向洪勇, 李昆, 楊海軍, , 薩依拉姆姑麗·阿布杜木薩, 張振興, ,*

深圳福田紅樹林弧邊招潮蟹的行為習(xí)性觀察研究

向洪勇1, 2, 李昆3, 楊海軍1, 3, 薩依拉姆姑麗·阿布杜木薩1, 張振興1, 3,*

1. 植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 東北師范大學(xué), 長春 130024 2. Institute of Integrative Biology, University of Liverpool, Liverpool, L69 7ZB, United Kingdom 3. 國家環(huán)境保護(hù)濕地生態(tài)與植被恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 東北師范大學(xué), 長春 130024

弧邊招潮蟹()是紅樹林的生態(tài)系統(tǒng)工程師, 然而我國對弧邊招潮蟹的研究相對薄弱。為了研究弧邊招潮蟹的行為習(xí)性, 作者于2013年7—9月在深圳福田紅樹林自然保護(hù)區(qū), 借助望遠(yuǎn)鏡觀察了弧邊招潮蟹的11種行為。結(jié)果表明: 弧邊招潮蟹主要棲息于潮溝兩側(cè)的林緣生境, 和大多數(shù)招潮蟹一樣, 弧邊招潮蟹的大部分時(shí)間(69%)用于覓食(進(jìn)食+邊走邊食), 其次是站立(11%), 用于求偶的時(shí)間最少(0.23%)。弧邊招潮蟹的繁殖期有延長的現(xiàn)象, 觀察到的交配時(shí)間比以往的研究要短。除記錄的11種行為之外, 還觀察到弧邊招潮蟹的探洞、邊走邊食邊揮舞大螯、“投降”等行為, 表明弧邊招潮蟹的行為較復(fù)雜?；∵呎谐毙返亩叹嚯x遷移能力較強(qiáng), 單次遷移距離可達(dá)30 m以上。生境、性別、時(shí)間等因素對弧邊招潮蟹的行為影響較大, 手性和潮汐的影響較小。污染較嚴(yán)重的生境中弧邊招潮蟹用于覓食和洞穴行為的時(shí)間均顯著減少, 導(dǎo)致其生物擾動作用減弱, 從而不利于紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的健康。本文豐富了弧邊招潮蟹的研究, 對全面、深入了解紅樹林生態(tài)系統(tǒng), 及紅樹林的管理和保護(hù)有重要的參考價(jià)值。

招潮蟹; 行為; 紅樹林; 生態(tài)系統(tǒng)工程師

0 前言

招潮蟹()是灘涂甲殼動物中研究最多、最廣泛的物種之一[1]。招潮蟹廣泛分布于熱帶、亞熱帶、溫帶沿海的灘涂、潮溝等生境中。招潮蟹是紅樹林的生態(tài)工程師[2-4], 也可作為污染的指示生物[5], 其行為學(xué)特征受水質(zhì)狀況的影響較大[6, 7], 能反映當(dāng)?shù)氐募t樹林健康狀況和水質(zhì)污染狀況[6, 8-10]。我國大陸關(guān)于招潮蟹的研究較少, 集中在招潮蟹的生物學(xué)特性[11]; 招潮蟹重金屬的測定及風(fēng)險(xiǎn)評估[12]; 氮磷對招潮蟹的毒性研究[13]?；∵呎谐毙?)是東亞最常見的物種之一, 尤其在紅樹林泥灘生境中, 在中國(包括香港、臺灣, 不含澳門)日本南部、韓國[14]以及越南和沖繩島均有分布[15]。以往關(guān)于弧邊招潮蟹行為學(xué)的研究僅集中在一種或少數(shù)幾種行為上, 如領(lǐng)域行為[7]、求偶行為[16]、煙囪建造行為[17]和功能[18]; 觀察的個(gè)體數(shù)量也僅為十幾只到幾十只[19, 20], 關(guān)于弧邊招潮蟹多種行為的研究鮮見報(bào)道。因而, 有必要對弧邊招潮蟹的行為學(xué)特征進(jìn)行全面深入的研究。本研究于2013年7—9月研究了深圳福田紅樹林弧邊招潮蟹的11種行為, 力求找出影響弧邊招潮蟹行為的生物和非生物因子, 為更好的保護(hù)、指導(dǎo)紅樹林的生產(chǎn)實(shí)踐提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地概況

