王建芳，譚志雄，王元川

(1.重慶三峽學(xué)院生物與食品工程學(xué)院，重慶 404100；2.恩施市第三高級(jí)中學(xué)生物教研組，湖北 恩施 445000；3.湖北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湖北 黃石 435002)

生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性是全球范圍內(nèi)生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的重要問題，是人類社會(huì)賴以生存和發(fā)展的重要基礎(chǔ)[1～2]。然而，隨著人類活動(dòng)的不斷加劇和現(xiàn)代社會(huì)經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展，以及人類工業(yè)化程度的越來(lái)越高，人類自然資源、社會(huì)資源和環(huán)境資源等一系列影響社會(huì)生產(chǎn)和生活的問題也逐漸凸顯出來(lái)[3]，生物多樣性也正以前所未有的速度降低，并嚴(yán)重影響到了人類社會(huì)發(fā)展和人類生存與發(fā)展，因此近現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究已逐步深入到人類活動(dòng)、資源和環(huán)境保護(hù)等方面上來(lái)了[4]。以往的觀念是，人類活動(dòng)是導(dǎo)致生物多樣性急劇下降的主要原因，所以全球范圍內(nèi)加快了生態(tài)環(huán)境保護(hù)的步伐同時(shí)，也加強(qiáng)了生態(tài)環(huán)境的保護(hù)措施，對(duì)生態(tài)環(huán)境的保護(hù)幾乎到了密不透風(fēng)的程度，從而導(dǎo)致很多森林、草地等自然資源出現(xiàn)了過(guò)度保護(hù)現(xiàn)象，然而生物多樣性不僅沒有隨著環(huán)境保護(hù)的加強(qiáng)而增多，反而逐年呈下降趨勢(shì)，使得生態(tài)環(huán)境保護(hù)和生物多樣性保護(hù)行動(dòng)更加刻不容緩[5]。由此，美國(guó)生態(tài)學(xué)家康奈爾提出了中度干擾假說(shuō)，越來(lái)越多的學(xué)者也開始重視干擾這一生態(tài)因子在提高物種多樣性，改善群落結(jié)構(gòu)方面的作用，同時(shí)，他們也在這方面做出了大量的研究，研究表明中度干擾不僅能提高物種多樣性，在推進(jìn)群落結(jié)構(gòu)進(jìn)化，促進(jìn)草地恢復(fù)等方面也有很多的作用[6～11]，從而為生態(tài)環(huán)境保護(hù)和生物多樣性保護(hù)提供了科學(xué)策略，本文也是基于此目的。

在生態(tài)學(xué)上干擾行為普遍存在，就其形式和起源來(lái)說(shuō)，我們可以將干擾分為自然干擾和人為干擾，而人為干擾是生態(tài)學(xué)研究中最常用的方法和手段。干擾在改變生物環(huán)境中資源的有效性和調(diào)節(jié)群落中生物的多樣性方面有很好的作用[12～13]。即使是最極端的有機(jī)論者也認(rèn)為干擾不僅擾亂頂級(jí)群落的穩(wěn)定性，對(duì)群落的演替進(jìn)展也有阻礙[12]。早期的生態(tài)學(xué)研究者將研究主要集中在自然干擾上，比如地震、洪流、颶風(fēng)和暴雪暴雨等，這些自然干擾對(duì)生態(tài)群落的影響往往是毀滅性，所以他們往往視干擾為生態(tài)研究中的不利因素[14]。而近代生態(tài)學(xué)研究者則強(qiáng)調(diào)了干擾在形成群落結(jié)構(gòu)和演替過(guò)程中的積極作用[9]，這些干擾主要是指農(nóng)、林、牧等人類活動(dòng)的人為干擾對(duì)自然群落的影響[15]。

廣西大學(xué)的楊梅等人研究結(jié)果表明，由于人為干擾強(qiáng)度不同，群落中的生態(tài)因子和種群繁殖策略發(fā)生了顯著變化，物種的數(shù)量特征和分布特征也發(fā)生了明顯的變化，并且在對(duì)物種多樣性影響方面，中度干擾高于溫和干擾。另外有研究表明，重度干擾會(huì)阻礙和延緩群落的恢復(fù)進(jìn)程[16]，但是，當(dāng)這種干擾強(qiáng)度減弱時(shí)，群落中原有的種群又會(huì)逐漸出現(xiàn)，并有新種進(jìn)入[17]。伍業(yè)鋼等指出，干擾是環(huán)境與資源在時(shí)間和空間上的異質(zhì)性的來(lái)源之一，也是生態(tài)系統(tǒng)得以維持和發(fā)展的重要因素之一[18～19]。眾所周知，生態(tài)環(huán)境的空間異質(zhì)性可增加物種的多樣性，對(duì)生物多樣性的維持有有非常重大的意義[20～21]。按照生態(tài)學(xué)中的冗余理論，在植物生態(tài)系統(tǒng)中，中度干擾之所以能增加物種多樣性，是因?yàn)橹卸雀蓴_只是損害了植物的冗余根系，對(duì)植物的整個(gè)根系功能并未破壞，植株能重新發(fā)展新根以實(shí)現(xiàn)“冗余補(bǔ)充”，所以中度干擾能促進(jìn)具有生長(zhǎng)冗余器官的植物的大量繁殖[22～23]。

