

注：與未平茬而言，1年1次平茬與1年2次平茬樣地內(nèi)有許多小葉錦雞兒幼苗

Note:comparing with the control of no pruning,there were the more seedlings ofC.microphyllaLam in the sample plots of the pruning once a year and the pruning twice a year

1.2.2植物葉C,N,P含量測定 在實驗室，植物樣品于105℃下殺青，85℃烘干至恒重，烘干后的植物樣品在振動磨盤機(RS200，Retsch GmbH Inc.，Haan，Germany)中粉碎，植物葉C及葉N含量(g·kg-1)使用元素分析儀測定(2400 II CHN元素分析儀;Perkin-Elmer，USA)，植物葉P(g·kg-1)含量測定使用H2SO4-H2O2消煮，鉬銻抗比色法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

將每個取樣樣方內(nèi)所有植物進(jìn)行匯總整理，計算不同平茬處理下群落物種多樣性指數(shù)：

(1)Margalef指數(shù)(Ma)：Ma=(S-1)/LnN;

此外，獲得“嘉電”證書的產(chǎn)品，還會在蘇寧易購等線上線下渠道都擁有專屬的“嘉電”標(biāo)識，用戶不僅能夠獲得專業(yè)權(quán)威的選購意見，還能大大節(jié)省選購好家電的時間和精力。

(4)Pielou均勻度指數(shù)(J)：J=H′/lnS。

式中：S代表樣方內(nèi)物種數(shù)，N為樣方中某一物

種個體總數(shù)，ni為第i個物種的個體總數(shù)。

在Excel中統(tǒng)計所測得植物葉C,N,P含量，將每個樣方內(nèi)所有植物葉C,N,P含量以生物量為加權(quán)系數(shù)求得加權(quán)平均值即為植被C,N,P含量，再根據(jù)植被C,N,P含量進(jìn)一步計算植被C/N比，植被N/P比。

利用SPSS22.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計以及顯著性檢驗，利用One-wayANOVA進(jìn)行方差分析，用Duncan比較來檢驗不同處理下各指標(biāo)的差異，用Excel2016制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同平茬處理下小葉錦雞兒灌叢草本植物群落物種組成

統(tǒng)計結(jié)果表明(表2)：樣地共有植物7科24種，其中，禾本科與菊科最多，各有7種，其次是藜科和百合科各有2種，豆科、蘿藦科、莎草科均為1種，群落結(jié)構(gòu)組成較為簡單。兩個平茬年份內(nèi)，禾本科植物在3種不同平茬處理下分別占本群落物種數(shù)的30%,36.4%,36.4%和33.3%,37.5%,38.5%。

表2 不同平茬處理下小葉錦雞兒草本群落物種組成Table 2 Herb species composition of C. microphylla community under different treatments of pruning

注：表中括號內(nèi)*代表2017年調(diào)查樣方內(nèi)各物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，·b代表2018年調(diào)查物種出現(xiàn)的樣方數(shù)

Note:* represents the plants in the sample of 2017 and·b represents the plants in the sample of 2018

2.2 不同平茬處理對小葉錦雞兒灌叢草地生產(chǎn)力的影響

隨著平茬次數(shù)的增加，草本群落總生物量整體呈先下降后增加的變化趨勢(圖1)，2017年一年2次平茬處理下群落地上總生物量較未平茬和一年1次平茬處理分別顯著下降了53.2%和42.3%(P<0.05)，第二年群落總生物量呈明顯增加趨勢，但在3個處理間差異不顯著。群落中禾本科生物量隨平茬次數(shù)增加呈增加趨勢，2017年在3個處理間差異不顯著，2018年平茬處理下禾本科生物量顯著高于未平茬處理(P<0.05)，且圖2表明，連續(xù)兩個平茬年份內(nèi)，平茬處理下禾本科密度均顯著高于未平茬處理(P<0.05)。

圖1 不同平茬處理對草本群落總生物量以及禾本科生物量的影響Fig.1 Effects of different pruning treatments on biomass of herbaceous plant communities and gramineous biomass in communities注：圖中WP代表未平茬處理；P1代表一年平茬一次處理；P2代表一年平茬兩次處理，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同Note:WP represents no pruning treatment,P1 represents pruning once a year,P2 represents pruning twice a year;Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

圖2 不同平茬處理對禾本科密度的影響Fig.2 Effects of different pruning treatments on Gramineae density