深圳福田紅樹林保護(hù)區(qū)位于深圳灣東北岸(113°58′—114°05′ E, 22°30′—22°34′ N), 總面積367.64 hm2。年均氣溫22.4 ℃, 年均降雨量1700—1900 mm。潮汐屬不規(guī)則半日潮, 但潮差不大。保護(hù)區(qū)內(nèi)生境類型多樣, 主要由紅樹林、光灘、基圍魚塘、蘆葦魚塘和陸地植被組成, 紅樹林呈帶狀分布, 面積103.03 hm2。

通過實(shí)地觀察, 根據(jù)弧邊招潮蟹的分布情況及取樣的可實(shí)行性, 共選取三個(gè)樣地: 2號魚塘潮溝、3號魚塘潮溝、鳳塘河碼頭。三個(gè)樣地的植物均以秋茄群落為主, 伴生有海桑、無瓣海桑、白骨壤和老鼠簕等物種。三個(gè)樣地的生境各有不同: 2號魚塘潮溝受到的人為干擾強(qiáng)度最大, 植被郁閉度和潮溝寬度居中; 3號魚塘潮溝的寬度最小, 植被郁閉度最高, 但是相對于其它兩個(gè)樣地, 其受到的人為干擾最小; 鳳塘河碼頭受到的人為干擾居中, 植被郁閉度最低, 潮溝寬度最大。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 水質(zhì)

2013年9月進(jìn)行了三次水質(zhì)指標(biāo)測量, 每個(gè)樣地設(shè)三個(gè)取樣點(diǎn): 在2號魚塘潮溝和鳳塘河碼頭沿著棧道或碼頭的步行道分布, 在3號魚塘潮溝考慮到取樣的可實(shí)施性, 取樣點(diǎn)則位于潮溝的左、中、右三個(gè)位置。測定指標(biāo)包括總有機(jī)碳(TOC)、總氮(TN)、總無機(jī)氮(TIN)、磷酸鹽、銅(Cu)、鎘(Cd)、pH、鹽度, 除了pH和鹽度現(xiàn)場測定外, 其余指標(biāo)均在取樣保存后送至清華大學(xué)深圳研究生院測量。取樣時(shí)間為漲潮時(shí), 每次每個(gè)樣點(diǎn)取樣350 mL, 取樣及分析方法均參照海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)GB 3097—1997。

1.2.2 行為觀察

招潮蟹行為學(xué)的研究通常借用望遠(yuǎn)鏡觀察[20]、錄像[21, 22], 大部分研究直接用肉眼觀察。實(shí)驗(yàn)?zāi)康牡牟煌瑫绊懰x擇的行為類型、觀察的時(shí)間和數(shù)量。綜合以往的研究方法, 通過對實(shí)驗(yàn)地弧邊招潮蟹行為的前期觀察, 最終選用Weis 的方法[19], 即將招潮蟹的行為劃分為進(jìn)食、行走、邊走邊食、站立、清潔身體、進(jìn)攻和防御、揮舞大螯、求偶、交配、呆在洞穴中、洞穴行為等11種行為(見表1)。于無雨的天氣, 在潮水退去或者未淹沒實(shí)驗(yàn)地之前借助望遠(yuǎn)鏡觀察, 每只招潮蟹觀察5 min, 記錄每只招潮蟹在每種行為上所花的時(shí)間, 并將每種行為的時(shí)間除以5 min得出時(shí)間比例。觀察前記錄該招潮蟹的性別和利手性(雄性)以及觀察時(shí)間、地點(diǎn)、潮汐等因素, 每個(gè)樣地內(nèi)每種性別的弧邊招潮蟹觀察數(shù)量不少于12只。

