徐磊, 季瑩瑩, 黎紅, 杜飛雁, *

基于線粒體COI基因的南海浮游介形類(lèi)斜突浮螢()單倍型與種群遺傳結(jié)構(gòu)研究

徐磊1, 3, 季瑩瑩1, 2, 黎紅1, 3, 杜飛雁1, 3, *

1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所, 廣州 510300 2. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院, 上海 201306 3. 廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510300

介形類(lèi)是一類(lèi)小型的雙殼甲殼類(lèi)動(dòng)物, 其海洋浮游種類(lèi)就超過(guò)200余種, 是海洋浮游動(dòng)物中主要組成部分, 也是海洋生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。以線粒體細(xì)胞色素氧化酶亞基I(mtCOI)基因?yàn)闃?biāo)記, 分析南海浮游介形類(lèi)中的廣布種斜突浮螢()的單倍型多樣性與種群遺傳結(jié)構(gòu)在空間上的分布, 并結(jié)合環(huán)境選擇壓力對(duì)種群的遺傳多樣性與結(jié)構(gòu)分化的影響。結(jié)果顯示, 38個(gè)個(gè)體共檢出18種單倍型, 廣布的單倍型在6個(gè)種群中都有分布, 說(shuō)明種群可以實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離擴(kuò)散, 最遠(yuǎn)超過(guò)700 km。種群呈現(xiàn)中度的遺傳分化(平均ST= 0.186)。種群間遺傳分化系數(shù)與地理距離無(wú)相關(guān)性(=0.17,=0.15), 種群未呈現(xiàn)空間距離隔離。遠(yuǎn)距離分布的單倍型并沒(méi)有帶來(lái)強(qiáng)勁的基因流, 相鄰種群間甚至呈現(xiàn)出明顯的遺傳分化。RDA分析結(jié)果顯示, 空間與環(huán)境并不是決定種群遺傳結(jié)構(gòu)的主要因素, 推測(cè)歷史上種群擴(kuò)展帶來(lái)的拓殖隔離可能是主要解釋。

介形類(lèi); 遺傳分化; 空間距離隔離; COI基因; 南海

0 前言

南海是一個(gè)半封閉的深水海盆, 其跨度大約為北緯0°至23°、東經(jīng)99°至121°, 面積約達(dá) 350萬(wàn)平方公里, 平均水深逾1800米, 最深達(dá)5420米。南海通過(guò)呂宋海峽、臺(tái)灣海峽、民都洛海峽和巴拉巴克海峽、邦加海峽、加斯伯海峽和卡里馬塔海峽、馬六甲海峽分別與西太平洋、中國(guó)東海、蘇祿海、爪哇海以及印度洋相聯(lián); 海域島嶼眾多, 海底地形復(fù)雜, 既有寬廣的大陸架, 又有險(xiǎn)峻的大陸坡和遼闊的深海盆地[1]。因此, 南海獨(dú)特的環(huán)境對(duì)分布在該海域的浮游生物種類(lèi)多樣性與種群遺傳結(jié)構(gòu)格局都有著顯著的影響。