黃石地處地處東經(jīng)113°41′～115°05′，北緯29°58′～31°22′，年平均氣溫15.8℃～17.5℃，屬北亞熱帶季風(fēng)性(濕潤(rùn))氣候，具有常年雨量豐沛、熱量充足、雨熱同季、光熱同季、冬冷夏熱、四季分明等特點(diǎn)。

1 實(shí)驗(yàn)技術(shù)路線

1.1 實(shí)驗(yàn)工具與儀器

相機(jī)、鏟子、游標(biāo)卡尺、卷尺、封口袋、鉛筆、小刀、樣樁、繩子、照度計(jì)、記錄紙、標(biāo)本夾、記號(hào)筆、烘箱、分析天平。

1.2 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)

實(shí)驗(yàn)樣地選擇在湖北省黃石市湖北師范大學(xué)校內(nèi)青山湖旁一塊天然環(huán)境下自由生長(zhǎng)的雜草區(qū)域，樣地區(qū)域海拔高度為27 m，土壤屬潮土類，地處開闊，沿岸有高大樹木遮蔽，受亞熱帶季風(fēng)氣候影響，常年光照充足，雨量充沛，實(shí)驗(yàn)期間的2月—5月正是各種雜草生長(zhǎng)繁盛時(shí)期。樣地面積約為100 m2，一半處于自然日照條件下，一半處于蔭蔽條件下，所以光照采用自然光照設(shè)計(jì)，干擾則采用人為干擾。

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)四個(gè)處理組，即自然光照無(wú)干擾(NN)，自然光照中度干擾(ND)，蔭蔽無(wú)干擾(SN)，蔭蔽有干擾(SD)，每組設(shè)3個(gè)平行實(shí)驗(yàn)，共12塊樣方，樣方面積均為1 m×1 m 。

于5月末用小鏟小心連根收獲樣地植物，統(tǒng)計(jì)植物的株樹，計(jì)算每一種植物的密度、蓋度，株數(shù)；將樣方內(nèi)的全部植物收齊稱重，即地上現(xiàn)存量；鑒定物種，并計(jì)算出各樣方內(nèi)的各物種多樣性指數(shù)。在每一樣方內(nèi)，將所有物種進(jìn)行分類并計(jì)數(shù)，用封口袋封好帶回實(shí)驗(yàn)室，通過(guò)游標(biāo)卡尺測(cè)得每種植株周長(zhǎng)，然后把植株根剪去洗凈后烘干稱量干重。

1.4 實(shí)驗(yàn)方法

1.4.1 數(shù)量特征計(jì)算

物種相對(duì)豐度，即相對(duì)豐度值(RA)，其計(jì)算公式為：

RA =(相對(duì)密度+相對(duì)頻度)/2

(1)

密度(Di)，Di表示第i個(gè)種的密度，其計(jì)算公式為：

某樣方內(nèi)植株個(gè)數(shù)/某樣方的面積

(2)

相對(duì)密度(RD)，其計(jì)算公式為：

(Di/DS)×100%

(3)

式中：Di表示第i個(gè)種的密度；DS表示所有物種的總密度。

頻度(Fi)，其計(jì)算公式為：

某物種出現(xiàn)在樣方里的樣方數(shù)/樣方總數(shù)

(4)

本實(shí)驗(yàn)的樣方總數(shù)為12。

相對(duì)頻度(RF)，其計(jì)算公式為：

(Fi/Fs)×100%

(5)

式中：Fi為某物種的頻度；Fs為所有實(shí)驗(yàn)樣方內(nèi)的所有物種的總頻度。

優(yōu)勢(shì)度或顯著度(DEi)：即蓋度或胸高斷面積。

相對(duì)優(yōu)勢(shì)度或相對(duì)顯著度(RDE)，其計(jì)算公式為：

(DEi/DEs)×100%

(6)

