鄭偉,欒志慧,張紅香,黃迎新,* ,周道瑋*
光照強度與埋深對外來植物曼陀羅幼苗生長的影響
鄭偉1,欒志慧2,張紅香3,黃迎新3,* ,周道瑋3*
1. 吉林省教育學(xué)院, 長春 130022 2. 長春師范大學(xué), 長春 130032 3. 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 長春 130102
光照強度與埋深是諸多環(huán)境因素中影響外來植物幼苗出土與生長的主要因素。為了探查外來植物幼苗對光照強度與埋深的生長響應(yīng), 以曼陀羅(L.)為實驗材料, 分別研究兩種光照強度 (100%光照和35%光照)和五種種子埋深 (1、3、5、7和9 cm)處理對曼陀羅幼苗生長特征的影響。結(jié)果表明: (1)100%光照強度處理下曼陀羅幼苗的葉片總生物量、根冠比(R/S)、相對生長速率(RGR)和總生物量顯著高于35%光照強度處理。相反, 幼苗的總?cè)~面積、比葉面積(SLA)和葉面積比(LAR)和葉片生物量比(LMR) 顯著低于35%光照強度處理。(2)曼陀羅幼苗的出土率、首苗出土所需時間、株高、根長、總生物量及相對生長速率(RGR)等指標均在埋深3 cm處理獲得最大值, 埋深大于或低于3 cm均導(dǎo)致上述指標下降, 埋深7 cm處理呈現(xiàn)最小值; 埋深對幼苗根冠比(R/S)無顯著影響, 但顯著增加地下下胚軸長度。這表明曼陀羅幼苗更偏好入侵光照強度較高和較低埋深(≤3 cm)的環(huán)境, 遮陰或過深的埋深不利于曼陀羅幼苗出土和生長。因此, 提出曼陀羅入侵農(nóng)田的防控建議為: 1)在曼陀羅種子結(jié)實前進行鏟除, 從源頭控制曼陀羅蔓延; 2)早春作物播種前進行深耕, 將土壤里的曼陀羅種子翻耕到深層土壤中。
曼陀羅; 埋深; 光照強度; 幼苗生長; 入侵危害
隨著全球經(jīng)濟一體化進程的加快, 外來物種入侵所帶來的生態(tài)安全問題已備受世界各國關(guān)注。外來物種入侵不僅導(dǎo)致生物多樣性及其功能的喪失, 而且還會破壞當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境, 威脅人類生存與健康[1]。同時, 其導(dǎo)致的直接和間接經(jīng)濟損失十分驚人, 研究顯示中國已成為生物入侵危害最嚴重的國家之一[2-4], 每年因外來物種產(chǎn)生經(jīng)濟損失過1000億元人民幣[5]。對外來物種入侵機制與防控研究已成為生態(tài)環(huán)境保護、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展的核心問題[6]。因此有必要提高警惕, 對未發(fā)生入侵災(zāi)害的外來物種, 要及早發(fā)現(xiàn)和治理, 在研究其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征的基礎(chǔ)上, 科學(xué)評估其入侵性, 避免發(fā)生大規(guī)模的生態(tài)災(zāi)難[7-9]。
松嫩平原第二松花江下游流域位于吉林省西北部, 地處世界著名的“黃金玉米帶”, 是我國重要商品糧和油料基地, 素有“黑土地之鄉(xiāng)”之稱, 具有發(fā)展高效農(nóng)業(yè)、綠色農(nóng)業(yè)的有利條件, 同時還有草原濕地、江湖泥林、林海雪原等自然景觀, 優(yōu)越的自然條件致使外來物種容易適應(yīng)本地生境而使其成為較易入侵的區(qū)域之一。曼陀羅(L.)為茄科野生直立木質(zhì)一年生草本植物, 原產(chǎn)于墨西哥, 目前在我國多省區(qū)都有分布, 多生于宅旁、農(nóng)田、草地和林緣等生境, 形成斑塊狀單優(yōu)群落, 是一種適應(yīng)性強、傳播速度快、分布面積廣的全株有毒的外來物種。目前已對松嫩平原的農(nóng)田系統(tǒng)與草地生物多樣性產(chǎn)生嚴重影響, 主要危害棉花、豆類、薯類、蔬菜和玉米等作物。