楊滿元，楊寧，吳磊，姜琳，萬麗，陳璟，范適

(湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學院園林學院，湖南 衡陽 421005)

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，微生物是土壤活有機質(zhì)，土壤養(yǎng)分重要來源，其多少反映了參與調(diào)控土壤中能量和養(yǎng)分循環(huán)以及有機質(zhì)轉(zhuǎn)化的微生物數(shù)量[1-2]，其中土壤微生物生物量碳、氮和磷能夠敏感且及時地反映土壤質(zhì)量變化[3].土壤細菌、真菌和放線菌是土壤生態(tài)系統(tǒng)中最重要的3大微生物群，其組成和數(shù)量的變化是表征土壤環(huán)境質(zhì)量最為重要的生物學指標[4].目前，土壤微生物生物量和土壤微生物數(shù)量作為土壤健康的生物指標來評價生態(tài)系統(tǒng)的恢復進程和指導生態(tài)系統(tǒng)管理等已逐漸成為研究熱點[5].

杉木是中國南方廣泛應用的造林樹種，在中國乃至世界的森林資源中占十分重要的地位，但隨其栽植面積擴大，生態(tài)問題嚴重突出，其生產(chǎn)力下降，林地土地肥力遞減，嚴重阻礙了杉木人工林的持續(xù)生產(chǎn)與發(fā)展.國內(nèi)外許多學者從生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、生物生產(chǎn)力、生態(tài)經(jīng)濟效益等角度對混交林進行了一系列的研究，取得了很多積極成果[6].不同樹種的混交林可緩解單一樹種長期種植對土壤的危害，但這種作用取決于樹種的組成[7].樟樹是我國亞熱帶代表性常綠闊葉樹種，有報道指出樟樹可在一定程度上提高土壤微生物的活性[8].本文從土地利用模式角度，對比研究撂荒地、純杉木林、純樟樹林、杉木樟樹混交林及次生闊葉林5種土地利用模式0～10、10～20、20～30 cm土層的土壤微生物特征以及與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系，揭示不同土地利用模式的物質(zhì)代謝和肥力發(fā)展規(guī)律，為不同林分的可持續(xù)經(jīng)營與管理及其生態(tài)恢復提供決策參考.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于湖南省長沙市南郊的天際嶺國家森林公園N 28°06′～28°07′，E 113°02′～113°01′，其地層主要是第四紀更新世的沖積性網(wǎng)紋紅土和砂礫，屬典型的紅壤丘陵區(qū)，地形以崗地為主；海拔46～116 m，坡度5°～25°，屬典型的亞熱帶濕潤季風氣候，雨量充沛，年平均降雨量1 422 mm，主要集中于4～6月；年平均氣溫17.2 ℃，1月最冷(平均氣溫4.7 ℃，極端最低溫度-11.3 ℃)，7月最熱(平均氣溫29.4 ℃，極端最高氣溫40.6 ℃)；無霜期為270～300 d，日照時數(shù)平均1 677 h.園內(nèi)小生境眾多，植物種類達到2 200余種，植被以人工林為主.

