吳杭緯經(jīng) 趙泓睿 彭苑媛 趙晟

摘要[目的]研究混合培養(yǎng)是否能夠促進(jìn)藻類(lèi)更好地吸收二氧化碳，從而在養(yǎng)殖區(qū)域中降低海洋二氧化碳濃度。[方法]在舟山東極養(yǎng)殖區(qū)現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行一場(chǎng)模擬圍隔試驗(yàn)，將貽貝和龍須菜按照不同的比例進(jìn)行培養(yǎng)，用于吸收海水中的二氧化碳。[結(jié)果]貝藻混合培養(yǎng)下對(duì)二氧化碳的去除效果優(yōu)于貝藻單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)的去除效果。而當(dāng)貝藻按照比例為1.00∶0.15以及1.00∶0.30混合下培養(yǎng)時(shí)，海水中的最終二氧化碳濃度分別為1.00∶0.45比例下的5.5倍和2.2倍。[結(jié)論]選擇1.00∶0.45比例培養(yǎng)貝藻有助于對(duì)海水中二氧化碳的吸收。

關(guān)鍵詞 貝藻養(yǎng)殖;二氧化碳濃度;pH;模型計(jì)算法;舟山東極島

中圖分類(lèi)號(hào) S913文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）15-0053-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.15.016

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstract[Objective]The research aimed to study whether polyculture was able to promote algae to absorb CO2 much better， thereby reducing the CO2 concentration in the cultured area.[Method]A simulated enclosure experiment was performed in an aquaculture zone located at Dongji Island of Zhoushan. Mytilus coruscus and Gracilaria lemaneiformis were cultured in different proportions for the determination of CO2 in seawater.[Result]The removal effect of CO2 in algaeshellfish polyculture was better than that in monoculture. When the Mytilus coruscus and Gracilaria lemaneiformis were cultured in a ratio of 1.00∶0.15 and 1.00∶0.30， the final CO2 concentration in seawater was 5.5 times and 22 times， respectively， at a ratio of 1.00∶0.45.[Conclusion]It will help to absorb CO2 in seawater by selecting the proportion of 1.00∶0.45 in an algaeshellfish polyculture.

Key words Algaeshellfish polyculture; CO2 concentration; pH; Model calculation;Dongji Island of Zhoushan

基金項(xiàng)目 NSFC-浙江兩化融合聯(lián)合基金項(xiàng)目（U1609204）;浙江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（LY15D060006）;國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃支持項(xiàng)目（2017YFA0604902）;舟山市科技局科技計(jì)劃項(xiàng)目（2016C41017）。

作者簡(jiǎn)介 吳杭緯經(jīng)（1994—），男，浙江湖州人，碩士研究生，研究方向：海洋碳循環(huán)。*通信作者，教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事海洋生態(tài)學(xué)研究。

收稿日期 2019-03-07

人類(lèi)活動(dòng)使大氣中的二氧化碳濃度從工業(yè)前的0.028%增加到今天的0.040%[1]。到2100年，這種濃度預(yù)計(jì)將增加至0.1%[2]。這會(huì)導(dǎo)致溫度上升，極端溫度變化的放大可能造成比平均氣溫更嚴(yán)重的社會(huì)和健康影響[3]。在哥本哈根世界氣候大會(huì)上，中國(guó)承諾到2020年單位GDP二氧化碳排放將比 2005年下降 40%～45%，非化石能源占一次性能源消費(fèi)比重將達(dá)15%左右[4]。生物固碳就是一種是安全高效、經(jīng)濟(jì)可行的固碳途徑與固碳工程[5]。

海洋生物的固碳引起更多關(guān)注，海洋碳不僅通過(guò)調(diào)控和吸收直接影響全球碳循環(huán)，還以其巨大的碳匯功能吸收了人類(lèi)排放二氧化碳總量的20%～35%，有效延緩了溫室氣體排放對(duì)全球氣候的影響[6-7]。根據(jù)聯(lián)合國(guó)環(huán)境規(guī)劃署《藍(lán)碳》報(bào)告[8]，海洋生物（包括浮游生物、細(xì)菌、海藻、鹽沼和紅樹(shù)林等）固定了全球 55% 的碳。海洋植物（海草、海藻、紅樹(shù)林等）的固碳能力極強(qiáng)、效率極高，其生物量雖然只有陸生植物的 0.05%，但兩者的碳儲(chǔ)量不相上下[9]。海洋是地球上最大的碳庫(kù)，達(dá)39.1萬(wàn)億t碳，為大氣儲(chǔ)碳量的53倍，而漁業(yè)碳匯能通過(guò)漁業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)促進(jìn)水生生物吸收水體中的 CO2，并通過(guò)收獲這些已經(jīng)轉(zhuǎn)化為生物產(chǎn)品的碳和移出水體的機(jī)制從而減少水體中的二氧化碳，其主要通過(guò)藻類(lèi)養(yǎng)殖、貝類(lèi)養(yǎng)殖、增殖放流以及捕撈業(yè)等方式來(lái)實(shí)現(xiàn)。