1.2.3 統(tǒng)計(jì)分析

不同生境和時(shí)間條件下行為的分析用方差分析, 多重比較用LSD配對比較方法, 當(dāng)方差不齊性時(shí), 用Games-Howell比較分析方法。不同性別、潮汐和手性條件下行為的比較用檢驗(yàn), 數(shù)據(jù)分析用SPSS 17.0軟件。

2 結(jié)果

2.1 水質(zhì)

鳳塘河碼頭的TOC、TN、TIN均高于其余兩個(gè)樣地, 而2號魚塘潮溝的鹽度則高于其余兩個(gè)樣地, 表明離河口越遠(yuǎn), 污染程度越低、鹽度越大。其中鳳塘河碼頭的TN、TIN與2號魚塘潮溝和3號魚塘潮溝之間均有顯著差異, 其余指標(biāo)之間均沒有顯著差異(見表2)。

2.2 行為特征

本次實(shí)驗(yàn)共觀察了673只次弧邊招潮蟹的行為,在5 min的觀察期內(nèi), 弧邊招潮蟹用于不同行為的時(shí)間比例從高到低分別是: 進(jìn)食(42.33%)、邊走邊食(26.89%)、站立(10.59%)、呆在洞穴中(6.61%)、行走(4.09%)、進(jìn)攻和防御(2.93%)、洞穴行為(2.88%)、揮舞大螯(1.51%)、交配(0.98%)、清潔身體(0.95%)、求偶(0.23%)。不同地點(diǎn)、時(shí)間、性別、雌性、雄性的利手性對福田紅樹林弧邊招潮蟹行為的影響各有差異, 其中生境、性別對弧邊招潮蟹多種行為(如進(jìn)食、揮舞大螯、進(jìn)攻和防御等行為)有顯著影響, 時(shí)間的影響次之, 潮汐和利手性對弧邊招潮蟹行為的影響最弱。

2.2.1 不同生境中弧邊招潮蟹的行為特征

生境對弧邊招潮蟹的多種行為有顯著影響(見表3)。2號魚塘潮溝的弧邊招潮蟹用于進(jìn)食的時(shí)間比例(37.81%)顯著低于鳳塘河碼頭(47.10%)(= 0.002)。2號魚塘潮溝、3號魚塘潮溝和鳳塘河碼頭樣地中的招潮蟹用于邊走邊食的時(shí)間比例分別為35.6%、27.4%和18.0%, 三者之間均有顯著差異。2號魚塘潮溝的弧邊招潮蟹用于站立的時(shí)間比例(6.79%)顯著低于鳳塘河碼頭(12.08%)(=0.010)和3號魚塘潮溝(13.13%)(=0.010)。2號魚塘潮溝的弧邊招潮蟹用于進(jìn)攻和防御的時(shí)間比例(1.38%)顯著低于鳳塘河碼頭(3.59%)(=0.020)和3號魚塘潮溝(3.89%)(= 0.031)。鳳塘河碼頭的弧邊招潮蟹呆在洞穴中的時(shí)間比例(8.86%)顯著高于2號魚塘潮溝(4.97%)(=0.010)和3號魚塘潮溝(5.21%)(=0.024)。2號魚塘潮溝(5.04%)的弧邊招潮蟹用于洞穴行為上的時(shí)間比例顯著高于鳳塘河碼頭(1.66%)(=0.026)?；∵呎谐毙酚糜谄渌袨榈臅r(shí)間在不同生境之間沒有顯著差異。

表1 弧邊招潮蟹的行為特征描述

表2 不同生境的水質(zhì)狀況

2.2.2 不同月份下弧邊招潮蟹的行為特征

月份對弧邊招潮蟹的4種行為有顯著影響(見表4)?；∵呎谐毙吩?月用于進(jìn)食的時(shí)間比例(45.03%)顯著高于8月(37.26%)(=0.005); 7月用于進(jìn)攻和防御的時(shí)間比例(3.72%)顯著高于9月(1.11%)(=0.001); 8月呆在洞穴中的時(shí)間比例(9.70%)顯著高于7月(4.99%)(=0.009); 9月用于洞穴行為的時(shí)間比例(6.87%)顯著高于7月份(1.09%)(=0.002)。弧邊招潮蟹用于其它行為的時(shí)間在不同月份之間沒有顯著差異。