國內(nèi)學(xué)者從化感作用與植物保護方面對曼陀羅的入侵性開展了研究, 并提出物理防治、化學(xué)防治及升級管理控制等一系列的防控措施[10–12], 段磊(2011)研究指出田間伴生曼陀羅對大豆的生長和產(chǎn)量存在抑制作用, 且曼陀羅的浸提液對大豆存在化感作用, 建議及時發(fā)現(xiàn)及時清除, 避免收獲后將田間的曼陀羅就地填埋[13]。然而, 關(guān)于曼陀羅幼苗階段的生長研究還未見報道, 幼苗階段是植物生活史中對環(huán)境條件反應(yīng)最敏感的階段, 因此研究環(huán)境條件對曼陀羅幼苗生長的影響是防范其發(fā)生入侵危害的重要環(huán)節(jié)。光照強度與埋深是諸多環(huán)境因素中影響幼苗出土與生長的主要因素。光是重要的生態(tài)因子, 是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)也是能量的來源, 很大程度上植物適應(yīng)光環(huán)境變化的能力決定了它的分布模式和物種豐度[14-15]。此外, 植物幼苗的生長特征與種子埋深聯(lián)系緊密, 種子埋深除具有固持作用外, 還可以為種子發(fā)芽、幼苗出土提供一定的保護作用及足夠的土壤濕度和礦質(zhì)營養(yǎng)等[16]。本文選取曼陀羅作為研究對象, 研究不同光照強度和埋深對曼陀羅幼苗的生長特征的影響, 探討其適應(yīng)不同環(huán)境的生長對策, 旨在為外來植物曼陀羅的科學(xué)防治提供理論依據(jù)。
實驗區(qū)位于中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所長嶺草地農(nóng)牧生態(tài)研究站(N 44°33', E 123°41',150 m a. s. l),地處松嫩草地南部地區(qū), 該區(qū)為半干旱、半濕潤溫帶大陸性季風(fēng)氣候, 年平均氣溫為4.6—16.4 ℃, 年平均降水量為410 mm, 且60%—180%集中在夏季, 年蒸發(fā)量為1500—12000 mm。土壤類型為沙壤土。
成熟的曼陀羅種子于2016年秋季采集自草地農(nóng)牧生態(tài)研究站周邊農(nóng)田中斑塊狀單種優(yōu)勢群落野生植株, 將采收的種子裝在紙袋中置4 ℃冷藏保存?zhèn)溆谩?/p>
根據(jù)對曼陀羅生境的調(diào)查, 實驗設(shè)置2個光照強度處理: 全光照(100%光照)與35%光照(使用65%遮光網(wǎng)覆蓋), 5個種子埋深處理: 1 cm、3 cm、5 cm、7 cm與9 cm深度。設(shè)置9個2.5 m×5 m的實驗小區(qū), 實驗前將9個小區(qū)內(nèi)土壤取出混合攪拌均勻后返填小區(qū), 其中3個小區(qū)為全光照處理(種子埋深均為3 cm), 3個小區(qū)為35%光照處理(種子埋深均為3 cm), 3個小區(qū)為種子埋深處理(全光照處理, 每個小區(qū)內(nèi)均設(shè)置1、3、5、7、9 cm埋深)。挑選籽粒飽滿、大小一致的種子播種在相應(yīng)的實驗小區(qū)內(nèi), 每個實驗小區(qū)均給以充足的水分, 子葉出土后第一天開始每隔5天取樣一次, 每次取生長旺盛、整齊一致的10株幼苗取算術(shù)平均值, 3次重復(fù)(去除邊緣效應(yīng)), 共取樣6次。取樣后用清水洗干凈根系周圍的泥土, 濾紙吸去表面多余的水分, 測量株高、根長, 使用SigmaScan Pro軟件測定葉片面積(包含子葉與真葉面積), 幼苗分為地上部分、地下部分、子葉與真葉, 65 ℃烘干48小時至衡重稱量。
同時設(shè)置100%光照處理盆栽實驗, 用于觀測埋深處理下曼陀羅幼苗出土率與出土?xí)r間。20粒曼陀羅種子播種在填充與實驗小區(qū)相同土壤的花盆中, 花盆規(guī)格20 cm(上口直徑)×16 cm(下口直徑)×25 cm(高), 設(shè)置1、3、5、7與9 cm埋深處理, 三次重復(fù), 共15盆, 每天觀測出苗數(shù)。