由于海水貝藻養(yǎng)殖固碳提出的“碳匯漁業(yè)”理念尚處于研究的初級(jí)階段，在過(guò)程與機(jī)制方面的基礎(chǔ)研究多比較分散，尚存在很多不足的問(wèn)題。該研究選擇浙江典型的海水養(yǎng)殖海域?yàn)檠芯康攸c(diǎn)，以典型的養(yǎng)殖貝類(lèi)厚殼貽貝為研究對(duì)象，對(duì)其固碳相關(guān)生理生態(tài)學(xué)環(huán)節(jié)進(jìn)行研究。比起貝藻單養(yǎng)，貝藻混養(yǎng)能夠更有效地吸收利用 CO2，進(jìn)而能夠有效調(diào)節(jié)全球海-氣 CO2交換。我國(guó)學(xué)者在山東桑溝灣對(duì)櫛孔扇貝與海帶、龍須菜混養(yǎng)研究證實(shí)了這一點(diǎn)，但對(duì)于貝、藻混合比例未給出具體的最佳混養(yǎng)比例，對(duì)于浙江海域典型的厚殼貽貝及其與相關(guān)海藻混養(yǎng)促進(jìn)碳匯研究鮮見(jiàn)報(bào)道。筆者以厚殼貽貝龍和須菜為材料，通過(guò)圍隔試驗(yàn)比較研究，預(yù)期給出具體的混養(yǎng)比例，提出最佳的擴(kuò)增碳匯途徑，為“碳匯漁業(yè)”理論提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

該試驗(yàn)采用東極養(yǎng)殖區(qū)的厚殼貽貝Mytilus coruscus（重量約為100 g，尺寸為長(zhǎng)12 cm、寬4 cm，誤差為正負(fù)0.5 cm）和龍須菜Gracilaria lemaneiformis（烘干稱(chēng)重，測(cè)量重量約為30 g）作為研究對(duì)象。通過(guò)實(shí)際養(yǎng)殖海域的跟蹤監(jiān)測(cè)和典型養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)基地的現(xiàn)場(chǎng)圍隔試驗(yàn)進(jìn)行分析。

1.2 方法

試驗(yàn)中的試驗(yàn)?zāi)Ｐ腿鐖D1所示，整個(gè)試驗(yàn)?zāi)Ｐ头譃?個(gè)部分。水面上有4個(gè)浮球和2個(gè)長(zhǎng)線(xiàn)筏，水下掛著一個(gè)網(wǎng)。浮子的直徑約為22 cm，這4個(gè)浮子的存在確保了整個(gè)模型完全浸沒(méi)在水中并且沒(méi)有下沉。 長(zhǎng)線(xiàn)筏可以固定浮子和模型，以防止它漂移。 網(wǎng)內(nèi)有填充海水的塑料袋，其中包含貽貝和龍須菜的試驗(yàn)樣本。

在該試驗(yàn)中，根據(jù)0∶0（對(duì)照）、1∶0（M1）、0∶1（M2）、1∶015（P1）、1∶0.30（P2）、1∶0.45（P3）的比例將貽貝和龍須菜分為6組。 每2 h測(cè)量鹽度、DO濃度和pH，作為連續(xù)測(cè)量。 通過(guò)特定的專(zhuān)用儀器在現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行鹽度、pH和DO的測(cè)定。 每組每次在測(cè)量時(shí)將每組取出50 mL的水樣裝在白色塑料瓶，并在試驗(yàn)結(jié)束后返回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行溶解無(wú)機(jī)碳。整個(gè)試驗(yàn)進(jìn)程溫度控制在24～25 ℃。通過(guò)模型法計(jì)算水中的CO2濃度（10-3 mol/L），其公式如下：