1.2 樣品采集

2014年5月上旬，選取純杉木林(Cunninghamialanceolataforest,CLF)、純樟樹林(Cinnamomumcamphoraforest,CCF)、杉木樟樹混交林(C.lanceolata-C.camphora，forest,CLCCF)、次生闊葉林(Secondary broad-leaved forest,SBF)以及附近撂荒地(Abandoned land,AL)5種土地利用模式作為樣地，他們均位于海拔100 m高的丘陵坡地上，設(shè)置樣地試驗前均無農(nóng)業(yè)措施等人為干擾，坡向/坡度(NW 20°～23°)相似，其中撂荒地(撂荒5 a)主要的草本植物為狗尾草(Setariaviridis)、淡竹葉(Lopnamerumgracile)以及少量的灌木鹽膚木(Rhuschinensis)、六月雪(Serissaserissoides)等；純杉木林、純樟樹林、杉木樟樹混交林和次生闊葉林下層有少量白櫟(Quercufabei)、美麗胡枝子(Lespedezaformosa)等灌木，草本層主要有刺芒野古草(Arundinellasetosa)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)與狗脊蕨(Woodwardiajaponica)等，5種土地種用模式樣地的面積均大于1 hm2的樣地(表1).在每個樣地中取3個20 m×20 m的臨時標準樣方，采用“Z”5點取樣法，采集0～10、10～20、20～30 cm土層土壤，重復3次，同層混勻帶回實驗室.一份自然風干供土壤理化性質(zhì)測定；另一份保存于4 ℃冰箱中以備土壤微生物測定，并在10 d內(nèi)完成土壤微生物生物量的分析.

表1 土地利用模式概況

1.3 測定指標與方法

1.3.1 土壤理化性質(zhì) 土壤理化因子包括土壤有機碳(soil organic carbon,SOC)，全氮(Total nitrogen,TN)，全磷(total phosphorus,TP)，全鉀(total potassium,TK)，堿解氮(alkali-hydrolyzable nitrogen,AN)，速效磷(available phosphorus,AP)以及速效鉀(available potassium,AK)以及土壤pH值，測定方法為常規(guī)方法，參考文獻[9].各土地利用模式理化性質(zhì)特征見表2.

表2 土壤理化性質(zhì)

不同大寫字母表示相同土層不同土地利用模式差異顯著,不同小寫字母表示相同理化性質(zhì)不同土層差異顯著(P<0.05).

Different capital letters indicate significant differences in different use patterns at the same soil layer.Different lowercase letters indicate significant differences among different soil layers at the same physio-chemical property atP<0.05.

1.3.2 土壤微生物性質(zhì) 土壤微生物數(shù)量采用稀釋傾注平板涂布法測定.細菌、真菌和放線菌的培養(yǎng)基分別為牛肉膏蛋白胨、馬丁-鏈霉素(鏈霉素30 mg/L)培養(yǎng)基和改良高氏1號(苯酚500 mg/L)培養(yǎng)基[10].土壤微生物生物量碳(soil microbial biomass carbon,SMBC)、土壤微生物生物量氮(soil microbial biomass nitrogen,SMBN)和土壤微生物生物量磷(soil microbial biomass phosphorus,SMBP)的測定方法分別參考文獻[11]～[13].

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 13.0軟件進行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析.用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)間的差異，用Pearson分析法分析微生物生物量碳、氮和磷與理化因子的關(guān)系.表中數(shù)據(jù)為3次重復的均值.

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤微生物數(shù)量特征

從表3可以看出，在相同土地利用模式中，土壤微生物總數(shù)隨土層深的增加而顯著減小(P<0.05)，相同土層，次生闊葉林>純樟樹林(≈杉木樟樹混交林)>純杉木林>撂荒地(P<0.05)；從不同類群微生物數(shù)量上看，細菌和真菌數(shù)量的大小順序為次生闊葉林>純樟樹林(≈杉木樟樹混交林)>純杉木林>撂荒地(P<0.05)，而放線菌數(shù)量的大小順序為純杉木林>次生闊葉林>純樟樹林(≈杉木樟樹混交林)>撂荒地(P<0.05).在微生物區(qū)系中，每個土層均以細菌占絕對優(yōu)勢，占85%以上，其中在撂荒地細菌所占的比例最大，高達95.68%，最少為放線菌，僅占微生物總數(shù)的0.75%.