雙因素方差分析結(jié)果表明(表3)，平茬次數(shù)對禾本科生物量有顯著影響(F=5.13，P<0.05)，對草本群落地上總生物量無顯著影響；平茬年份對地上總生物量和禾本科生物量均有顯著影響(F=33.83,P<0.001;F=15.19,P<0.001)；平茬次數(shù)與年份的交互作用對草本群落總生物量有顯著影響(F=9.66,P<0.001)。

表3 不同平茬處理與年份對草本群落總生物量與禾本科生物量影響的雙因素方差分析Table 3 Results of two-way ANOVAs on the effects of different pruning treatments (P) and year (Y) on the biomass of herbaceous plant communities and gramineous plant

2.3 不同平茬處理對小葉錦雞兒灌叢草地群落多樣性的影響

如表4所示，在兩個平茬年份內(nèi)，草地群落多樣性指數(shù)隨平茬次數(shù)增加均呈明顯的增加趨勢。2017年一年2次平茬處理下Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)以及Pielou均勻度指數(shù)均顯著高于未平茬處理(P<0.05)，2018年一年2次平茬處理下物種豐富度指數(shù)顯著高于未平茬處理(P<0.05)。

表4 不同平茬處理下小葉錦雞兒灌叢周圍草本植物群落的生物多樣性指數(shù)Table 4 Biodiversity index of herbaceous communities under different treatments of pruning

注：表中WP代表未平茬處理；P1代表一年平茬一次處理；P2代表一年平茬兩次處理；表中值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同列中不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

Note:WP represents no pruning treatment,P1represents pruning once a year,P2represents pruning twice a year;The data are means±SE,different letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level，the same as below

雙因素方差分析結(jié)果顯示(表5)，平茬次數(shù)對Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)均有顯著影響(F=6.98,P<0.001;F=7.48,P<0.001;F=5.11,P<0.05)，對Pielou均勻度指數(shù)影響不顯著；平茬年份對4個指數(shù)均無顯著影響，兩因素交互作用對Pielou均勻度指數(shù)影響顯著(F=3.44,P<0.05)。

表5 不同平茬處理與年份對草本群落多樣性影響的雙因素方差分析Table 5 Results of two-way ANOVAs on the effects of different pruning treatments (P) and year (Y) on the plant community diversity

2.4 不同平茬處理對小葉錦雞兒灌叢草地群落植被化學(xué)計量特征的影響

不同平茬處理下群落植被化學(xué)計量特征在兩個平茬年份下呈現(xiàn)相同的變化趨勢(表6)。平茬處理下植被P含量顯著降低(P<0.05)，植被N/P比顯著增加(P<0.05)，但一年1次平茬與一年2次平茬處理間差異不顯著；植被C、N含量及植被C/N比在不同處理間均無顯著差異。

表6 不同平茬處理下小葉錦雞兒群落植被化學(xué)計量特征Table 6 Vegetation stoichiometric characteristics under different treatments of pruning

3 討論

植物群落的科屬種組成結(jié)構(gòu)一定程度上體現(xiàn)了植物群落的生境條件[24-25]，本研究中不同平茬處理下內(nèi)蒙古典型草原小葉錦雞兒群落內(nèi)的草本群落主要集中在禾本科和菊科兩大科，其他科物種數(shù)量較少，可見這兩科植物能較好地適應(yīng)研究區(qū)半干旱氣候的生態(tài)環(huán)境。未平茬前，樣地內(nèi)禾本科優(yōu)勢種為冰草、糙隱子草、華灰早熟禾等；菊科優(yōu)勢種有褐沙蒿、黃蒿、冷蒿等，而內(nèi)蒙古典型草原建群種大針茅(StipagrandisP. Smirn)、羊草(Leymuschinense(Trin.) Tzvel)等未出現(xiàn)在調(diào)查樣地，可見研究區(qū)草原處于一定的退化階段，可能是由于長時間過度放牧造成的。平茬處理后樣地內(nèi)新出現(xiàn)羊草、洽草(Koeleriacristata(L.) Pers)、以及賴草(L.secalinus(Georgi) Tzvel)等多年生禾草，而菊科物種數(shù)有所減少，其中，一年生草本黃蒿減少的最為明顯，這與一年生植物和多年生植物對生存空間、水分和養(yǎng)分等資源的競爭有關(guān)[26]。