表3 不同生境中弧邊招潮蟹對行為的時(shí)間分配

表4 不同月份下弧邊招潮蟹對行為的時(shí)間分配

2.2.3 不同性別弧邊招潮蟹的行為特征

雌性用于進(jìn)食的時(shí)間比例(45.15%)顯著高于雄性(40.35%)(=0.041); 雌性用于清潔身體的時(shí)間比例(0.37%)顯著低于雄性(1.34%)(=0.014); 雌性用于進(jìn)攻和防御的時(shí)間比例(0.83%)顯著低于雄性(4.32%) (<0.001); 雄性在5 min的觀察期內(nèi)進(jìn)行的行為種類數(shù)(3.47)顯著高于雌性(3.20)(=0.009)。雌雄兩性弧邊招潮蟹用于其它行為的時(shí)間沒有顯著差異(見表5)。

2.2.4 不同潮汐下弧邊招潮蟹的行為特征

潮汐僅對弧邊招潮蟹呆在洞穴中這一行為有顯著影響(見表6)。漲潮時(shí)弧邊招潮蟹呆在洞穴中的時(shí)間(8.58%)顯著高于退潮時(shí)(4.87%)(= 0.001); 漲潮時(shí)弧邊招潮蟹在5 min的觀察期內(nèi)進(jìn)行的行為種類數(shù)(3.55)顯著高于退潮時(shí)(3.19) (0.001)。

2.2.5 不同手性弧邊招潮蟹的行為特征

手性僅對弧邊招潮蟹的行走行為有顯著影響(=0.022)(見表7), 右利手雄性弧邊招潮蟹用于行走的時(shí)間比例(5.29%)高于左利手雄性弧邊招潮蟹(2.81%)。

表7 不同手性下弧邊招潮蟹對行為的時(shí)間分配

3 討論

3.1 覓食行為

3.2 繁殖行為

招潮蟹可以建造除了洞穴以外的4種建筑物, 即泥球、煙囪、半穹和柱狀物, 這些結(jié)構(gòu)有吸引異性[28, 29]的功能。以往的研究發(fā)現(xiàn), 日本、中國的香港和臺灣的弧邊招潮蟹(雌雄兩性、幼蟹和成年蟹類)可以建造煙囪[1, 14, 17, 18], Bones發(fā)現(xiàn)香港米埔自然保護(hù)區(qū)的弧邊招潮蟹, 最多的時(shí)候有11%的洞穴有煙囪[1]。實(shí)驗(yàn)期間沒有發(fā)現(xiàn)弧邊招潮蟹建造煙囪的行為, 煙囪的密度也很低, 僅在2號魚塘潮溝和3號魚塘潮溝見到了少數(shù)煙囪。鳳塘河碼頭沒有發(fā)現(xiàn)煙囪可能是因?yàn)樵撋持兄脖幌∩? 而在植被稀少的生境中很難發(fā)現(xiàn)煙囪[1]。

招潮蟹的求偶行為是招潮蟹研究較多的行為之一, Croll和McClintock證實(shí)了北美地區(qū)開闊地帶的招潮蟹具有類似于鳥類的集體求偶行為[23]。Backwell等發(fā)現(xiàn), 同一生境中的和因?yàn)榇菩缘膬?yōu)先選擇效應(yīng)而導(dǎo)致雄性進(jìn)行同步的揮舞大螯動作[21]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示, 弧邊招潮蟹用于求偶的時(shí)間比例僅為0.23%, 在11種行為中時(shí)間最少。除了觀察到弧邊招潮蟹像、等其它招潮蟹那樣揮舞大螯展示自己的求偶方式外, 本實(shí)驗(yàn)還觀察到雄性弧邊招潮蟹在交配前以及交配過程中幫助雌蟹清除蟹殼表面的淤泥, 兩只幫助雌蟹清潔身體的雄蟹最后都成功的與雌蟹進(jìn)行了交配。作者認(rèn)為該行為具有類似鳥類求偶時(shí)給雌性帶去食物或者樹枝等裝飾物, 或者某些昆蟲在求偶時(shí)給雌性帶去的食物以增加求偶成功率的功能。

