張曉琳， 翟鵬輝， 黃建輝

(1. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)， 山西 太谷 030801； 2. 中國(guó)科學(xué)院植物研究所， 北京 100093)

水分是限制植物代謝活動(dòng)最重要的因素，降水格局變化是全球氣候變化研究中的重要內(nèi)容，有報(bào)道指出中國(guó)北方地區(qū)的年降雨量在2070-2100年間可能會(huì)增加30%[1]。降雨量改變將對(duì)植物個(gè)體生長(zhǎng)以及葉片水平碳循環(huán)產(chǎn)生很大的影響，尤其是在受水分限制嚴(yán)重的半干旱地區(qū)[2-3]。降雨的改變不僅改變物種的物候及壽命[4]，而且能夠影響植物葉片光合生理特性，大多數(shù)研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)降雨增加會(huì)促進(jìn)植物葉片光合速率[5-7]。降雪也是降水的重要形式，雖然中國(guó)北方地區(qū)的降雪量少，但持續(xù)時(shí)間可能長(zhǎng)達(dá)5個(gè)月以上。據(jù)報(bào)道北半球高緯度地區(qū)變暖以及海冰融化引起水汽增加，導(dǎo)致我國(guó)北方地區(qū)降雪量增加[8-9]。近年來(lái)有關(guān)降雪對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響逐漸引起了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的重視，但這些研究多數(shù)集中在高緯度或者高海拔地區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)[10-11]，關(guān)于溫帶草地生態(tài)系統(tǒng)的研究相對(duì)較少，尤其是對(duì)植物葉片水平碳交換的影響更是有待于進(jìn)一步加強(qiáng)。

氮是影響植物生長(zhǎng)至關(guān)重要的因素，有研究發(fā)現(xiàn)在過(guò)去的五十年全球氮沉降有明顯的增加，而且在未來(lái)將持續(xù)增加[12]。氮沉降增加將影響生態(tài)系統(tǒng)的各個(gè)過(guò)程，尤其是對(duì)葉片水平碳交換過(guò)程有至關(guān)重要的作用[13]。有關(guān)氮沉降的研究逐漸展開，大部分研究發(fā)現(xiàn)氮沉降提高葉片水平碳交換，但也有研究發(fā)現(xiàn)氮沉降對(duì)葉片水平碳交換作用較弱甚至起到抑制作用[14-15]。因此，氮沉降對(duì)植被葉片水平碳交換是如何影響的需要進(jìn)一步研究。

為研究植物葉片碳交換是如何響應(yīng)全球降水格局變化和氮沉降的增加，本研究利用已經(jīng)建立的氮、水添加平臺(tái)，選取內(nèi)蒙古錫林郭勒典型草原為研究對(duì)象，針對(duì)該草地群落兩個(gè)優(yōu)勢(shì)物種羊草(Leymuschinensis)和大針茅(Stipagrandis)探討以下問(wèn)題：(1)增水的方式不同即春季增雪和夏季增雨，羊草和大針茅的葉片碳交換的響應(yīng)是否相同？(2)施氮處理下，羊草和大針茅的葉片碳交換的響應(yīng)機(jī)制是什么？本實(shí)驗(yàn)通過(guò)春季增雪、夏季增雨和施氮處理，研究羊草和大針茅的葉片碳交換的響應(yīng)機(jī)制，對(duì)揭示未來(lái)全球變化背景下降水與氮沉降增加對(duì)草地植被的影響及其響應(yīng)機(jī)制具有重要作用。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地概況:

本實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于內(nèi)蒙古草原錫林河流域，中國(guó)科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站附近(116°40′ E，43°33′ N，海拔1 251 m)。該地區(qū)年均溫約0.4℃，年均降水量334.7 mm，其中降雨占91.9%，降雪占8.1%；2010年11月到2011年10月總降水量231.7 mm，其中降雨占86.2%，降雪占13.8%[16]。土壤類型屬于栗鈣土，pH值在6.6～8.0之間[17]。植被類型屬于溫帶典型草原，主要植物有羊草(LeymuschinensisTzvel.)，大針茅(StipagrandisSmirn.)，西伯利亞羽茅(AchnatherumsibiricumKeng)，冰草(AgropyroncristatumGaertn.)和糙隱子草(CleistogenessquarrosaKeng)等。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，包括模擬降水和氮沉降兩種因素，其中降水處理包括增加降雪和降雨。本實(shí)驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理：對(duì)照(無(wú)增水無(wú)施氮，N0W0)，春季增雪(N0W1)，夏季增雨(N0W2)，施氮(N1W0)，施氮并春季增雪(N1W1)，施氮并夏季增雨(N1W2)。各處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，共計(jì)18個(gè)樣方，樣方面積大小為25 m2(5 m × 5 m)，樣方間過(guò)道大于1 m。

春季增雪始于2010年，每年3月初將雪加入到增雪樣方中，增雪量為25 mm雪水當(dāng)量；同年進(jìn)行夏季增雨，從6月15日到8月中旬，每周一次，每次10 mm，共10次，增雨總量為100 mm。施氮始于2009年，每年7月初將尿素施入施氮樣方中，施氮量為10 g·m-2。

1.3 取樣與測(cè)定

1.3.1光響應(yīng)曲線的測(cè)定 在實(shí)驗(yàn)樣地中設(shè)置固定樣方(1 m×1 m)，各樣方分別選擇具有代表性的5株羊草和5叢大針茅植株并進(jìn)行標(biāo)記，每次選擇1株或叢完整的葉片用于光響應(yīng)曲線的測(cè)定。在自然狀態(tài)下，利用便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)LI-6400(Li-Cor Inc.,Lincoln,NE,USA)，連接紅藍(lán)光源探頭，設(shè)定光照強(qiáng)度由高到低分別為2000，1500，1200，1000，800，500，300，200，150，100，50，20，0 μmol · m-2· s-1，測(cè)定葉片光合速率。于2011年7月中旬到9月底測(cè)定羊草和大針茅光響應(yīng)曲線，測(cè)定時(shí)間為增雨處理后的第5-6 d，半月1次，共計(jì)5次。

為研究增水和施氮對(duì)羊草和大針茅的影響，分別測(cè)定其光響應(yīng)曲線，根據(jù)公式計(jì)算得到最大光合速率(Amax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、最大表觀量子效率(AQE) 和呼吸速率(Rd)[18-19]：

Pn代表凈光合速率(μmol CO2· m-2· s-1)，AQE代表最大表觀量子效率(mol CO2· mol-1photons)，PAR代表光合有效輻射(μmol · m-2· s-1)，Amax代表最大光合速率(μmol CO2· m-2· s-1)，k代表凸性系數(shù)(0

1.3.2葉綠素含量的測(cè)定 利用便攜式葉綠素儀SPAD-502Plus(Konica Minolta Sensing，INC．)測(cè)定羊草和大針茅葉綠素含量。在測(cè)定光合速率的同時(shí)監(jiān)測(cè)其葉綠素含量，重復(fù)5次取其平均值，計(jì)為該葉片的葉綠素含量。

1.3.3土壤含水量和土壤溫度的測(cè)定 每次測(cè)定羊草和大針茅光合速率時(shí)，同時(shí)監(jiān)測(cè)土壤含水量和土壤溫度。利用土壤水分速測(cè)儀TDR-200 (Spectrum Technologies Inc.,Plainfield,IL,USA) 監(jiān)測(cè)土壤含水量，連接10 cm探針，測(cè)量固定樣方中部土壤體積含水量(V/V,%)。利用智能數(shù)字測(cè)溫儀TH-212(北京海創(chuàng)科技有限公司，北京，中國(guó))監(jiān)測(cè)土壤溫度，測(cè)量固定樣方15 cm土壤溫度(oC)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