式中：DEi為某物種的優(yōu)勢(shì)度或顯著度；DEs為所有實(shí)驗(yàn)樣方內(nèi)的所有物種的優(yōu)勢(shì)度之和。

重要值(IV)，是一個(gè)綜合數(shù)值，表示物種在群落中的相對(duì)重要性，其計(jì)算公式為：

重要值(IV)=相對(duì)多度(RD%)+ 相對(duì)頻度(RF%)+ 相對(duì)顯著度(RP%)

(7)

式中：相對(duì)多度即為(某物種的個(gè)體數(shù)和所有實(shí)驗(yàn)樣方內(nèi)的所有物種的個(gè)體數(shù))×100%，相對(duì)頻度即為(某個(gè)植物的頻度/所有實(shí)驗(yàn)樣方內(nèi)的所有物種的頻度)×100%，相對(duì)顯著度即為(某個(gè)植物的胸截面積/所有實(shí)驗(yàn)樣方內(nèi)的所有物種的胸截面積)×100%。

優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，即生態(tài)優(yōu)勢(shì)度C，其計(jì)算公式為：

C=Ni(Ni-1)/(N(N-1))

(8)

式中：N為樣方中各物種多度指標(biāo)的總和，Ni為第i個(gè)種的多度指標(biāo)。

1.4.2 α多樣性指數(shù)

它包含兩方面的含義：即物種的豐富度和物種的均勻度。

(1)Margalef指數(shù)

Margalef指數(shù)，也就是物種的豐富度，其公式為：

R=(S-1)InN

(9)

在本文中，式中的S為實(shí)驗(yàn)樣方中出現(xiàn)的物種數(shù)，N為樣方中所有物種的個(gè)體總數(shù)。

(2)Simpson指數(shù)

辛普森多樣性指數(shù)，又稱優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，是與生物多樣性正好相反的一個(gè)生態(tài)學(xué)指標(biāo)，即集中性的度量。它是指假設(shè)從包含N個(gè)個(gè)體，S個(gè)物種的群落中，采取不放回方式隨機(jī)抽取兩個(gè)個(gè)體，如果這兩個(gè)個(gè)體屬于同種的概率大，則有理由認(rèn)為樣方的多樣性低，反之則高。所有辛普森指數(shù)可以度量群落的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度。其公式為：

(10)

式中Pi是第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占群落中所有物種的總個(gè)體數(shù)的比例。在本文中采用：

C=1-∑Ni(Ni-1)/N(N-1) (i=1，2…S)

(11)

式中：C為辛普森多樣性指數(shù)，N是樣方所有物種的個(gè)體數(shù)，Ni是第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)。

(3)Shannon-wiener指數(shù)

香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)利用了信息的不確定性，即如果從群落中隨機(jī)抽取一個(gè)個(gè)體，它將屬于哪個(gè)物種是不確定的，并且群落中物種數(shù)越多，其不確定性就越大，因此這種不確定性亦可當(dāng)作是生物多樣性的一個(gè)指標(biāo)，即香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)。其公式為：

H=-∑(Pi×logPi)

(12)

式中：H為香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)；Pi為抽樣個(gè)體屬于某一物種的概率Pi=Ni/N。本文中計(jì)算Shannon-Wienner指數(shù)的方法采取：

D=-∑piInpi

(13)

i=1，2…S

或：

(14)

式中：n是群落中所有物種的個(gè)體數(shù)，ni是第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)，3.3219是從log10到log2的轉(zhuǎn)化系數(shù)。該指數(shù)是以Shannon-Wienner函數(shù)為基礎(chǔ)的多樣性指數(shù)。

(4)Pielou均勻度指數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)即：

E=H/Hmax

(15)

式中：H為實(shí)際觀察的物種多樣性指數(shù)；Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=InS(S為群落中的總物種數(shù))

均勻度是指樣方中各個(gè)物種多度的均勻度，即為觀察多樣性與最高多樣性的比率，因此本文中均勻度的計(jì)算方法為：

J=D/1.442 7【InN-(1/N)】{【α(S-β)Inα】+【β(α+1)In(α+1)】}

(16)

其中，D為Shannon-Wienner指數(shù)；n為群落中所有物種的總個(gè)體數(shù)；ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；1.4427是從log2到loge的轉(zhuǎn)化系數(shù)；J為均勻度；S為群落中的總種數(shù)；β是n被S整除以外的余數(shù)(0≤β≤n)；α=(n-β)/S。