平茬處理可以通過對土壤養(yǎng)分、水分以及微生物等產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響草原草本植物群落特征[27]。本研究結(jié)果顯示，與未平茬處理相比，一年平茬2次處理下，小葉錦雞兒草本群落Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)以及Pielou均勻度指數(shù)均顯著提高，這與丁新峰等[23]以及Zhang等[28]的研究結(jié)果一致。在半干旱草原生態(tài)系統(tǒng)中，灌木植物通過改變土壤結(jié)構(gòu)、微生物活動等，將有機物質(zhì)集中于其冠層下，引起養(yǎng)分的空間異質(zhì)性分布格局，即沃島效應(yīng)[1]，對小葉錦雞兒灌叢進(jìn)行平茬處理后，灌木高度降低，其截留作用弱化，使得灌叢下土壤養(yǎng)分向周圍擴散，改善了周圍土壤環(huán)境[23]，從而為新物種的進(jìn)入提供更多養(yǎng)分；另外，移除生產(chǎn)力較高的灌木釋放了更多的空間，減少了群落冠層郁閉度，使群落中處于劣勢地位的物種得到較多的空間和光照來維持自身的生長和繁殖[29]，也為新物種的出現(xiàn)提供了有利條件。

草本群落生物量變化可以反映平茬處理對于草原生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響[30]，本研究表明，隨著平茬次數(shù)的增加，草本群落總生物量先下降后增加，這是因為平茬初期，小葉錦雞兒灌叢對周圍草本植物的抑制仍處于較高階段，但隨著平茬次數(shù)的增加，小葉錦雞兒的競爭性減弱，此時草本群落中的禾本科植物表現(xiàn)出明顯的競爭優(yōu)勢，其相對發(fā)達(dá)的根系和高大的植株占用更多的空間和光照，在群落中爭奪資源并迅速崛起[29]，體現(xiàn)在禾本科生物量和密度皆隨平茬次數(shù)的增加而顯著增加，此外有研究表明，小葉錦雞兒灌叢平茬后，土壤全氮含量顯著提高[21,23]，而土壤全氮含量的提高也有利于增加禾本科植物在群落中的競爭優(yōu)勢[31]。Grime的“生物量比假說”認(rèn)為，植物群落的特性在很大程度上取決于群落內(nèi)優(yōu)勢植物的特性，一種植物對植物群落的影響程度很可能從其對群落總生物量的貢獻(xiàn)來預(yù)測[32]，這與本研究中禾本科生物量的增加直接導(dǎo)致了草本群落生物量增加的結(jié)果相一致。

植被生態(tài)化學(xué)計量特征與群落物種多樣性之間關(guān)系密切，對群落結(jié)構(gòu)和功能有重要影響[33,34]，有研究表明群落物種多樣性隨植被N/P比的增大而增大[33,35]，本研究小葉錦雞兒灌叢平茬處理后，群落物種多樣性與植被N/P比均顯著增大。這是因為平茬處理后，其地上部分剩余組織的相對生長速率增大，在有限生長季節(jié)內(nèi)產(chǎn)生超補償生長[36]，而生長速率假說認(rèn)為，生物體為了支持快速生長需要消耗大量蛋白質(zhì)，會在富含P的核糖體和rRNA方面進(jìn)行更多的投資[37]，因此，小葉錦雞兒對土壤中P素的競爭性爭奪造成周圍草本群落植被P含量顯著下降，表現(xiàn)為植被N/P比顯著增大。而植被C、N、C/N比在平茬處理后無顯著變化可能表明群落中各物種對C、N資源的競爭相對均衡。小葉錦雞兒作為一種萌蘗植物，對地上部分的破壞具有極強的補償能力，這也是其重要的生態(tài)適應(yīng)策略。

平茬對小葉錦雞兒草本群落的影響不僅取決于平茬次數(shù)，還與平茬年份有關(guān)，本研究結(jié)果表明，平茬年份對草本群落地上總生物量以及禾本科生物量均有顯著影響，第二個平茬年份草本地上總生物量及禾本科生物量較前一年均明顯增大，且隨著平茬年份的累積，禾本科密度也逐漸增加，表明植物群落的內(nèi)部競爭到群落結(jié)構(gòu)變化是一個相對緩慢的過程。

4 結(jié)論

小葉錦雞兒灌叢平茬處理改變了草本植物群落特征，提高了群落物種多樣性和生產(chǎn)力，顯著增加了禾本科植物的密度和生物量。在半干旱區(qū)，對小葉錦雞兒灌叢進(jìn)行平茬有助于退化草地向多年生禾草占優(yōu)勢的典型草原演化，灌叢平茬是內(nèi)蒙古東部草原灌叢化草原植被恢復(fù)有效的手段。