3.3 洞穴相關(guān)的行為

招潮蟹與洞穴相關(guān)的行為包括建造和修補(bǔ)洞穴的洞穴行為、為保衛(wèi)洞穴而進(jìn)行的進(jìn)攻和防御行為、以及呆在洞穴中等行為。招潮蟹的洞穴行為不僅對其個(gè)體生活有重要意義, 還是一種重要的生物擾動作用。生境和時(shí)間對弧邊招潮蟹的洞穴行為有顯著影響: 污染程度較輕的生境中弧邊招潮蟹用于洞穴行為的時(shí)間增加, 因?yàn)楦嗟亩囱ㄐ袨槟艽龠M(jìn)微生物和植物的生長, 從而直接或間接的增加了弧邊招潮蟹的食物數(shù)量[30]; 9月份弧邊招潮蟹用于洞穴行為的時(shí)間顯著增加, 可能是因?yàn)闇囟鹊慕档蛯?dǎo)致食物數(shù)量的減少, 增加洞穴活動能促進(jìn)微生物的生長, 進(jìn)而增加食物的數(shù)量[30]。

進(jìn)攻和防御行為與性別有顯著關(guān)系。雄性用于進(jìn)攻和防御的時(shí)間高于雌性, 這是因?yàn)樾坌杂写篁? 因此為了爭奪配偶權(quán)和保衛(wèi)洞穴等, 需要比雌性投入更多的時(shí)間用于進(jìn)攻和防御。

弧邊招潮蟹在8月份呆在洞穴中的時(shí)間比例最高, 主要是由于8月份氣溫最高, 弧邊招潮蟹進(jìn)入洞穴既可以躲避高溫也能補(bǔ)充水分[31]。不同樣地中弧邊招潮蟹呆在洞穴中時(shí)間的差異是由于: 鳳塘河碼頭有大量捕食弧邊招潮蟹的鳥類[24], 弧邊招潮蟹為了躲避鳥類的捕食[32], 進(jìn)入洞穴的時(shí)間必然增多[33]; 鳳塘河碼頭生境相對單一, 視野開闊, 在遇到危險(xiǎn)時(shí)招潮蟹只能躲進(jìn)洞穴中, 因而增加了弧邊招潮蟹呆在洞穴中的時(shí)間, 而其它兩個(gè)生境中植被結(jié)構(gòu)相對復(fù)雜, 遇到的危險(xiǎn)少可供躲避的場所多; 鳳塘河碼頭沒有復(fù)雜的植被群落結(jié)構(gòu), 在炎熱的夏季招潮蟹的活動場所只能暴露在陽光下, 因而弧邊招潮蟹需要經(jīng)常進(jìn)入洞穴躲避高溫環(huán)境并補(bǔ)充水分[34, 35]。