用三因素重復(fù)測(cè)定方差分析法(Three-way repeated ANOVA)分析取樣時(shí)間、增水(春季增雪或夏季增雨)和施氮及其交互作用對(duì)羊草和大針茅最大光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、最大表觀量子效率、呼吸速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量以及土壤含水量和土壤溫度的影響。利用線性或非線性回歸法分析羊草和大針茅的最大光合速率與光合有效輻射為2000 μmol · m-2· s-1下的氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量、土壤含水量和土壤溫度之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 增水和施氮對(duì)羊草和大針茅光響應(yīng)的影響

羊草和大針茅光響應(yīng)曲線的結(jié)果顯示，隨著光合有效輻射增加，兩種植物凈光合速率呈現(xiàn)飽和性響應(yīng)特征，先快速增加，然后增長(zhǎng)減緩，最終趨于逐漸飽和(圖1a和c)。

圖1 羊草(a和b)和大針茅(c和d)的光響應(yīng)曲線和最大光合速率的均值圖Fig.1 Mean light response curves and the maximum photosynthesis of L. chinensis (a and b) and S. grandis (c and d)注：不同小寫字母表示處理間差異顯著(P < 0.05)，下同Note:Different lowercase letters indicate significant differences among treatments at the 0.05 level,the same as below

通過(guò)光響應(yīng)曲線，我們進(jìn)一步計(jì)算了羊草和大針茅最大光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、最大表觀量子效率和呼吸速率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)夏季增雨顯著提高了羊草最大光合速率22.8%，一定程度上提高大針茅最大光合速率8.3%，但對(duì)以上其它光合作用特性參數(shù)影響不顯著，而春季增雪僅顯著降低大針茅呼吸速率23.4%，對(duì)以上各參數(shù)的作用均不顯著(圖1b和d，圖2，表1和2)。

表1 三因素重復(fù)測(cè)定方差分析取樣時(shí)間、增水(春季增雪或夏季增雨)和施氮及其交互作用對(duì)羊草光合作用生理指標(biāo)的檢驗(yàn)結(jié)果(F和P值)Table 1 Results (F and P-values) of three-way repeated ANOVA analysis on effects of sampling date, water addition including spring snow or summer water addition,N addition (N),and their interactions on the photosynthetic physiological characteristics of L. chinensis

表2 三因素重復(fù)測(cè)定方差分析取樣時(shí)間、增水(春季增雪或夏季增雨)和施氮及其交互作用對(duì)大針茅光合作用生理指標(biāo)的檢驗(yàn)結(jié)果(F和P值)Table 2 Results (F and P-values) of three-way repeated ANOVA analysis on effects of sampling date, water addition including spring snow or summer water addition,N addition (N),and their interactions on the photosynthetic physiological characteristics of S. grandis

另外，在增雪處理下，施氮對(duì)羊草和大針茅所有光合作用參數(shù)均沒(méi)有顯著影響；在增雨處理下，施氮顯著提高羊草光補(bǔ)償點(diǎn)99.6%和呼吸速率37.3%，對(duì)羊草和大針茅其它光合作用指標(biāo)影響均不顯著。夏季增雨與施氮的交互作用僅顯著提高了羊草的光補(bǔ)償點(diǎn)，但春季增雪或夏季增雨和施氮對(duì)羊草和大針茅各參數(shù)指標(biāo)的交互作用均不顯著。隨著時(shí)間變化，以上各指標(biāo)變化顯著，僅春季增雪處理下施氮對(duì)羊草最大表觀量子效率和夏季增雨對(duì)羊草最大光合速率的作用隨時(shí)間變化顯著。

圖2 羊草和大針茅光飽和點(diǎn)(a)、光補(bǔ)償點(diǎn)(b)、最大表觀量子效率(c)、呼吸速率(d)均值Fig.2 Mean values of light saturation points (LSP,a),light compensation points (LCP,b),the maximum appearent quatum efficiency (AQE,c) and respiration rate (d) of L. chinensis and S. grandis