根據(jù)以下公式計算各項指標:
出苗率=/× 100 (代表出土的幼苗數(shù)量,代表每個花盆中播種的種子總數(shù))
比葉面積=葉[cm2]/葉[g] (葉代表葉總面積,葉代表葉總生物量)
葉片生物量比=葉[g]/[g] (葉代表葉總生物量,代表植株總生物量)
葉面積比=葉[cm2]/[g] (葉代表葉總面積,代表植株總生物量)
相對生長速率[g·g-1·day-1]=[ln2-ln1]/ [2-1], (1第一次植株總生物量,2第二次植株總生物量,1第一次收獲時間,2第二次收獲時間)
根冠比=地下[g]/(地上[g] +葉[g])(地下代表地下部分生物量,地上代表地上部分生物量,葉代表葉總生物量)
總生物量=全株生物量/g
利用SPSS11.5軟件進行數(shù)據(jù)處理, 其中兩種光照強度處理之間幼苗特征的差異采用配對T檢驗(Paired-Sample T-test)進行分析, 埋深對曼陀羅幼苗特征的影響采用單因素方差進行分析, 采用最小顯著性差異法(LSD比較不同埋深處理間均值的差異性。采用Sigmaplot軟件制圖。
2.1.1 光照強度對曼陀羅幼苗葉片形態(tài)參數(shù)及生長特征的影響
實驗周期內(nèi), 兩種光照強度處理下幼苗葉片總面積均隨幼苗出土天數(shù)的增加而增大, 且在幼苗出土后第6天到第11天期間增長最快, 幼苗出土第11天時100%光照處理與35%光照處理分別是出土第6天時的近8倍與10倍(圖1a)。兩種光照強度處理間的葉片總面積差異顯著(<0.05), 實驗結(jié)束時, 100%光照處理下幼苗葉片總面積比35%光照處理減少近30%。在100%光照處理下, 曼陀羅幼苗SLA與LAR均隨著幼苗出土天數(shù)的增加呈現(xiàn)持續(xù)上升趨勢, 而在35%光照處理下, SLA與LAR均隨著幼苗出土天數(shù)的增加呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢, 且最大值均出現(xiàn)在幼苗出土后16天。兩種光照強度處理之間的SLA與LAR差異顯著(<0.05), 幼苗出土16天時, 35%光照處理下幼苗的SLA和LAR分別約是100%光照處理的5.17倍和4.73倍(圖1b, c)。
實驗周期內(nèi), 100%光照處理下曼陀羅幼苗的RGR呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢, 而35%光照處理下呈現(xiàn)持續(xù)上升的趨勢。對比不同光照強度處理, 在實驗的中前期內(nèi), 100%光照處理幼苗RGR值均顯著高于35%光照處理, 而在實驗結(jié)束時, 100%光照處理下幼苗RGR均顯著低于35%光照處理 (<0.05) (圖1d)。
2.1.2 光照強度對曼陀羅幼苗生物量分配與生物量積累的影響
實驗周期內(nèi), 曼陀羅幼苗的LMR均隨著幼苗出土天數(shù)的增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢, 對比兩種光照強度處理, 曼陀羅幼苗LMR隨光照強度增強而下降, 且差異顯著(<0.05)(圖2a)。而曼陀羅幼苗的R/C均隨著幼苗出土天數(shù)的增減呈現(xiàn)下降趨勢, 對比兩種光照強度處理, 在實驗中前期, 100%光照與35%光照處理間幼苗R/C差異不顯著, 但在實驗結(jié)束時, 100%光照處理幼苗R/S約為35%光照處理的2倍, 二者之間差異顯著 (<0.05)(圖2b)。曼陀羅幼苗的總生物量均隨幼苗出土天數(shù)的增加而增加, 實驗結(jié)束時, 100%光照處理幼苗總生物量增幅近30倍, 而35%光照處理幼苗總生物量增幅僅約為20倍, 對比兩種光照強度處理, 曼陀羅幼苗的總生物量隨光照強度的增強而增加, 且差異顯著(<0.05), 實驗結(jié)束時, 100%光照處理幼苗總生物量是35%光照處理近2倍(圖2c)。