1.5 植物分類、測(cè)量和數(shù)據(jù)計(jì)算

對(duì)采集回來(lái)的所有植物進(jìn)行整理分類、測(cè)量、稱量和計(jì)算，并用EXCEL等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照和人為干擾對(duì)各群落中物種分布的影響

從表1中可以看到在有光照無(wú)干擾的樣方中有16種物種，物種出現(xiàn)的總頻率數(shù)為22%，有光照中度干擾樣方中有25種物種，物種出現(xiàn)的頻率總數(shù)為37%，蔭蔽無(wú)干擾樣方中有16種物種，物種出現(xiàn)的總頻率數(shù)為20%，蔭蔽中度干擾樣方中有17種物種，物種出現(xiàn)的總頻率數(shù)為21%，其中有光照樣方的物種數(shù)總數(shù)為41，無(wú)光照樣方的物種總數(shù)為33，無(wú)干擾樣方里物種總數(shù)為32，中度干擾樣方里的物種總數(shù)為42。從物種數(shù)量上看，有光照中度干擾樣方中物種數(shù)最高，其次是蔭蔽中度干擾樣方，有光照無(wú)干擾樣方內(nèi)的物種數(shù)和蔭蔽無(wú)干擾樣方內(nèi)的相等。從物種出現(xiàn)的總頻數(shù)來(lái)看，也是有光照中度干擾樣方最高，有光照無(wú)干擾樣方為其次。而且有光照的樣方和中度干擾的樣方物種總數(shù)都明顯高于無(wú)光照樣方和無(wú)干擾樣方。

表1各樣方中物種分布情況

Tab.1 The species distribution of each quadrat

續(xù)表1各樣方中物種分布情況

Cont.Tab.1 Thespeciesdistributionofeachquadrat

科名種名樣方處理NNNDSNSD傘形科竊衣Glehnia littoralis F.Schmidt ex Miq.√√√√細(xì)葉旱芹Apium leptophyllum (Pers.) F.Muell√√√敗醬科白花敗醬Patrinia sinensis (Levl.) Kaidz√√√√蝶形花科野豌豆Vicia angustifolia Linn.√√√鳳尾蕨科井欄邊草Pteris multifida Poir.√√√忍冬科忍冬lonicera tellmanniana√√苧麻科苧麻Boehmeria nivea(L.) Gaud.√√√√莎草科莎草Cymbidium elegans Lindl.√海金沙科海金沙Spora Lygodii√匍匐科烏斂霉√藜科灰灰菜Chenopodium album Linn√√炸醬草科紅花炸醬草Oxalis articulata subsp rubra√√√蓼科何首烏Polygonum multiflorum√√薔薇科蛇毒Fomes officinalis (Vill. Et Fr.)Ames√√√覓科喜旱蓮子草Alternanthera philoxe-roides (Mart.) Griseb√√√√

注：NN光照強(qiáng)度平均值為41 867 lux(35 200～48 300 lux)，ND光照強(qiáng)度平均值為42 500 lux (36 800～51 100 lux)，SN光照強(qiáng)度平均值為7 226 lux(3 250～13 200 lux)，SD光照強(qiáng)度平均值8 021 lux(5 214～11 324 lux)

從物種分布結(jié)構(gòu)來(lái)看，有光照的中度干擾樣方里，物種的分布也最均衡，除了一年蓬、淡竹葉、牛膝、忍冬、海金沙、莎草和廖科沒有在這個(gè)條件的樣方里出現(xiàn)外，其余物種在此種樣方中都有出現(xiàn)，其次是遮蔽中度干擾樣方物種分布也較為均衡。同時(shí)，從表1中還可以看到有9種物種只出現(xiàn)在有中度干擾的樣方里，分別是艾蒿、通泉草、麥娘、井欄邊草和紅花酢醬草在有光照和無(wú)光照的中度干擾的樣方里都有出現(xiàn)，烏斂霉和蔊菜只出現(xiàn)在有光照的中度干擾樣方里，海金沙和莎草只出現(xiàn)在無(wú)光照的中度干擾樣方里，而在無(wú)干擾樣方里出現(xiàn)，在有干擾樣方里卻沒有出現(xiàn)的物種只有4種。

結(jié)果表明中度干擾不僅能提高物種多樣性，對(duì)群落中物種的結(jié)構(gòu)分布也是有影響的，中度干擾在群落結(jié)構(gòu)的恢復(fù)進(jìn)程中有推進(jìn)作用。