2.2 增水和施氮對(duì)羊草和大針茅氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量的影響

氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量是決定葉片光合作用變化的重要因素。通過(guò)對(duì)監(jiān)測(cè)到的氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)春季增雪一定程度上降低大針茅葉綠素含量7.2%，但對(duì)羊草葉綠素含量、羊草和大針茅氣孔導(dǎo)度的影響均不顯著；夏季增雨一定程度上提高了羊草氣孔導(dǎo)度32.8%，提高大針茅氣孔導(dǎo)度24.9%，但對(duì)葉綠素含量的作用均不顯著(圖3a和c，表3)。

在增雪處理下，施氮顯著提高羊草葉綠素含量19.7%，但對(duì)大針茅葉綠素含量、羊草和大針茅氣孔導(dǎo)度的影響均不顯著；在增雨處理下，施氮顯著提高羊草葉綠素含量17.2%，對(duì)大針茅葉綠素含量、羊草和大針茅氣孔導(dǎo)度作用均不顯著；春季增雪與施氮對(duì)大針茅的氣孔導(dǎo)度的交互作用顯著，夏季增雨與施氮對(duì)羊草和大針茅氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量不存在顯著交互作用。隨著時(shí)間變化，以上各指標(biāo)變化顯著，僅春季增雪并施氮處理對(duì)大針茅葉綠素含量的作用隨時(shí)間變化顯著。

2.3 增水和施氮對(duì)土壤含水量和土壤溫度的影響

土壤含水量和土壤溫度是影響植物生長(zhǎng)最重要的非生物因子。本研究結(jié)果顯示，夏季增雨顯著提高土壤含水量35.3%，降低了土壤溫度3.5%，但春季增雪和施氮對(duì)土壤含水量和土壤溫度的影響均不顯著，春季增雪或夏季增雨與施氮對(duì)土壤含水量和土壤溫度也不存在顯著的交互作用(圖4a和c，表4)。隨著時(shí)間變化，土壤含水量和土壤溫度變化顯著。夏季增雨處理對(duì)土壤含水量和土壤溫度的作用，春季增雪處理下施氮對(duì)土壤含水量的作用，均隨時(shí)間變化顯著(表4)。

表3 三因素重復(fù)測(cè)定方差分析取樣時(shí)間、增水(春季增雪或夏季增雨)和施氮及其交互作用對(duì)羊草和大針茅氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量的檢驗(yàn)結(jié)果(F和P值)Table 3 Results (F and P-values) of three-way repeated ANOVA analysis on effects of sampling date, water addition including spring snow or summer water addition,N addition (N),and their interactions on the stomatal conductance and leaf Chlorophyll content of L. chinensis and S. grandis

表4 三因素重復(fù)測(cè)定方差分析取樣時(shí)間、增水包括春季增雪或夏季增雨和施氮及其交互作用對(duì)土壤含水量和土壤溫度的檢驗(yàn)結(jié)果(F和P值)Table 4 Results (F and P-values) of three-way repeated ANOVA analysis on effects of sampling date,water addition including spring snow addition and summer water addition,N addition (N),and their interactions on soil moisture (SM,V/V %) and soil temperature (ST,℃)

2.4 羊草和大針茅最大光合速率與氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量和非生物因子的關(guān)系

氣孔導(dǎo)度較低時(shí)，羊草和大針茅最大光合速率隨葉片氣孔導(dǎo)度增加快速增加；當(dāng)氣孔導(dǎo)度增加到一定程度時(shí)，羊草和大針茅最大光合速率增加速率逐漸下降，最終呈現(xiàn)一種相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)；氣孔導(dǎo)度對(duì)羊草和大針茅最大光合速率變化的解釋度分別為84%和89%(圖3b)。隨著葉綠素含量增加，羊草和大針茅最大光合速率呈線性增加，其中對(duì)羊草和大針茅最大光合速率變化的解釋度分別為24%和54%(圖3d)。

圖3 羊草和大針茅氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量均值與其最大光合速率的關(guān)系圖Fig.3 Mean values of the stomatal conductance (Gsat) and leaf Chlorophyll content and their relationships with the maximum photosynthesis (Amax) of L. chinensis and S. grandis