3.4 生境選擇和其他行為

在中國深圳、中國香港[1]、中國臺灣[18]、日本[17]等地, 弧邊招潮蟹主要棲息于潮溝兩側(cè)的林緣生境中。和其他的招潮蟹一樣[19], 弧邊招潮蟹主要棲息于林緣的泥質(zhì)/淤泥生境中。退潮后弧邊招潮蟹從林緣到泥灘上覓食, 在離植被較遠(yuǎn)的光灘上很少見到弧邊招潮蟹, 這一結(jié)果與以往的研究一致[1]。除了弧邊招潮蟹, Nobbs發(fā)現(xiàn),和也傾向于占領(lǐng)遮陰程度較高的生境, 因?yàn)樵谟兄脖坏纳持? 招潮蟹的洞穴可以得到結(jié)構(gòu)性的支撐, 植被對招潮蟹的形態(tài)和視覺系統(tǒng)也有影響[24]。黃建榮等在調(diào)查珠海淇澳島紅樹林蟹類的生境時(shí)發(fā)現(xiàn), 弧邊招潮蟹只分布在秋茄和無瓣海桑的生境中[36], 而本實(shí)驗(yàn)的三個(gè)樣地中均以秋茄群落為主, 但是在潮溝兩側(cè)的老鼠簕生境中也發(fā)現(xiàn)了弧邊招潮蟹的定居。招潮蟹不在水中打洞, 但是可以涉過流水去覓食[1], 實(shí)驗(yàn)期間也觀察到了弧邊招潮蟹可以涉過流水去覓食, 但是只在2號魚塘潮溝和3號魚塘潮溝觀察到了這一行為, 且多在低潮水流最小時(shí)發(fā)生。招潮蟹可以生活的鹽度范圍很廣, 從淡水到高鹽度的鹽沼地中都有分布[1]。Miller和Maurer發(fā)現(xiàn)主要分布在21%—29 ‰的鹽度范圍內(nèi), 而則主要生活在0—12 ‰的鹽度范圍內(nèi)[37]。本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果顯示, 三個(gè)樣地的鹽度在2‰—8‰之間(夏季雨水充足、河流水量大, 對海水的稀釋作用強(qiáng), 因而鹽度低), 說明弧邊招潮蟹可以在較低鹽度下生存。

本研究旨在思考社會工作的職業(yè)自主性，由于筆者自身能力有限，以及筆者自身的主觀訴求，資料收集主體比較單一，主要關(guān)注一線社工，并未涉及影響社工建立職業(yè)自主性的其他主體，比如社工的督導(dǎo)層、管理層等。本研究可能在解釋力度和解釋范圍上具有一定局限性，今后需要更多的后續(xù)研究不斷補(bǔ)充和修正。

根據(jù)招潮蟹是否占有洞穴可以將招潮蟹分為定居者和漫游者, Bones將蟹類定居者定義為從洞穴中出來, 或者在離洞穴50 cm的范圍內(nèi)活動, 保衛(wèi)洞穴并不時(shí)的返回洞穴中[1]。漫游者是指沒有洞穴, 要么是在步行、進(jìn)食或者進(jìn)行社交活動的蟹類, 或者是那種占領(lǐng)臨時(shí)性洞穴, 但是在30 min內(nèi)就離開的招潮蟹[16]。漫游者(以成年雄性為主)在覓食的過程中會進(jìn)入路過的洞穴, 其中體型較大的雄性弧邊招潮蟹探洞頻率最高。作者曾經(jīng)在一次行為觀察期(5 min)內(nèi)記錄到一只雄性弧邊招潮蟹在覓食過程中進(jìn)入了遇到的所有洞穴(既包括招潮蟹的洞穴也包括相手蟹和彈涂魚的洞穴, 其中僅有1個(gè)洞穴因?yàn)槿肟谔《鵁o法進(jìn)入)。由于弧邊招潮蟹的探洞行為很普遍, 其發(fā)生的頻率、持續(xù)的時(shí)間甚至都比求偶行為等行為還要高, 而且該行為對弧邊招潮蟹的其它行為(如進(jìn)攻和防御行為、修建半穹[38]和煙囪[18, 39, 40]等)有很大的影響。因而作者建議在今后弧邊招潮蟹的行為觀察中將探洞行為作為一種獨(dú)立的行為列出來。