2.2.1 埋深對曼陀羅幼苗形態(tài)特征的影響
曼陀羅幼苗形態(tài)特征均受到種子埋深的顯著影響。如表1所示, 幼苗株高與根長均隨埋藏深度增加而顯著降低(<0.05), 幼苗株高最大值出現(xiàn)在埋深1 cm處理, 略高于埋深3 cm與5 cm, 但這三種埋深處理間性差異不顯著; 根長最大值出現(xiàn)在埋深3 cm處理, 略長于埋深1 cm處理, 且差異不顯著; 株高與根長最小值均出現(xiàn)在埋深7 cm。而幼苗地下下胚軸長度隨埋深深度的增加而增加, 并且不同埋深處理間差異顯著(<0.05), 最大值出現(xiàn)在埋深7 cm處理。
圖1 光照強度對曼陀羅幼苗葉片形態(tài)參數(shù)及生長特征的影響
Figure 1 Effects of light intensity on leaf morphology parameter and growth traits ofseedlings
圖2 光照強度對曼陀羅幼苗生物量分配與生物量積累的影響
Figure 2 Effects of light intensity on biomass allocation and biomass accumulation ofseedlings
表1 不同埋深處理下曼陀羅幼苗形態(tài)特征
2.2.2 埋深對曼陀羅幼苗生長特征的影響
曼陀羅幼苗生長特征均受到埋深處理的顯著影響(圖3)。曼陀羅幼苗首苗出土所需的時間隨埋深的增加而延遲, 埋深1 cm處理首苗出土所需時間最短, 約為3.4天, 略高于埋深3 cm處理(4.1天), 但無顯著性差異, 而埋深7 cm首苗出土所需時間最長, 約為8.5天, 埋深9 cm處理無幼苗出土(圖3a); 幼苗出土率隨埋深的增加而顯著下降(<0.05), 出土率最高值86.5%出現(xiàn)在埋深3 cm, 略高于埋深1 cm的85%, 差異不顯著, 但顯著高于其它埋深, 出土率最低的是埋深7 cm處理僅為42% (圖3a)。曼陀羅幼苗總生物量隨埋深的增加而降低, 埋深3 cm幼苗總生物量呈現(xiàn)最大值, 但是與埋深1 cm和5 cm幼苗總生物量差異不顯著, 而埋深7 cm幼苗總生物量顯著低于上述埋深 (<0.05), 降低了約25%(圖3b)。
不同埋深處理曼陀羅幼苗R/S均隨幼苗出土?xí)r間的增加而降低, 但R/S隨埋深深度的增加而增大, 實驗前期幼苗R/S在埋深7 cm達到最大值并顯著高于其它埋深, 實驗后期各埋深間R/S差異不顯著(圖3c)。在實驗周期內(nèi), 各埋深處理幼苗的RGR均呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢, 且RGR最高值均出現(xiàn)在幼苗出土第11天到第16天期間內(nèi), 并顯著高于其它生長期間, 曼陀羅幼苗的RGR隨埋深的增加也呈現(xiàn)先升后降, 在埋深3 cm獲得最大值(圖3d)。
圖3 埋深對曼陀羅幼苗生長特征的影響
Figure 3 Effects of burial depth on growth traits ofseedling
幼苗階段是植物生活史中對環(huán)境條件反應(yīng)最敏感的階段[17-19], 它對異質(zhì)性環(huán)境的快速適應(yīng)是植物成功建植的關(guān)鍵。在自然環(huán)境中, 光環(huán)境隨著時間和空間發(fā)生變化, 將對植物產(chǎn)生深刻的影響。葉片是植物的主要光合器官, 也是在植物進化過程中可塑性最強的器官, 可塑性強的外來種通過調(diào)節(jié)葉片的生長特征來增強對光環(huán)境變化的適應(yīng)[20]。相關(guān)研究表明, 綠色植物的光合作用與植物的葉面積大小直接相關(guān), 在低光照強度環(huán)境下, 單位生物量葉面積增大, 可以提升葉組織的捕光能力,植物只有具備了足夠的同化面積, 才能保證植物有機物積累, 從而保證植物旺盛生長[21-22]。