2 結(jié)果與分析

2.1 pH的變化趨分析

從圖2可看出，培養(yǎng)前后海水的pH保持在8.0和9.0。 在該研究中，對(duì)照組中僅溫度和微生物對(duì)pH具有弱的影響，并且在培養(yǎng)期間pH幾乎恒定，僅為7.87～7.99。 與對(duì)照組相比，M1比例為1∶0的pH呈下降趨勢(shì)，最低pH為7.51，顯著低于對(duì)照組。M1主要是通過(guò)貽貝的單次呼吸來(lái)產(chǎn)生CO2[10]。當(dāng)比例為0∶1時(shí)，M2的pH增加，表明只有當(dāng)含有龍須菜時(shí)，陽(yáng)光才能被葉綠素吸收，并且海水中的二氧化碳被吸收用于光合作用，從而降低了海水的酸度[11]，最終的pH為8.41。 增加二氧化碳和降低pH對(duì)浮游植物生理學(xué)的影響，特別是呼吸和光合作用的速度，可能導(dǎo)致相反的生長(zhǎng)反應(yīng)，其中一種或另一種占主導(dǎo)地位，這取決于其他條件[12-13]。如圖2所示，由于龍須菜的光合作用高于貽貝的呼吸作用，因此藻類(lèi) - 貝類(lèi)混養(yǎng)的3組pH較高。P1、P2和P3組具有相似的趨勢(shì)，先增加后減小至平緩，最后再增加。 pH的第一次增加是由于龍須菜的光合作用，而減少的原因是日落后貽貝和龍須菜的呼吸作用，產(chǎn)生大量的二氧化碳，導(dǎo)致海水酸度的增加和pH下降。pH的后期增加是由于龍須菜重新啟動(dòng)光的協(xié)同作用。盡管趨勢(shì)相似，但變化的幅度仍然不同，最終的pH為P3>P2>P3。 P3的最終pH為899。 這一結(jié)果表明藻類(lèi)的含量越多，能夠產(chǎn)生更活躍的生物活性[14]。具有適當(dāng)比例的混養(yǎng)將比藻類(lèi)或貝類(lèi)單一栽培更好地控制海水中的CO2。在該研究中，當(dāng)比例為1∶0.45時(shí)，海水中CO2的吸收是最好的。

2.2 DO的變化趨勢(shì)分析

從不同比例的藻類(lèi) - 貝類(lèi)混養(yǎng)中DO（溶解氧）的變化趨勢(shì)（圖3）可看出， 在對(duì)照組中，DO的趨勢(shì)是穩(wěn)定的，濃度幾乎不變且保持在約10 mg/L。由于貽貝的呼吸作用，培養(yǎng)期間M1中比例為1∶0的DO持續(xù)降低。 在培養(yǎng)結(jié)束時(shí)，濃度降至3.89 mg/L的低水平，這是初始值的39.3%，與pH一樣低[15]。

海水中的DO來(lái)自浮游植物的光合作用和來(lái)自大氣的一部分的氧的溶解。消費(fèi)的主要途徑包括有機(jī)物質(zhì)的降解和水生生物的呼吸，如大型無(wú)脊椎動(dòng)物[16-17]。如果水中的DO含量低于5 mg/L，則會(huì)對(duì)水生生物的存活產(chǎn)生負(fù)面影響;當(dāng)它低于2 mg/L時(shí)，會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)窒息死亡，大多數(shù)藻類(lèi)不能同時(shí)存活[18]。從圖3可以看出，龍須菜中加入龍須菜可以有效防止DO的快速下降，保證貝類(lèi)的正常生長(zhǎng)。 在其他組中，龍須菜的光合作用和貽貝的呼吸作用使得趨勢(shì)一致，這與pH的變化非常相似。 M2、P1、P2、P3的DO在8～20 mg/L處呈現(xiàn)連續(xù)下降趨勢(shì)，這是由于夜間缺光。龍須菜和貽貝呼吸的需要消耗了大量的氧氣。 M2僅含有龍須菜，因此濃度降低較少; 并且3組多元培養(yǎng)物中的最終DO濃度為P3>P2>P1。 P3的比例為1∶0.45的DO最高，最終濃度為19.52 mg/L。 國(guó)外相關(guān)研究表明，DO受水溫、浮游植物、pH、懸浮物濃度等因素的限制[19]。有研究表明DO與pH線(xiàn)性相關(guān)[20]，pH對(duì)DO的影響表現(xiàn)為生化過(guò)程。