介形類(lèi)(甲殼動(dòng)物亞門(mén), 介形綱)作為一個(gè)分化較多的類(lèi)群[2], 分布較廣, 種類(lèi)多, 在海水、淡水、半咸水中均能生活, 其海洋浮游種類(lèi)就超過(guò)200種[3], 中國(guó)海域及其鄰近海域的浮游介形類(lèi)共183種(含亞種)[4], 它們分別隸屬于 2亞目、4科、8亞科、52屬[5-10]。其中, 南海種數(shù)最多, 多達(dá)122種[11]。海洋浮游介形類(lèi)是重要的浮游生物類(lèi)群, 作為魚(yú)類(lèi)的餌料, 使得其在海洋物質(zhì)循環(huán), 能量流動(dòng)中起到重要作用和關(guān)鍵環(huán)節(jié)。同時(shí), 介形類(lèi)對(duì)水溫和鹽度等環(huán)境因子較敏感, 使其可以成為潛在的氣候環(huán)境變化的指示種類(lèi)[12-13]。盡管浮游介形類(lèi)占海洋浮游生物豐度比例較大(僅次于橈足類(lèi))[14-15], 但在浮游動(dòng)物群落中的作用意義以及種類(lèi)多樣性仍被低估[16], 這主要是由于缺乏有效的形態(tài)分類(lèi)特征, 難以直接通過(guò)顯微鏡直接進(jìn)行分類(lèi)鑒定, 此外, 具備豐富海洋浮游介形類(lèi)形態(tài)鑒定經(jīng)驗(yàn)的專(zhuān)家為數(shù)較少。近年來(lái), 隨著分子條碼技術(shù)(DNA barcode)的普及, 海洋浮游介形類(lèi)的種類(lèi)多樣性和隱種的分化得到進(jìn)一步認(rèn)識(shí)[17-18]。然而, 關(guān)于海洋浮游介形類(lèi)廣布種的種群遺傳結(jié)構(gòu)研究卻沒(méi)有進(jìn)一步深入研究。對(duì)一個(gè)具體的介形類(lèi)廣布種類(lèi)而言, 我們通常是以現(xiàn)生種群為對(duì)象, 通過(guò)測(cè)定水體中現(xiàn)生種群的遺傳信息來(lái)推斷其遺傳結(jié)構(gòu)。一個(gè)種群的遺傳結(jié)構(gòu)主要受基因流(gene flow), 突變(mutation)、自然選擇(natural selection)、和遺傳漂變(genetic drift)共同作用。當(dāng)一個(gè)小種群發(fā)生時(shí), 基因頻率容易發(fā)生偏差。介形類(lèi)在多數(shù)情況下依靠無(wú)性繁殖來(lái)快速擴(kuò)張其種群數(shù)量, 此時(shí)如果缺少(來(lái)自外部的)基因流時(shí), 受到選擇壓力的小種群會(huì)通過(guò)快速的無(wú)性生殖導(dǎo)致水體現(xiàn)生種群的遺傳多樣性下降[19-22]。而此時(shí)如果存在強(qiáng)勁的洋流影響, 種群間大量的基因流使得種群分化的可能減小, 遺傳結(jié)構(gòu)均一化, 通過(guò)構(gòu)建種群遺傳結(jié)構(gòu)、單倍型關(guān)系, 及基因頻率、單倍型頻率在不同區(qū)域間的分布, 將很好的揭示這一問(wèn)題。斜突浮螢()作為海洋浮游介形類(lèi)的常見(jiàn)種, 在我國(guó)東海、臺(tái)灣海峽、巴士海峽以及南海等海域都有分布[8]。

本研究以線粒體細(xì)胞色素氧化酶亞基I(mtCOI)基因?yàn)闃?biāo)記, 分析南海浮游介形類(lèi)中的廣布種斜突浮螢()的單倍型多樣性與種群遺傳結(jié)構(gòu)在空間上的分布, 并結(jié)合環(huán)境選擇壓力對(duì)生種群的遺傳多樣性與結(jié)構(gòu)分化的影響。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與DNA提取

2017年4月—5月分別于南海的不同海域進(jìn)行浮游生物樣品采集, 具體采樣位點(diǎn)和信息見(jiàn)圖1和表1。樣品現(xiàn)場(chǎng)采集使用中型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)孔直徑0.077 mm)垂直采集水深200—0 m范圍內(nèi)浮游生物?，F(xiàn)場(chǎng)用無(wú)水乙醇固定, 4 ℃低溫保存。回到實(shí)驗(yàn)室后, 樣品在解剖鏡下根據(jù)殼型、第1觸角e剛毛、棒狀器等形態(tài)特征, 參照《中國(guó)海洋浮游介形類(lèi)》[9]進(jìn)行種類(lèi)鑒定。對(duì)鑒定好的樣品進(jìn)行單個(gè)個(gè)體DNA提取前, 先將樣品放入到加有80 μL磷酸緩沖液的破碎管中, 加入破碎珠后于破碎儀(Tissue Cell-Destroyer)內(nèi)進(jìn)行震蕩破碎, 然后使用DNeasy Blood&Tissue Kit試劑盒(QIAGEN,德國(guó))提取DNA, 具體方法參見(jiàn)試劑盒說(shuō)明書(shū)。提取的DNA于-20℃保存。