在本研究中, 隨著光照強度的降低, 35%光照處理下曼陀羅幼苗的葉片總面積、SLA和LAR均顯著高于100%光照處理(圖1,2), 這將有利于曼陀羅幼苗在遮蔭的生境中通過增大總的光合面積占據(jù)更多的空間資源, 來彌補因光照強度的不足而造成的低光合速率, 進而增強自己的競爭能力, 成功入侵。類似的結(jié)果在豚草()、三裂葉蟛蜞菊()及薇甘菊()等外來入侵植物的研究中也曾有報道, 如豚草在脅迫環(huán)境中具有更多的葉片和較大SLA, 以較小的碳投入獲得更高的光合能力[23]; 三裂葉蟛蜞菊在低蔭蔽生境通過產(chǎn)生較多葉片、分枝數(shù)以增大競爭和擴張力[24]。薇甘菊在低光環(huán)境中增加SLA和LAR, 葉片通過變薄變大來增大對光的截獲面積, 而在高光環(huán)境則降低SLA和LAR, 葉片通過變厚變小, 有利于植株保持強光下的水分平衡, 進而增強競爭力[25]。
在植物生物量分配方面, 100%光照處理下曼陀羅幼苗的LMR顯著低于35%光照處理, 而R/S則顯著高于35%光照處理, 且100%光照處理下幼苗總生物量也顯著高于35%光照處理(圖2)。在幼苗總生物較高的情況下, 100%光照處理下曼陀羅幼苗減少地上葉組織的生物量投入, 必然導(dǎo)致地下根系生物量的增加, 在此生境中保證其有效的光合作用基礎(chǔ)上, 高的R/S有利于曼陀羅幼苗形成更加龐大的根系, 提高其根系的資源利用效率, 進而增大競爭力和擴張力。此結(jié)果與王蕊等(2012)對三裂葉豚草()[26]、尹慧等(2015)對黑龍江白三葉(L. cv. ‘Longping No. 1’)[27]以及陳文等(2018)對三裂葉蟛蜞菊 ()[24]的研究結(jié)果相一致。研究還發(fā)現(xiàn), 曼陀羅幼苗的RGR在100%光照處理獲得最大值(圖2), 這將直接促進其快速生長, 積累更多的生物量用于幼苗地上和地下器官的生長, 與幼苗的總?cè)~面積和總生物量變化一致, 在光照、水分、空間等環(huán)境資源的爭奪上發(fā)揮更大的優(yōu)勢。可見, 充足光照的自然生境更容易受到曼陀羅的入侵危害, 這也與曼陀羅在我國的實際分布區(qū)域相吻合。
埋深對幼苗出土既有促進作用, 也有抑制作用[28]。先前研究表明埋深不僅維持了幼苗生長所需的適當土壤濕度和營養(yǎng)物質(zhì), 還可以保護種子和幼苗不被極端的低溫或高溫或食草動物的損傷, 保護幼苗正常生長發(fā)育[16,29]。而一旦埋深深度超過其幼苗萌發(fā)出土的閾值, 會因缺乏適宜的氧氣及溫度等環(huán)境因子而阻礙種子的萌發(fā)及幼苗出土[30]。目前對物種出苗率存在兩種觀點, Grundy等的模型認為, 所有物種的出苗率最大潛力應(yīng)該在土壤的表面, 且隨著埋深呈指數(shù)遞減[31]。然而, Forcella等研究則認為, 并不是所有的植物出苗率都符合這一規(guī)律, 有些植物(尤其是大種子)的出苗率與埋深則呈現(xiàn)拋物線型關(guān)系, 適當?shù)穆裆顣黾映雒缏蔥32]。本研究結(jié)果顯示, 曼陀羅幼苗出土率和首苗出土所需時間隨埋深深度的增加而顯著下降和延長, 最高出苗率(86.5%)和最短的首苗出土所需時間(4.1天)均出現(xiàn)在3 cm埋深, 與1 cm埋深(85%和3.4天)差異不顯著, 最低值和最長的首苗出土所需時間(42%和8.5天)出現(xiàn)在7 cm埋深, 比最高值降低了44.5%和延長了5.1天。實驗結(jié)果支持了Grundy的幼苗出土模型理論, 類似的研究結(jié)果在外來植物無芒雀麥()[33]的研究中也曾有報道。隨著埋藏深度的增加, 曼陀羅幼苗的株高、根長、相對生長速率(RGR)和總生物量的最大值均出現(xiàn)在淺層(3 cm)埋深, 而最小值均出現(xiàn)在深度(7 cm)埋深, 該結(jié)果與周兵[34]等對入侵植物三葉鬼針草()種子出苗和幼苗生長的研究結(jié)果相一致。