實(shí)驗(yàn)期間, 經(jīng)常能觀察到雌性弧邊招潮蟹在受到雄蟹的進(jìn)攻時(shí), 會像人類投降一樣舉起兩只小螯足, 然后迅速的離開, 當(dāng)距離攻擊的雄蟹一定距離(一般> 5—10 cm, 因?yàn)樵谠摼嚯x范圍條件下, 招潮蟹通常不會對其它招潮蟹的出現(xiàn)做出反應(yīng)[16])時(shí)才放下兩只小螯足, 在雌蟹舉起兩只螯足后雄蟹便不再攻擊雌蟹, 只是維持著揮舞大螯的動作直至雌蟹遠(yuǎn)離一定距離。Weis也曾在印尼記錄到了雌性類似的行為, 然而并不是在受到雄性威脅時(shí)才發(fā)出這樣的動作, 他們無法解釋該做動作的意義[19]。由于該行為主要發(fā)生在弧邊招潮蟹受到攻擊或威脅時(shí), 而在攻擊或威脅解除后該行為便消失, 因而作者認(rèn)為該行為屬于一種自我保護(hù)行為, 向?qū)Ψ絺鬟f“認(rèn)輸”或者“屈服”的信息。

實(shí)驗(yàn)期間觀察到不少雄性招潮蟹在行走的過程中一邊進(jìn)食一邊揮舞大螯, 特別是在8月末到9月, 這一行為發(fā)生的頻率更高。Choi在香港米埔也記錄到了弧邊招潮蟹的這一行為[26]。由于招潮蟹是以洞穴為活動中心的動物, 因而其活動范圍很少超過1 m2[41]。然而某些招潮蟹(如雄性)可以進(jìn)行較長距離的遷移[19], 體型較大的弧邊招潮蟹也能行走5—20 m的距離[15]。本實(shí)驗(yàn)期間也觀察到個(gè)別弧邊招潮蟹一次可以行走較遠(yuǎn)的距離(在鳳塘河碼頭觀察到幾次弧邊招潮蟹行走了近20 m的距離, 在2號魚塘潮溝甚至觀察到一只雄性弧邊招潮蟹行走了超過30 m的距離), 說明弧邊招潮蟹的短距離遷移能力較強(qiáng)。

4 結(jié)論

弧邊招潮蟹主要棲息于潮溝兩側(cè)的林緣生境中, 大部分時(shí)間用于覓食, 其次是靜止不動, 用于求偶的時(shí)間最少。弧邊招潮蟹的行為受生境、時(shí)間和性別的影響較顯著, 潮汐和雄性的利手性對弧邊招潮蟹的行為影響較小。生境對弧邊招潮蟹的進(jìn)食、邊走邊食、站立、進(jìn)攻和防御、呆在洞穴中和洞穴行為有顯著影響, 生境對弧邊招潮蟹行為的影響主要是由于污染狀態(tài)的差異導(dǎo)致的。時(shí)間對弧邊招潮蟹行為的影響主要體現(xiàn)在進(jìn)食、進(jìn)攻和防御、呆在洞穴中和洞穴行為上, 時(shí)間對弧邊招潮蟹行為的主要是由于溫度變化和行為的季節(jié)性變化導(dǎo)致的。性別對進(jìn)食、進(jìn)攻和防御、清潔身體等行為有顯著影響, 性別對弧邊招潮蟹行為的影響主要是由于雄性有大螯, 且兩性在不同行為上的能量投入差異導(dǎo)致的。雄性的利手性僅對行走行為有顯著影響, 潮汐僅對呆在洞穴中的時(shí)間有顯著影響。

福田紅樹林弧邊招潮蟹的繁殖期有延長的現(xiàn)象, 弧邊招潮蟹的探洞行為和邊走邊食邊揮舞大螯行為有較高的發(fā)生頻率、持續(xù)時(shí)間和重要的意義, 在今后的研究中應(yīng)注意這兩種行為?；∵呎谐毙返男袨楸纫酝难芯扛鼜?fù)雜, 例如雌性在受到雄性的威脅時(shí)會表現(xiàn)出類似投降的行為、雄性在交配前會幫助雌性清理其身體表面的淤泥。在污染程度較高的生境中, 弧邊招潮蟹的洞穴行為、進(jìn)食行為等生物擾動作用減弱, 進(jìn)而導(dǎo)致藻類和微生物的瘋長, 最終不利于整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的健康。