圖1 采樣點(diǎn)分布示意圖

Figure 1 Location of sampling sites in the South China Sea

表1 15個(gè)采集站點(diǎn)的基本信息

1.2 COI序列擴(kuò)增與測(cè)序

采用通用引物對(duì)COI目的基因進(jìn)行PCR擴(kuò)增, 正向引物為L(zhǎng)CO1490(5’GGT CAA CAA ATC ATA AAG ATA TTG G3’); 反向引物為HCO2198(5’TAA ACT TCA GGG TGA CCA AAA AAT CA3’)[23]。引物序列送英濰捷基(上海)貿(mào)易有限公司合成。PCR擴(kuò)增總體系為30μL, 包括3 μL 10× Ex Taq Buffer(Mg2+plus), 1.6 μL dNTP Mixture, 0.15 μL TaKaRa Ex Taq (5 U/μL), 3 μL模板DNA和引物(20 μM)各0.4 μL, ddH2O補(bǔ)充至30 μL。擴(kuò)增程序設(shè)置為: 95℃預(yù)變性5 min, 94 ℃變性30 s, 51 ℃退火30 s, 72 ℃延伸45 s, 共35個(gè)循環(huán), 最后72 ℃充分延伸5 min, 4 ℃保存。PCR產(chǎn)物經(jīng)瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè), 選擇700 bp左右且亮度清晰的PCR產(chǎn)物送天一輝遠(yuǎn)(廣州)純化并采用雙向引物測(cè)序。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有測(cè)序獲得的COI序列均在NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)中進(jìn)行BLAST搜索比對(duì)以保證序列的可靠性(http:// blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi)。利用BioEdit7軟件[24]及其中所附帶Clustal W比對(duì)軟件進(jìn)行同源比對(duì), 人工校正, 并去除序列兩端引物結(jié)合位點(diǎn)的缺失序列, 比對(duì)分析獲得COI序列通過(guò)HAPLOVI-EWER[25]構(gòu)建單倍型網(wǎng)絡(luò)圖。使用Arlequin 3.5[26]計(jì)算基于線粒體基因數(shù)據(jù)的種群遺傳距離FST。在R程序中的vegan軟件包中將種群間的空間距離與遺傳距離進(jìn)行mantel檢驗(yàn)。為了進(jìn)一步分解空間與環(huán)境對(duì)種群遺傳差異的影響, 使用莫蘭特征向量(Moran eigenvector maps, MEM), 環(huán)境數(shù)據(jù)(水溫、葉綠素a、風(fēng)速、鹽度等)在R程序下進(jìn)行RDA (Redundancy analysis)變差分析。分解環(huán)境與空間變量對(duì)種群遺傳結(jié)構(gòu)的解釋率。