表3 土壤微生物數(shù)量

2.2 土壤微生物生物量

由表4可知，5種土地利用模式土壤微生物生物量碳普遍較低，均在50.00 mg/kg以下.5種土地利用模式的土壤微生物生物量碳均隨土層深度的增加而顯著減小(P<0.05).相同土層不同土地利用模式土壤微生物生物量碳的大小順序為次生闊葉林>純樟樹林(≈杉木樟樹混交林)>純杉木林>撂荒地(P<0.05)，與土壤養(yǎng)分的變化趨勢基本一致(表2).同樣，不同土地利用模式土壤微生物生物量氮和土壤微生物生物量磷也呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律.隨著土層深度的增加，5種土地利用模式的土壤微生物生物量氮以及純杉木林、純樟樹林、杉木樟樹混交林和次生闊葉林的土壤微生物生物量磷均表現(xiàn)出隨著土層深度的增加而顯著減小(P<0.05)，而撂荒地的土壤微生物生物量磷隨著土層深度的增加呈現(xiàn)先增后減的規(guī)律.在5種土地利用模式中，0～10 cm土層的土壤微生物生物量氮、土壤微生物生物量磷的變化規(guī)律與土壤微生物生物量碳的變化規(guī)律相似，次生闊葉林土壤微生物生物量氮(4.43 mg/kg)、土壤微生物生物量磷(18.16 mg/kg)最高，撂荒地最低，分別僅為次生闊葉林的16.70%、28.19%.

2.3 土壤微生物生物量與理化性質(zhì)的相關(guān)性

在純杉木林、純樟樹林、杉木樟樹混交林與次生闊葉林4種土地利用模式中土壤微生物生物量均與理化性質(zhì)正相關(guān)(P<0.01)，撂荒地，土壤微生物生物量只與土壤有機碳、全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀呈正相關(guān)(P<0.05或P<0.01)，土壤微生物生物量碳、土壤微生物生物量磷與全氮之間以及土壤微生物生物量磷與全磷之間相關(guān)性達極顯著水平(P<0.01)，而土壤微生物生物量碳、土壤微生物生物量磷與全磷之間的相關(guān)性不明顯(P>0.05,表5).由此可見，在純杉木林、純樟樹林、杉木樟樹混交林與次生闊葉林4種土地利用模式中土壤微生物生物量之間關(guān)系極其密切，且與理化因子的相關(guān)性極強.

表4 土壤微生物生物量

表5 土壤微生物生物量與理化性質(zhì)間的相關(guān)性

**P<0.01,*P<0.05.

3 討論

研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物數(shù)量與微生物生物量在不同的土地利用模式以及不同的土層呈現(xiàn)出顯著的數(shù)量差異(表3～4).撂荒地、純杉木林、純樟樹林、杉木樟樹混交林以及次生闊葉林5種土地利用模式，植被凋落物以及根系主要集中于土壤表層，凋落物和根系分解所產(chǎn)生的有機碳相對集中于土壤表層，表層營養(yǎng)源充足(表2)，加之表層的水熱與通氣狀況良好，有利于土壤微生物的生長與繁殖，隨著外界環(huán)境的變化，表層經(jīng)歷了更為劇烈的溫濕度變化，更容易受到分解物和根系分泌物的影響，根系分泌物種類和數(shù)量的增加有利于土壤微生物多樣性的增加[14-15]，因此，隨著土層深度的增加，5種土地利用模式的微生物數(shù)量與微生物生物量隨土層增加而顯著減小(P<0.05).次生闊葉林物種豐富、凋落物量多質(zhì)好，土壤微生物總量與微生物生物量最高[16]；純樟樹林以及杉木樟樹混交林植被覆蓋度較高，凋落物的輸入量與多樣性比純杉木林和撂荒地要大，基質(zhì)質(zhì)量較優(yōu)的凋落物分解速度較快(樟樹凋落物和細根的平均分解系數(shù)分別為0.98和0.65[17])，其土壤具有較高的氮素有效性，相對肥沃的土壤形成有機礦質(zhì)復合體能借助物理機制保護來源于分解過程中進入土壤的有機質(zhì)，從而儲存更多的土壤有機碳和氮，為土壤微生物提供更多的碳源和氮源，土壤微生物總數(shù)與微生物生物量較高[18-19]；雖然純杉木林的凋落物數(shù)量較高，但凋落物纖維素和半纖維素含量較高，礦物質(zhì)和其他元素含量較低，腐質(zhì)化系數(shù)較低，凋落物難以分解，而樹木生長又需要養(yǎng)分，因此，純杉木林容易造成土地退化，土壤微生物總數(shù)與微生物生物量較低[20-21]；撂荒地草本稀疏，地表裸露大，土壤侵蝕嚴重，土壤水分蒸發(fā)強烈，抑制了土壤酶活性，加之生物量低，凋落物少，有機質(zhì)礦化加劇，導致土壤微生物數(shù)量最少，微生物生物量最低，這一變化趨勢與一般演替規(guī)律相符合，與土壤有機碳等養(yǎng)分含量規(guī)律一致(表2)，同時也說明，在亞熱帶紅壤丘陵區(qū)不同的土地利用模式中，可將土壤微生物數(shù)量與微生物生物量作為評價不同土地利用模式的土壤肥力生物學指標，通過加強森林撫育管理，減少人為干擾，以及不同改變土地利用模式的手段為土壤微生物的生長繁殖創(chuàng)造了優(yōu)越環(huán)境，促進土壤微生物群落發(fā)育，同時也提示在森林的林分管理過程中，可施菌肥來提高土壤生化強度，促進亞熱帶紅壤區(qū)土地質(zhì)量的改善[22-23].