2.3 鹽度的變化趨勢(shì)分析

根據(jù)藻類(lèi) - 貝類(lèi)混養(yǎng)的不同比例，記錄了海水鹽度的變化。 從圖4可以看出，鹽度為28～31;其他組的鹽度最終濃度低于對(duì)照組31，最低鹽度P1為29。有研究指出鹽度與光合作用和呼吸密切相關(guān)[21]。Shafer等[22]指出，北美Z.japonica光合特性種群最適應(yīng)中度鹽度，在鹽度為20時(shí)顯示出最小呼吸速率，較低的補(bǔ)償輻照度、較高的飽和輻照度和較高的光飽和光合速率，光合效率長(zhǎng)期接觸鹽度為5～35。 因此，由于光合速率和呼吸速率，6組中的鹽度產(chǎn)生了變化。根據(jù)以上討論，該試驗(yàn)中最合適的P3的平均鹽度約為30。

2.4 海水中二氧化碳濃度

根據(jù)DIC和公式計(jì)算CO2濃度，得到不同藻類(lèi)-貝類(lèi)比例培養(yǎng)物中CO2濃度的變化。 從圖5可看出，對(duì)照組的CO2濃度在培養(yǎng)期間漂浮在50.44×10-3～60.99×10-3 mol/L。 在培養(yǎng)期間，M1中1∶0的CO2濃度繼續(xù)上升，在第32小時(shí)達(dá)到141.1×10-3 mol/L。因此，當(dāng)僅含有貽貝時(shí)，對(duì)貽貝呼吸產(chǎn)生的CO2的增加沒(méi)有限制。 圖5顯示，海水中其他CO2濃度在前10 h內(nèi)迅速下降，然后由于夜間CO2濃度略有增加，但最終在龍須菜的作用下降低。根據(jù)M2中CO2濃度低于P1的數(shù)據(jù)，表明混合P1吸收CO2的效果不如藻類(lèi)單一栽培效果好。當(dāng)比例為1∶0.45（P3）時(shí)，認(rèn)為海水中CO2濃度變化率最快，為1.446×10-3 mol/（L·h），最終CO2濃度至少為4.504×10-3 mol/L。從變異曲線(xiàn)可以看出龍須菜的光合速率高于呼吸速率。根據(jù)表1，在3組藻類(lèi)-貝類(lèi)比例中，P1和P2的最終CO2分別是P3的5.5和2.2倍。該研究表明，P3擴(kuò)增了最多的碳匯，是最合適的培養(yǎng)比例。

3 討論

在國(guó)內(nèi)外眾多的學(xué)者研究中對(duì)于碳匯的計(jì)算方法有很多種，培養(yǎng)類(lèi)型也數(shù)不勝數(shù)。在單一培養(yǎng)中，對(duì)于貝類(lèi)碳匯計(jì)算最常見(jiàn)的方法就是利用貝類(lèi)在生命活動(dòng)中需要水體中的碳酸根離子來(lái)對(duì)海洋中的碳實(shí)現(xiàn)固定，所以可以從貝殼的碳的含量和貝殼的整體重量來(lái)粗略計(jì)算碳匯值。對(duì)于貝類(lèi)的軟組織來(lái)說(shuō)，它把海洋中的微藻和一些有機(jī)顆粒作為食物，可以有效地固定這些食物中的碳。當(dāng)海洋中的碳含量降低后，位于大氣中的二氧化碳就會(huì)溶解于海水中，從而減少了大氣中二氧化碳含量，這對(duì)于調(diào)節(jié)整個(gè)大氣二氧化碳含量起到非常重要的作用。對(duì)于藻類(lèi)碳匯計(jì)算最常見(jiàn)的方法就是收獲和捕獲藻類(lèi)之后通過(guò)質(zhì)量分?jǐn)?shù)計(jì)算碳匯值。但藻類(lèi)除了自身能夠貢獻(xiàn)碳匯外，其生命活動(dòng)可以直接吸收海洋中的二氧化碳，然后還可以影響海洋中二氧化碳的分壓，使其降低，促進(jìn)大氣中的二氧化碳向海水中溶解。對(duì)于貝藻混養(yǎng)模式發(fā)展較緩慢，養(yǎng)殖戶(hù)和學(xué)者近幾年開(kāi)始逐漸關(guān)注和研究。區(qū)分于投餌式水產(chǎn)養(yǎng)殖體例，浙江省海水養(yǎng)殖多以貝藻類(lèi)綜合養(yǎng)殖為主，多養(yǎng)分條理綜合養(yǎng)殖不但可以有效地發(fā)揮養(yǎng)殖海區(qū)的空間利用本領(lǐng)，更能增進(jìn)各養(yǎng)分有條理地配合養(yǎng)殖生物并且健康發(fā)展。而在海洋生物固碳這一方面，更是具有其奇特的優(yōu)點(diǎn)。在貝類(lèi)與海藻綜合養(yǎng)殖的過(guò)程當(dāng)中，貝類(lèi)經(jīng)由過(guò)程濾食凈化海水的同時(shí)，無(wú)機(jī)氨氮及有機(jī)排泄物可以被被大量產(chǎn)出，這些恰恰是可以提供海藻發(fā)展的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì);而海藻則經(jīng)由光合作用過(guò)程，吸收大量二氧化碳發(fā)生大量的氧氣，照顧到了貝類(lèi)的正常代謝，被海藻自身排泄出來(lái)的消融有機(jī)顆粒，也可以成為貝類(lèi)的食品。兩者各自行使其固碳職能的同時(shí)，又達(dá)到了相互促進(jìn)。通過(guò)收獲養(yǎng)殖的貝類(lèi)和藻類(lèi)到岸上，使得大量的碳可以從海洋中移出，尤其是移出的貝殼中的碳可稱(chēng)為較為持久的碳匯，促進(jìn)了海洋碳匯的功能。不管是養(yǎng)殖效率還是環(huán)保效率都比單一培養(yǎng)要高。最常見(jiàn)的貝藻綜合培養(yǎng)碳匯的計(jì)算方式為貝類(lèi)養(yǎng)殖的CO2吸收量和藻類(lèi)養(yǎng)殖的CO2吸收量之和。