2 結(jié)果與分析

2.1 單倍型多樣性

本文共獲得38條線粒體COI基因序列, 經(jīng)對(duì)比及剪切得到序列長(zhǎng)度為665 bp, 核苷酸組成為A: 35.78%, G: 20.88%, C: 16.45%, T: 26.88%, 其中A+T含量(62.66%)高于G+C(37.34%)含量, 符合線粒體基因組堿基組成的特點(diǎn), 多態(tài)位點(diǎn)為47個(gè), 平均轉(zhuǎn)換/顛換(si/sv)值為2.0。11個(gè)種群共檢出18個(gè)單倍型(圖2)。其中, 6個(gè)單倍型分布于2個(gè)以上種群(H3, H4, H5, H7, H8, H9), 部分單倍型只局限于局部種群, 但也發(fā)現(xiàn)廣布的單倍型, 在6個(gè)種群中都有分布(H3), 跨度超過(guò)700 km。S10種群?jiǎn)伪缎投鄻有宰罡? 8種單倍型中有5個(gè)為獨(dú)有單倍型。所有線粒體COI單倍型序列都提交至GenBank, 序列登錄號(hào)為MH557822-MH557839。

2.2 種群間遺傳分化

根據(jù)線粒體COI基因數(shù)據(jù)分析種群遺傳結(jié)構(gòu)顯示,種群呈現(xiàn)中度的遺傳分化(種群間ST為0.02—0.628, 平均ST= 0.186)。Mantel檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)種群遺傳距離與地理距離無(wú)相關(guān)性(Mantel檢驗(yàn)0.17,=0.15)(圖3), 因此種群未呈現(xiàn)空間距離隔離(isolation-by-distance)。

圖2 P. procera的單倍型網(wǎng)絡(luò)圖

Figure 2 Haplotype network forbased on the gene of cytochrome coxidase subunit I (COI)

圖3 遺傳距離與空間距離相關(guān)性

Figure 3 The relationship between genetic differentiation coefficient (ST) and geographic distances (km)

RDA分析顯示, 沒(méi)有顯著空間莫蘭特征向量(MEM)被選中(>0.05)(表2); 當(dāng)納入環(huán)境變量后, 單純空間(S|E)對(duì)遺傳結(jié)構(gòu)的解釋量為0(>0.05), 說(shuō)明空間變量不對(duì)種群遺傳結(jié)構(gòu)的變異做出解釋。環(huán)境變量RDA矩陣中, 環(huán)境因子的總解釋量為49.1%, 當(dāng)納入空間變量后, 單純環(huán)境因子(E|S)對(duì)遺傳結(jié)構(gòu)的解釋為3%(<0.05), 環(huán)境因子中, 鹽度與風(fēng)速成為顯著影響種群遺傳結(jié)構(gòu)的環(huán)境變量(=0.02;=0.05)?？臻g變量與環(huán)境因子(S+E)共同對(duì)遺傳結(jié)構(gòu)的解釋量為15.6%。環(huán)境和空間變量對(duì)種群遺傳結(jié)構(gòu)不能解釋的部分高達(dá)84.4%。

表2 RDA變差分解結(jié)果

3 討論

海洋景觀遺傳學(xué)(seascape genetic)與景觀遺傳學(xué)(landscape genetic)相似, 都是從基于零假設(shè)框架下描述種群遺傳結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變?yōu)樽R(shí)別影響種群遺傳結(jié)構(gòu)的不同驅(qū)動(dòng)力, 實(shí)現(xiàn)定量研究具有空間分布的種群遺傳結(jié)構(gòu)與多樣性的維持機(jī)制[27-28]。相對(duì)于陸地生物, 海洋生物通常被認(rèn)為沒(méi)有明顯的地理分化, 這主要是人們認(rèn)為海洋生態(tài)系統(tǒng)缺乏明顯的物理屏障, 阻礙種群間在“開(kāi)放”海域中的基因交流。另外, 海洋生物的一些生物學(xué)特性也削弱了種群的分化, 例如具有較大的種群數(shù)量和較強(qiáng)的繁殖能力削弱了小種群遺傳漂變的可能, 種群廣泛的分布范圍和成體或幼體階段較強(qiáng)的擴(kuò)散能力等進(jìn)一步加強(qiáng)了種群間的基因流[29-32]。然而, 近20年的研究證明, 盡管海洋生態(tài)系統(tǒng)缺乏明顯的物理屏障并呈現(xiàn)出有較高的連通性, 以及海洋生物具有較強(qiáng)的主動(dòng)與被動(dòng)擴(kuò)散的能力, 但種群間的遺傳結(jié)構(gòu)依舊存在明顯的分化(空間尺度與時(shí)間尺度的分化)。海洋生物種群遺傳結(jié)構(gòu)總體呈現(xiàn)出適中的結(jié)構(gòu)化與強(qiáng)基因流相結(jié)合的形式。事實(shí)上, 影響海洋生物種群遺傳結(jié)構(gòu)的因素要比陸地生物復(fù)雜許多, 種群間盡管表現(xiàn)出潛在高水平的基因流, 然而實(shí)際上真實(shí)存在的基因流水平往往并不高。在眾多因素(歷史事件, 環(huán)境選擇, 距離隔離和物種的快速進(jìn)化等)的影響下, 即使缺乏明顯的物理障礙, 種群間的基因流依然受到很大的限制[33-38]。