本實驗中埋深對幼苗根冠比(R/S)無顯著影響, 這既不同于埋深能促使植物將更多的生物量分配給地下部分, 便于快速吸收水分和礦物質(zhì)[35-36], 也有異于中間錦雞兒()和無芒雀麥()幼苗地上生物量隨著埋深的增加而增大的研究結(jié)果[33,37], 說明生物量分配對埋深的響應(yīng)可能取決于物種, 也可能是曼陀羅對埋深環(huán)境的獨特適應(yīng)性??梢? 曼陀羅在淺層埋深(≤3 cm)處理下能夠迅速萌發(fā)、保持較高的出土率和較快的生長率, 在這樣的生境中容易入侵成功。
Maun(1994)研究認為, 植物種子對埋深會有4種相應(yīng)模式: 1)發(fā)芽并出土; 2)發(fā)芽, 但幼苗不能夠伸長到地面; 3)種子休眠并成為種子庫的一部分; 4)種子因不適宜的因素而死亡[38]。本研究發(fā)現(xiàn), 在埋深9 cm處理下, 少部分種子發(fā)芽后下胚軸伸長到一定長度后死亡, 而子葉并未出土, 并且未發(fā)現(xiàn)有蟲口傷害跡象, 分析可能的原因是種子內(nèi)儲存的有機物不足以提供下胚軸從深度9 cm處伸長至出土。而另一部分種子未發(fā)芽, 將未發(fā)芽的種子移置培養(yǎng)皿中, 給予適宜的溫度與濕度, 種子發(fā)芽率超過85%, 分析可能的原因是曼陀羅種子產(chǎn)生了休眠機制, 形成土壤種子庫, 保持種子活力等待適宜的條件迅速建植, 這種現(xiàn)象或許是其在復(fù)雜的生境中得以保持入侵力的適應(yīng)性機制, 具體原因有待進一步研究。
綜上所述, 光照強度和埋深對曼陀羅幼苗的生長有顯著的影響, 研究結(jié)果表明曼陀羅在光照強度充足和淺層埋深(≤3 cm)的環(huán)境中更容易成功入侵。因此在今后保護農(nóng)田系統(tǒng)的工作中, 根據(jù)曼陀羅對光照強度和埋深的響應(yīng)特性, 在春耕前進行土壤深翻, 可將曼陀羅種子深埋入土, 是有效防除辦法之一; 也可以在曼陀羅苗期至種子結(jié)實期之前進行人工鏟除, 可以有效防控其種子成熟擴散; 還可以在曼陀羅蒴果集中成熟的秋季, 集中對曼陀羅植物進行焚燒,亦可有效抑制其種子次年萌發(fā), 降低曼陀羅入侵風(fēng)險。
[1] 彭少麟, 向言詞. 植物外來種入侵及其對生態(tài)系統(tǒng)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報, 1999, 9(4): 560–568.
[2] 屈冉, 李俊生. 外來物種入侵的負面生態(tài)效應(yīng)及防治策略[J]. 環(huán)境保護, 2007, 31–33.
[3] 丁暉, 徐海根, 強勝, 等. 中國生物入侵的現(xiàn)狀與趨勢[J]. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報, 2011, 27(3): 35–41.
[4] 閆小玲, 壽海洋, 馬金雙. 中國外來入侵植物研究現(xiàn)狀與存在的問題[J]. 植物分類與資源學(xué)報, 2012, 34(3): 287–313.
[5] 周世玲. 中國每年因外來物種損失千億元[N]. 南方都市報, 2017–7–25 (AA05 ).
[6] ALPERT P, BONE E, HOZAPFEL C. Invasiveness, invisibility and the role of environmental stress in the spread of nonnative plants[J]. Perspectives in Plant Ecology Evolution and Systematics, 2000, 3: 52–66.
[7] 胡隱昌, 宋紅梅, 牟希東, 等. 淺議我國外來物種入侵問題及其防治對策[J]. 生態(tài)安全學(xué)報, 2012, 21(4): 256– 261.