在貝藻養(yǎng)殖模式下，有很多不同的養(yǎng)殖模式，根據(jù)不同的貝類(lèi)和藻類(lèi)來(lái)定義?？梢詫?duì)于不同種類(lèi)的貝類(lèi)和藻類(lèi)綜合養(yǎng)殖來(lái)進(jìn)行研究，比如扇貝和海帶的混養(yǎng)、扇貝和紫菜的混養(yǎng);也可以對(duì)于同一種混養(yǎng)而比例不同進(jìn)行研究，如此次試驗(yàn)。通過(guò)觀察上述研究數(shù)據(jù)可以清晰地得出結(jié)論，P3（1∶0.45）組的培養(yǎng)效果最好。此次試驗(yàn)的創(chuàng)新之處是在于利用不同的思維模式，較好地掌握了碳匯的定義和概念，計(jì)算了水體中的二氧化碳濃度，間接地得出了最佳碳匯擴(kuò)增的比例模型。與傳統(tǒng)的計(jì)算方法和模型相比更便捷，也更簡(jiǎn)單。傳統(tǒng)的計(jì)算方法需要大量的數(shù)據(jù)支撐，對(duì)于貝類(lèi)的計(jì)算需要肉殼分離，分別檢測(cè)和計(jì)算各自的碳匯值，而且對(duì)于養(yǎng)殖海域來(lái)說(shuō)計(jì)算過(guò)程中會(huì)忽略表面海水沉入海底的有機(jī)碳。對(duì)于藻類(lèi)來(lái)說(shuō)不同的結(jié)構(gòu)因素和產(chǎn)量因素都對(duì)碳匯起到了非常重要的作用。此次試驗(yàn)也存在不足之處，沒(méi)有計(jì)算出具體的碳匯值，無(wú)法與傳統(tǒng)方法一樣客觀地得到碳匯值的比較，未來(lái)需要研究出與之相結(jié)合的計(jì)算方法，可為日后的碳匯計(jì)算和碳匯擴(kuò)增提供參考;由于海域條件的限制，混養(yǎng)比例組別不夠多，無(wú)法完成更全面的對(duì)比，未來(lái)會(huì)在貝藻混養(yǎng)方面做更深入的研究，為漁民和大氣環(huán)境做出貢獻(xiàn)。

47卷15期 吳杭緯經(jīng)等 貝藻混養(yǎng)對(duì)舟山東極島養(yǎng)殖海域二氧化碳的影響

參考文獻(xiàn)

[1]GOTO D，MORIMOTO S，AOKI S，et al.Vertical profiles and temporal variations of greenhouse gases in the stratosphere over Syowa Station，Antarctica[J].SOLA，2017，13：224-229.

[2]GOLDMAN J A L，BENDER M L，MOREL M M.The effects of pH and pCO2 on photosynthesis and respiration in the diatom Thalassiosira weissflogii[J].Photosynth Res，2017，132：83-93.