對(duì)于本研究而言, 浮游介形類(lèi)種群呈現(xiàn)較高的單倍型多樣性, 11個(gè)種群中共檢出18種單倍型(圖2), 其中12種單倍型為獨(dú)有單倍型, 種群間單倍型組成分化明顯。這一現(xiàn)象在其他海洋甲殼類(lèi)物種中也有發(fā)現(xiàn), 如粗腿厚紋蟹()鷹爪蝦()遠(yuǎn)海梭子蟹()和銹斑蟳()[39-42]。從單倍型的空間分布來(lái)看, 種群間的個(gè)體擴(kuò)散對(duì)種群?jiǎn)伪缎徒Y(jié)構(gòu)有顯著影響, 在6個(gè)種群中都有分布(H3), 擴(kuò)散距離超過(guò)700 km, 橫跨南海南部到南海中部。雖然我們無(wú)法直接測(cè)定種群間個(gè)體擴(kuò)散的主要機(jī)制, 但我們認(rèn)為南海海流是種群間擴(kuò)散最有可能的解釋, 海流在海洋生物物種形成與種群遺傳結(jié)構(gòu)分化中的影響早已得到證實(shí)[43]。南海處于東亞季風(fēng)影響之下[44], 夏季西南季風(fēng)一般于 5 月中旬在南海南部及中部生成, 并在6月時(shí)迅速擴(kuò)展至整個(gè)南海, 而在南海北部風(fēng)向較偏南。9月時(shí)東北季風(fēng)開(kāi)始在南海北部出現(xiàn), 10月擴(kuò)展至南海中部, 而至11月時(shí)則遍及全南海, 直到翌年4月冬季季風(fēng)逐漸消失。南海的表層海水, 因受季風(fēng)的吹拂等原因, 冬夏的流向亦有所不同。我們認(rèn)為這種季節(jié)性的局部海流變化, 使得種群間的個(gè)體擴(kuò)散非常復(fù)雜, 從而形成了現(xiàn)有的單倍型分布模式。然而, Lord[45]等人(2012年)在對(duì)科摩羅群島附近海域分布的鰕虎魚(yú)()種群遺傳結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn), 不同地理分布的種群間存在持續(xù)的基因流動(dòng), 因此一些學(xué)者認(rèn)為海流不是解釋海洋生物種群間擴(kuò)散的唯一原因[46]。雖然海洋浮游生物的高被動(dòng)擴(kuò)散能力已經(jīng)得到證實(shí)[47-49], 但我們的結(jié)果顯示,種群呈現(xiàn)中度的遺傳分化(平均ST= 0.186)。Mantel檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)種群遺傳距離與地理距離無(wú)相關(guān)性(=0.17,=0.15)(圖3), 種群未呈現(xiàn)空間距離隔離(isolation-by-distance)。遠(yuǎn)距離分布的單倍型并沒(méi)有帶來(lái)強(qiáng)勁的基因流, 相鄰種群間甚至呈現(xiàn)出明顯的遺傳分化。RDA結(jié)果顯示, 空間與環(huán)境并不是決定種群遺傳結(jié)構(gòu)的主要因素, 因而歷史上種群擴(kuò)展帶來(lái)的拓殖隔離(isolation- by-colonization)可能是主要解釋[50]。這一現(xiàn)象在許多海洋生物中都得到證實(shí)[51-54], 即使海洋中缺乏明顯的物理障礙, 海洋生物種群間的基因流依然受到很大的限制, 獨(dú)特的歷史事件在種群分化與物種形成的過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用。因而, 我們推測(cè)今天所觀測(cè)到的的種群遺傳結(jié)構(gòu)很可能早已形成, 而很少受現(xiàn)實(shí)的基因流影響。但要證實(shí)我們的推測(cè)還需進(jìn)一步深入研究, 獲得更多的種群遺傳結(jié)構(gòu)信息。