[8] 劉宏奇, 張晨, 王世停. 如何應(yīng)對外來物種入侵? [EB/OL]. 2010-10-14. http: //zj.people.com.cn/GB/12953801.html.
[9] 高賢明, 唐廷貴, 梁宇, 等. 外來植物黃頂菊的入侵警報及防控對策[J]. 生物多樣性, 2004, 12(2): 274–279.
[10] 程月琴, 王紅衛(wèi), 段景勉, 等. 入侵雜草曼陀羅對作物化感機理的初步研究[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2011, 45(2): 215–219.
[11] 孫倉, 王志明, 圖力古爾, 等. 吉林省外來入侵生物的危害及防治對策[J]. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2007, 29(4): 384–388.
[12] 高燕, 曹偉. 中國東北外來入侵植物的現(xiàn)狀與防治對策[J].中國科學(xué)院研究生院學(xué)報, 2010, 27(2): 191–198.
[13] 段磊. 曼陀羅對大豆生長的影響[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2011.
[14] BAZZAZ F A. Plant in changing environments: Linking physiological, population and community ecology[M]. London: Cambridge University Press, 1996.
[15] 馮玉龍, 曹坤芳, 馮志立, 等. 四種熱帶雨林樹種幼苗比葉重, 光合特性和暗呼吸對生長光環(huán)境的適應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報, 2002, 22(6): 901–910.
[16] MAUN M A. Adaptations of plants to burial in coastal stand dunes[J]. Canadian Journal Botany, 1998, 76(5): 713–738.
[17] HARPER J L. Population biology of plants[M]. London, Academic Press, 1977.
[18] WESTOBY M, JURADO E, LEISHMAN M. Comparative evolutionary ecology of seed size [J]. Trends in Ecology and Evolution, 1992, 7(11): 368–372.
[19] KAZUO TOBE, LI X, KENJI OMASA. Seed germination and radicle growth of a Halophyte,(Chenopodiaceae)[J]. Annals of Botany, 2000, 85: 391–396.
[20] 杜寧, 張秀茹, 王瑋, 等. 荊條葉性狀對野外不同光環(huán)境的表型可塑性[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2011, 31(20): 6049–6059.
[21] 李冬林, 向其柏. 光照條件對浙江楠幼苗生長及光合特性的影響[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2004, 28(5): 27–31.
[22] RICHARD G, TOSHIO N. Early growth and photosynthetic responses to light in seedlings of three tropical species differing insuccessional strategies[J]. New Forests, 2007, 33: 217–236.
[23] 全國明, 劉瑩瑩, 毛丹鵑, 等. 降雨量變化對入侵植物豚草植株生長的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2018, 37(2): 138–146.
[24] 陳文, 王桔紅, 朱慧, 等. 遮蔭和氮養(yǎng)分對三裂葉蟛蜞菊生長、構(gòu)件生物量分配和葉片PSⅡ功能的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2018, 37(4): 160–167.
[25] 魏巍, 侯玉平, 彭少麟, 等. 不同光照強度對入侵植物薇甘菊()和飛機草()生長及生物量分配的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2017, 37(18): 6021– 6028.
[26] 王蕊, 孫備, 李建東, 等. 不同光強對入侵種三裂葉豚草表型可塑性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2012, 23(7): 1797–1802.
[27] 尹慧, 安瑩, 陳雅君, 等. 不同遮陰強度下白三葉形態(tài)特征和生長動態(tài)[J]. 中國草地學(xué)報, 2015, 37(5): 86–91.
[28] CAMPBELL D R, ROCHEFORT L. Germination and seedling growth of bog plants in relation to the decoloni-zation of milled peatlands[J]. Plant Ecology, 2003, 169: 7l–84.
[29] NATHAN S B, RENE C V A. The effects of depth and fluctuating soil moisture on the emergence of eight annual and six perennial plant species [J]. Weed Science, 2003, 51: 725–730.
[30] SYKES M T, WILSON J B. Dark tolerance in plants of dunes [J]. Functional Ecology, 1990, 4: 799–805.
[31] GRUNDY A C, MEAD A, BOND W. Modeling the effect of weed-seed distribution in the soil profile on seedling emergence [J]. Weed Research, 1996, 36: 375–384.