羊草和大針茅最大光合速率與土壤含水量之間的關(guān)系顯示，隨著土壤含水量增加，羊草和大針茅最大光合速率均呈線性增加(圖4b)，水分對(duì)羊草和大針茅最大光合速率變化的解釋度分別為85%和60%。羊草和大針茅最大光合速率與土壤溫度之間的關(guān)系顯示，隨著土壤溫度增加，羊草和大針茅最大光合速率指數(shù)增加(圖4d)，溫度對(duì)羊草最大光合速率的解釋度為57%，對(duì)大針茅的解釋度為69%，表明內(nèi)蒙古草原地區(qū)對(duì)植物光合作用特性影響的同時(shí)受水分和溫度的影響。

3 討論

3.1 增水對(duì)羊草和大針茅光合生理特征的影響

水分是限制植物生長(zhǎng)和養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程的重要因素，尤其是干旱、半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)。關(guān)于水分是如何影響植物葉片光合生理特性的研究，大部分結(jié)果表明增水促進(jìn)光合能力，主要?dú)w因于其直接促進(jìn)植物的生理活動(dòng)或者通過(guò)提高微生物活性使得土壤中營(yíng)養(yǎng)元素更易被植物吸收[20]。

首先，水分供給變化將改變植物葉片氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量[21-22]，從而影響植物光合生理特性。氣孔被認(rèn)為是植物與外界環(huán)境進(jìn)行CO2及其他氣體交換的主要通道，外界環(huán)境對(duì)碳交換過(guò)程的影響主要通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度大小影響CO2吸收和水分耗散間的權(quán)衡達(dá)成的[23]。增水，尤其是夏季增雨，通過(guò)提高羊草和大針茅氣孔導(dǎo)度，增加CO2吸收，促進(jìn)胞間CO2濃度增加，促進(jìn)其最大光合速率。由于水分是電子傳遞過(guò)程中不可或缺的供體，增水提高了羊草和大針茅的電子傳遞速率[24]，從而增加了植物葉片光合作用能力。本研究結(jié)果也顯示，春季增雪降低了大針茅葉綠素含量使得其光合能力降低，但同時(shí)降低大針茅的呼吸作用，導(dǎo)致大針茅最大光合速率的響應(yīng)不顯著。春季增雪對(duì)羊草光合生理特性的響應(yīng)不顯著，主要原因可能是春季增雪后經(jīng)過(guò)較長(zhǎng)時(shí)間的干旱狀態(tài)，使得增雪引起的短期土壤增加水分很快由于強(qiáng)烈的蒸發(fā)而消失，對(duì)植物生長(zhǎng)的影響很小，表現(xiàn)在對(duì)植物氣孔導(dǎo)度等植物生理特性沒(méi)有顯著的影響。有研究發(fā)現(xiàn)不同降雪量大小對(duì)植物生長(zhǎng)有至關(guān)重要的作用[16,25]，但是由于本實(shí)驗(yàn)中年降雪量小，可能導(dǎo)致降雪量變化對(duì)葉片水平碳循環(huán)效果不顯著。本研究表明增水對(duì)植物葉片碳交換的影響，主要通過(guò)改變氣孔導(dǎo)度影響植物自身生理特性和光合能力，與葉綠素含量的變化關(guān)系較弱，從一定程度上表明水分對(duì)該地區(qū)草地植物的調(diào)控主要通過(guò)改變植物的氣孔導(dǎo)度實(shí)現(xiàn)。

圖4 土壤含水量和土壤溫度均值及其與羊草和大針茅最大光合速率的關(guān)系圖Fig.4 Mean values of soil moisture (V/V,%) and soil temperature and their relationships of the maximum photosynthesis (Amax) on L. chinensis and S. grandis