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Genetic structure and haplotype pattern of marine planktonic ostracodfrom the South China Sea based on the mitochondrial COI gene

XU Lei1,3, JI Yingying1,2, LI Hong1,3, DU Feiyan1,3

1. South China Sea Fisheries Research Institute, Guangzhou 510300, China 2. College of Marine Sciences, Shanghai ocean university, Shanghai 201306, China 3. Guangdong Provincial Key Laboratory of Fishery Ecology and Environment, Guangzhou 510300, China

Ostracods (Crustacea, Ostracoda) are small bivalved crustaceans, contributing over 200 described species to the marine zooplankton community. They are widely distributed and are relatively abundant components of the mesozooplankton, playing an important role in the transport of organic matter to deep layers. In this study, based on the mitochondrial COI gene analysis, we explored the population genetic structure and haplotype pattern ofwhich was the dominant species of ostracods in the South China Sea. We aimed to detect the population genetic structure of ostracods at medium spatial scales in the absence of physical barriers. Our data provided evidence of the importance of both long-distance dispersal as well as genetic isolation in determining the seascape genetic structure of this species. Our data suggested thatcould achieve long distance dispersal and specific haplotypes were successful in colonizing habitats from south area to central area in South China Sea. A total of 18 haplotypes were defined from 38 individuals, with most of them being existing only one time. The dominant haplotype was found in six sampling sites. The largest distance between two sampling sites harbouring this haplotype was more than 700 km. Our findings of long distance dispersal in the South China Sea combined with mild genetic differentiation among populations (averageST= 0.186) were in line with a scenario where population genetic structure was strongly impacted by colonization patterns. The seascape genetic structure ofin the South China Sea reflects both the importance of long distance dispersal as well as of reduced levels of gene flow, likely caused by colonization events followed by demographic expansions.

ostracods; genetic differentiation; isolation-by-distance; COI; South China Sea

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.05.003

180; 3135

A

1008-8873(2019)05-015-08

2018-10-10;

2018-12-12

中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)資金資助(2017YB26)

徐磊 (1982—), 男, 助理研究員, 主要研究方向?yàn)楦∮蝿?dòng)物分子生物學(xué), E-mail:cloud_xu@hotmail.com

杜飛雁(1974—), 研究員, 主要研究方向?yàn)楹Ｑ笊鷳B(tài)學(xué)研究, E-mail:feiyanegg@163.com

徐磊, 季瑩瑩, 黎紅, 等. 基于線粒體COI基因的南海浮游介形類(lèi)斜突浮螢()單倍型與種群遺傳結(jié)構(gòu)研究[J]. 生態(tài)科學(xué), 2019, 38(5): 15-22.

XU Lei, JI Yingying, LI Hong, et al. Genetic structure and haplotype pattern of marine planktonic ostracodfrom the South China Sea based on the mitochondrial COI gene[J]. Ecological Science, 2019, 38(5): 15-22.