[32] FORCELLA F, BENECH A R L, SANCHEZ R, et al. Modeling seedling emergence [J]. Field Crops Research, 2000, 67: 123–139.
[33] 楊慧玲, 曹志平, 董鳴, 等. 沙埋對無芒雀麥種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2007, 18(11): 2438– 2443.
[34] 周兵, 閆小紅, 肖宜安, 等.播種深度對入侵植物三葉鬼針草種子出苗和幼苗生長的影響[J]. 井岡山大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2012, 33(6): 96–101.
[35] 朱雅娟, 董鳴, 黃振英. 沙埋和種子大小對固沙禾草沙鞭的種子萌發(fā)與幼苗出土的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2005, 29(5): 730–739.
[36] 李秋艷, 趙文智. 五種荒漠植物幼苗出土及生長對沙埋深度的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2006, 26(6): 1802–1808.
[37] 劉海江, 郭柯. 沙埋對中間錦雞兒幼苗生長發(fā)育的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2005, 25(10): 2550–2555.
[38] MAUN M A. Adaptations enhancing survival and establishment of seedlings on coastal dune systems [J]. Vegetatio, 1994, 111: 59–70.
Effects of light intensity and burial depth on seedling growth of the alien speciesL.
ZHENG Wei1, LUAN Zhihui2, ZHANG Hongxiang3,HUANG Yingxin3,*, ZHOU Daowei3,*
1.Educational Institute of Jilin Province, Changchun City, Changchun 130022, China 2. Changchun Normal University, Changchun 130032, China 3. Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 13012, China
Light intensity and burial depth are the main environmental factors that affect seedling emergence and growth of the alien plants. In order to investigate the responses of alien plants to light intensity and burial depth,Lwas selected as experimental materials to study the effects of two light intensities (100% and 35%) and five burial depths (1, 3, 5, 7 and 9 cm) on seedling growth characteristics, respectively. The results showed that (1) the total leaf biomass, root to shoot ratio (R/S), relative growth rate (RGR) and total biomass ofseedlings under 100% light intensity treatment were significantly higher than those under 35% light intensity treatment. In contrast, the total leaf area, specific leaf area (SLA), leaf area ratio (LAR) and leaf mass ratio (LMR) of seedlings under 100% light intensity were significantly lower than those under 35% light intensity treatment. (2) The emergence rate, timing of first seedling emergence, seedling height, root length, total biomass and relative growth rate (RGR) ofseedlings reached the highest value at 3 cm burial depth, while these parameters decreased at other burial depth, with the lowest value at 7 cm depth. Burial depth treatment had insignificant effect on root to shoot ratio (R/S), but increased the length of belowground hypocotyl significantly. These results indicate thatplants prefer to invade in natural environments with relative high light intensity and low burial depth (≤3 cm), and shading or deep burial conditions was harmful to seedling emergence and growth of. Therefore, we recommend the following suggestions for prevention and control ofinvasion to farmland by eradicatingplants before seed setting to prevent its spreading from the sources, and deep ploughing before sowing crops in spring to moveseeds into deep soils.
L.; burial depth; light intensity; seedling growth; invasion hazard
10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.05.005
Q142
A
1008-8873(2019)05-030-08
2018-10-08;
2018-12-19
國家自然科學(xué)基金項目(31600364); 吉林省教育科學(xué)規(guī)劃課題(GH16647)
鄭偉(1981—), 男, 吉林松原人, 博士, 生物學(xué)教研員, 主要從事生物學(xué)教育、生態(tài)學(xué)研究, E-mail: zhengw306@ 126.com
黃迎新, 男, 博士, 研究員, 主要從事植物生態(tài)學(xué)研究, E-mail: huangyx@ iga.ac.cn
周道瑋, 男, 博士, 研究員, 主要從事草地生態(tài)與管理研究, E-mail: zhoudaowei@ iga.ac.cn
鄭偉, 欒志慧, 張紅香, 等. 光照強度與埋深對外來植物曼陀羅幼苗生長的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2019, 38(5): 30-37.
ZHENG Wei, LUAN Zhihui, ZHANG Hongxiang, et al. Effects of light intensity and burial depth on seedling growth of the alien speciesL.[J]. Ecological Science, 2019, 38(5): 30-37.