[3]MEEHL G A，COVEY C，TAYLOR K E，et al.The WCRP CMIP3 multimodel dataset：A new era in climate change research[J].Bull Am Meteorol Soc，2007，88（9）：1383-1394.

[4]SHIOGAMA H，CHRISTIDIS N，CAESAR J，et al.Detection of greenhouse gas and aerosol influences on changes in temperature extremes[J].SOLA，2006，2：152-155.

[5]WANG B，LI Y Q，WU N，et al.CO2 biomitigation using microalgae[J].Appl Microbiol Biotechnol，2008，79（5）：707-718.

[6]BOUILLON S，RIVERAMONROY V，TWILLEY R，et al.The management of natural coastal carbon sinks[M]//LAFFOLEY D，GRIMSDITCH G.The management of natural coastal carbon sinks.Gland，Switzerland：IUCN，2009.

[7]HOOD M，BROADGATE W，URBAN E，et al.Ocean acidification：A summary for policymakers from the second symposium on the Ocean in a HighCO2 World[R].IOC，2009.

[8]NELLEMANN C，CORCORAN E，DUARTE C M，et al.A rapid response assessment[R].Nairobi：United Nations Environment Programme，GRIDArendal，2009.

[9]TANG Q S，ZHANG J H，F(xiàn)ANG J G.Shellfish and seaweed mariculture increase atmospheric CO2 absorption by coastal ecosystems[J].Marine ecology progress series，2011，424：97-104.

[10]RUGINIS T，ZILIUS M，VYBERNAITELUBIENE I，et al.Seasonal effect of zebra mussel colonies on benthic processes in the temperate mesotrophic Plateliai Lake，Lithuania[J].Hydrobiologia，2017，802（8）：23-38.

[11]PORZIO L，BUIA M C，F(xiàn)ERRETTI V，et al.Photosynthesis and mineralogy of Jania rubens at low pH/high pCO2：A future perspective[J].Science of the total environment，2018，628/629：375-383.

[12]HOPKINSON B M，XU Y，SHI D L，et al.The effect of CO2 on the photosynthetic physiology of phytoplankton in the Gulf of Alaska[J].Limnology and oceanography，2010，55（5）：2011-2024.

[13]WU Y P，GAO K S，RIEBESELL U.CO2induced seawater acidification affects physiological performance of the marine diatom Phaeodactylum tricornutum[J].Biogeosciences discussions，2010，7（9）：2915-2923.

[14]ZHOU L H，ZHENG T L，WANG X，et al.Effect of five chinese traditional medicines on the biological activity of a redtide causing algaAlexandrium tamarense[J].Harmful Algae，2007，6（3）：354-360.

[15]殷燕，吳志旭，劉明亮，等.千島湖溶解氧的動(dòng)態(tài)分布特征及其影響因素分析[J].環(huán)境科學(xué)，2014，35（7）：2539-2546.

[16]楊麗娜，李正炎，張學(xué)慶.大遼河近入海河段水體溶解氧分布特征及低氧成因的初步分析[J].環(huán)境科學(xué)，2011，32（1）：51-57.

[17]DING Y K，RONG N，SHAN B Q.Impact of extreme oxygen consumption by pollutants on macroinvertebrate assemblages in plain rivers of the Ziya River Basin，north China[J].Environmental science & pollution research，2016，23（14）：14147-14156.

[18]CHAPMAN D V.Water quality assessments：A guide to the use of Biota，sediments and water in environmental monitoring[M].London：Chapman&Hall，1992.

[19]YAMADA Y，MITO Y，IGETA A，et al.Dissolved oxygen concentration in river sediment of the Lake Biwa tributaries，Japan[J].Limnology，2012，13（1）：149-154.

[20]WUNGRAMPHA S，JOSHI R，SINGLAPAREEK S L，et al.Photosynthesis and salinity：Are these mutually exclusive？[J].Photosynthetica，2018，56（1）：366-381.

[21]MOHAMMADI M H，KHATAAR M，SHEKARI F.Effect of soil salinity on the wheat and bean root respiration rate at low matric suctions[J].Paddy & water environment，2017，15（3）：639-648.

[22]SHAFER D J，KALDY J E，SHERMAN T D，et al.Effects of salinity on photosynthesis and respiration of the seagrass Zostera japonica：A comparison of two established populations in North America[J].Aquatic botany，2011，95（3）：214-220.