由于實(shí)驗(yàn)條件和時(shí)間的限制, 沒有對弧邊招潮蟹的密度、生物量、個(gè)體形態(tài)學(xué)(蟹殼寬度、長度)、繁殖力、洞穴密度、底質(zhì)粒徑等進(jìn)行研究, 因而無法準(zhǔn)確的對福田紅樹林弧邊招潮蟹的生態(tài)狀況進(jìn)行評價(jià), 也無法全面的了解其對福田紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的影響。因此, 今后應(yīng)加強(qiáng)對弧邊招潮蟹個(gè)體和種群生態(tài)學(xué)方面的研究, 增加對弧邊招潮蟹與紅樹林生態(tài)系統(tǒng)之間關(guān)系的了解, 以促進(jìn)紅樹林的管理和保護(hù)工作。

致謝 感謝深圳市水務(wù)局欒建國處長、李永祥主任提供的進(jìn)入實(shí)驗(yàn)地通行證, 以及實(shí)驗(yàn)期間在生活上的照顧; 感謝深圳水務(wù)規(guī)劃設(shè)計(jì)院的郭雁平總工在生活上的照顧; 感謝白珍建師兄在論文修改中提出的寶貴意見。

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The observation study of behavior ofin Futian Mangrove Nature Reserve in Shenzhen

XIANG Hongyong1,2, LI Kun3, YANG Haijun1,3, SA Yilamuguli·Abudumusa1, ZHANG Zhenxing1, 3,*

1. Institute of Grassland Science, Key Laboratory of Vegetation Ecology Ministry of Education, Northeast Normal University, Changchun 130024, China 2. Institute of Integrative Biology, University of Liverpool, Liverpool, L69 7ZB, United Kingdom 3. State Environmental Protection Key Laboratory of Wetland Ecology and Vegetation Restoration, Northeast Normal University, Changchun 130024, China

The fiddler crab,(de Haan 1833), is known as the ecosystem engineer in mangrove ecosystems. In order to study the behavior of, we investigated 11 behaviors ofusing binoculars in Futian Mangrove Nature Reserve, Shenzhen from July to September in 2013. Our results indicated that:mainly inhabited at the edge of mangroves near the tidal creek. Similar to other fiddler crabs,spent most of their time on foraging (69%), followed by standing (11%), and spent the least time on sexual interaction (0.23%). There seemed to be an extended breeding season of. The observed mating time was shorter than previous studies. Apart from the 11 behaviors, we observed the burrow exploring behavior, feeding while walking and waving, surrendering behavior, indicating the behavior complexity of. The short distance migration ability ofwas strong, and a single migration distance could reach as far as 30 m. The habitat type, sexual, and month had strong effects on the behavior of, while the handedness and tidal had little effect. Fiddler crabs from heavy pollution habitats spent remarkable less time on foraging and burrowing behavior, leading to a weaken bioturbation effects, thus to the disadvantage of the health of mangrove ecosystem. This research helps us have a further and overall understanding of the mangrove ecosystem, and it is helpful in the management and restoration of mangroves.

Fiddler crab; Behavior; Mangrove; Ecosystem engineer

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.05.010

S157.2

A

1008-8873(2019)05-068-10

2014-04-30;

2018-10-10

國家水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)(2017ZX07101003); 國家自然科學(xué)基金(41501566, 41601576); 中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助(2412018JC002)

向洪勇(1988—), 男, 博士研究生, 主要從事底棲動物、河流生態(tài)學(xué)研究, E-mail: Hongyong.Xiang@liverpool.ac.uk

張振興, E-mail: zhangzx725@nenu.edu.cn

向洪勇, 李昆, 楊海軍, 等. 深圳福田紅樹林弧邊招潮蟹的行為習(xí)性觀察研究[J]. 生態(tài)科學(xué), 2019, 38(5): 68-77.

XIANG Hongyong, YANG Haijun, LI Kun, et al. The observation study of behavior ofin Futian Mangrove Nature Reserve in Shenzhen[J]. Ecological Science, 2019, 38(5): 68-77.