其次，增水提高土壤含水量和降低土壤溫度，通過(guò)改善土壤微環(huán)境，提高微生物的活性，促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)過(guò)程，增強(qiáng)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增加羊草和大針茅光合生理特性。另外，有研究表明羊草適宜水肥條件好的環(huán)境，而大針茅在干旱和養(yǎng)分脅迫的條件下更具競(jìng)爭(zhēng)力[18]，因此由于2011年降水量過(guò)低，導(dǎo)致即使增加100 mm降水，夏季增水樣方的年降水量剛剛達(dá)到多年降水均值水平，所以對(duì)大針茅來(lái)講只是一定程度增加葉片碳交換，而羊草對(duì)水分響應(yīng)更敏感，所以增水作用更顯著。

3.2 施氮對(duì)羊草和大針茅光合生理特性的影響

氮素是形成葉綠素的重要營(yíng)養(yǎng)元素，直接或間接影響著植物的光合生理特性，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)。普遍認(rèn)為施氮通過(guò)影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)[26]，改變?nèi)~綠素含量合成，進(jìn)而影響植物對(duì)大氣CO2的羧化能力[22]，從而改變植物對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)能力，最終影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[27-28]。但本研究發(fā)現(xiàn)在增雪或者增雨處理下，施氮對(duì)羊草和大針茅最大光合速率的影響均不顯著，主要可能有以下原因：(1)施氮僅在增雨處理下提高了羊草的呼吸速率和光飽和點(diǎn)，但對(duì)羊草和大針茅光響應(yīng)曲線其它參數(shù)指標(biāo)影響不顯著；(2)施氮對(duì)羊草和大針茅氣孔導(dǎo)度的影響不顯著，意味著進(jìn)入葉片的CO2濃度和水分流失的平衡不變；(3)施氮提高羊草葉綠素含量，但對(duì)大針茅葉綠素含量的影響不顯著，說(shuō)明羊草的大氣CO2羧化能力提高而針茅的大氣CO2羧化能力不變，導(dǎo)致羊草對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)能力提高而大針茅對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)能力不變；(4)施氮對(duì)土壤含水量和土壤溫度影響不顯著，對(duì)植物的生長(zhǎng)以及羊草和大針茅光合生理特性的影響較弱。說(shuō)明氮素對(duì)植物的最大光合速率的影響共同決定于羊草和大針茅自身光合生理特性的響應(yīng)情況和外界環(huán)境的變化，從一定程度上表明氮素對(duì)該地區(qū)草地植物的影響主要通過(guò)改變?nèi)~片葉綠素含量和植物呼吸速率實(shí)現(xiàn)。

大量研究發(fā)現(xiàn)，氮素對(duì)碳循環(huán)的影響依賴于外界降水量的大小[16,29]，該年度降水量相對(duì)較低(較多年降水量均值低103 mm)，導(dǎo)致氮素對(duì)葉片水平碳循環(huán)的作用較弱。另外，羊草和大針茅對(duì)氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量、土壤含水量和土壤溫度的相關(guān)解釋度說(shuō)明，在增水和施氮處理下，羊草和大針茅葉片碳交換的響應(yīng)同時(shí)受自身光合生理特性和環(huán)境因素的影響。

4 結(jié)論

在該半干旱草原，水分和氮素對(duì)于植物葉片碳交換的影響主要通過(guò)改變羊草和大針茅自身的光合生理特性，進(jìn)而改變其光合能力、影響其碳交換來(lái)實(shí)現(xiàn)。增水主要能調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度、改變?nèi)~片胞間CO2濃度和內(nèi)部水分，進(jìn)而影響植物的最大光合速率。同時(shí)，增水通過(guò)改變土壤含水量和土壤溫度，間接影響植物光合速率，改變?nèi)~片碳交換。施氮對(duì)羊草和大針茅最大光合速率的影響均不顯著，主要?dú)w因于施氮增加葉片葉綠素含量提高光合能力的同時(shí)，提高了植物呼吸速率，最終導(dǎo)致葉水平碳交換對(duì)氮素響應(yīng)不顯著。本研究說(shuō)明降水和氮沉降改變對(duì)植物葉片碳交換的影響同時(shí)受植物本身光合生理特性和土壤微環(huán)境的影響。