2.2 不同光照和人為干擾對(duì)群落多樣性的影響

由表2和圖1可以看出有光照中度干擾樣方的Margalef指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)最高，其次是無(wú)光照中度干擾的樣方。結(jié)果說(shuō)明中度干擾對(duì)生物多樣性的提高有明顯的作用。另外，無(wú)光照樣方內(nèi)的Sinmpson指數(shù)比同等干擾條件下的有光照樣方內(nèi)的Sinmpson指數(shù)要高。此結(jié)果說(shuō)明光照強(qiáng)度對(duì)物種多樣性也有影響，有光照比無(wú)光照的生物多樣性要高。同時(shí)，從圖1和表2中還可以看到，兩個(gè)中度干擾樣方內(nèi)的Pielou指數(shù)明顯比兩個(gè)無(wú)干擾樣方內(nèi)的Piedou高，說(shuō)明中度干擾不僅可以提高生物多樣性，還可以提高樣方內(nèi)的物種均勻度。

表2生物多樣性指數(shù)

Tab.2 Thespeciesdiversityindexofeachquadrat

樣方處理Margalef指數(shù)Sinmpson指數(shù)Shannon-Weiner指數(shù)Pielou均勻度指數(shù)NN3.809041.08212.55211.21341ND6.974522.32115.657042.20551SN4.16311.604253.627421.81014SD5.956472.272445.063912.30469

注：各指數(shù)為同一條件下各樣方的指數(shù)和

圖1 不同處理樣方生物多樣性指數(shù)Fig.1 The species diversity index of different treated quadrats

2.3 不同光照和人為干擾對(duì)植物生物量的影響

由圖2可以看出有光照無(wú)干擾處理實(shí)驗(yàn)中植物生物量最多，無(wú)光照有干擾的樣方中植物生物量最少，兩者之間的生物量差距較大，生物量由高到底分別是有光照無(wú)干擾樣方>有光照中度干擾樣方>無(wú)光照無(wú)干擾樣方>無(wú)光照中度干擾樣方。結(jié)果表明干擾和光照對(duì)生物量是有影響的，光照能促進(jìn)生物量的增加，干擾減少生物量的增加，但光照強(qiáng)度對(duì)生物量的影響大于干擾對(duì)生物量的影響。

圖2 不同處理樣方內(nèi)植物生物量Fig.2 The plant biomass of different treated quadrats

3 結(jié)論

干擾和空間異質(zhì)性一樣，是調(diào)節(jié)植物群落物種多樣性的主要因子。中度干擾不僅能提高物種多樣性，也能提高物種分布的均勻度，從而改善物種的分布結(jié)構(gòu)，在加速群落演替進(jìn)程上也起到一定的作用。所以在現(xiàn)代生態(tài)保護(hù)和生物多樣性保護(hù)觀念上，我們不僅要加強(qiáng)環(huán)境保護(hù)理念，減少人類活動(dòng)對(duì)生態(tài)環(huán)境的破壞和摧毀，還要充分運(yùn)用干擾手段，尤其是人為的中度干擾。

光照條件對(duì)生物多樣性和生物量有一定的影響，但光照條件會(huì)受到植物特性等很多原因的制約，所以在對(duì)生物多樣性的影響方面，干擾優(yōu)于光照。但在對(duì)植物的生物量的影響上，干擾又不于光照的影響大。所以在我們進(jìn)行植物生態(tài)保護(hù)時(shí)，在權(quán)衡物種多樣性的提高和植物生物量的增加時(shí)，要將光照和干擾結(jié)合起來(lái)運(yùn)用。

4 討論

不同植物對(duì)光照有不同的適應(yīng)性。在實(shí)驗(yàn)中出現(xiàn)了一些喜陽(yáng)植物物種如苦苣菜、老鸛草、竊衣、野豌豆只出現(xiàn)在有光照的樣方中，喜陰植物如忍冬只出現(xiàn)在無(wú)光照的樣方中，所以光照強(qiáng)度對(duì)物種的分布和多樣性的影響可能受到植物特性的制約。

由于物種豐富度指數(shù)沒有利用到物種相對(duì)多度的信息，所以由物種豐富度指數(shù)反映出來(lái)的物種多樣性不能全面反映群落的多樣性水平。同時(shí)，影響物種豐富度的因素有很多，諸如歷史因素、物種庫(kù)的大小、物種庫(kù)之間的距離、群落面積和群落內(nèi)物種間的相互作用等，所以在實(shí)驗(yàn)中選擇樣方大小時(shí)，很難將這些因素全部考慮到。而Simpson指數(shù)則是更多的重視了物種的多度，同樣忽略了物種的數(shù)量，所有本實(shí)驗(yàn)中樣方的大小在一定程度上也可能影響到了實(shí)驗(yàn)的效果。