由于細菌，真菌和放線菌的生物學特征的差異，細菌呼吸機制復雜，營養(yǎng)類型多，適應能力強，代謝旺盛，繁殖快速，成為土壤中的優(yōu)勢群，占土壤微生物的85%以上，真菌次之，放線菌最少(表3)，與徐惠風等[24]對長白山溝谷烏拉苔草(Carexmeyeriana)濕地土壤微生物群落研究結(jié)果基本一致，而與南麗麗等[25]對甘肅荒漠灌區(qū)的研究結(jié)果不一致，主要原因為該亞熱帶地區(qū)5種土地利用模式的土壤pH值處于4.50～5.05之間，偏酸性(表2)，而甘肅荒漠灌區(qū)土壤整體偏鹽堿性，pH在8.42～8.70之間，真菌具有對酸性土壤的偏好，而放線菌具有喜熱耐堿的特征，喜歡在偏堿性環(huán)境中生長，因此，在本研究中，真菌和數(shù)量相對于放線菌較多[26]；同樣，在本研究中，細菌和真菌以次生闊葉林最高，純樟樹林和杉木樟樹混交林次之，撂荒地最低，而放線菌則以純杉木林最高，顯著高于其它土地利用模式(P<0.05,表3)，這是因為純杉木林土壤pH值顯著高于其他土地利用模式土壤pH值(P<0.05,表2)；另外，由于不同土地利用模式凋落物質(zhì)與量的差異，根際微環(huán)境對三大微生物類群的生長與繁殖的影響不同，因此，其數(shù)量與比例也各異.

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，5種土地利用模式的土壤微生物生物量均與土壤有機碳正相關(guān)(P<0.05或P<0.01)，說明土壤有機碳是影響土壤微生物生物量重要因素；純杉木林、純樟樹林、杉木樟樹混交林以及次生闊葉林土壤微生物生物量與土壤有機碳、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效磷和速效鉀均呈正相關(guān)(P<0.01)，說明土壤養(yǎng)分是影響土壤微生物生物量主要因素.在撂荒地中，土壤微生物生物量碳、土壤微生物生物量磷與土壤有機碳、氮和鉀含量呈正相關(guān)(P<0.01)，但與全磷含量的相關(guān)性不明顯(P>0.05,表5)，這與彭佩欽等[27]的研究結(jié)果基本一致，但與蔡曉布等[28]的研究結(jié)果相異，原因可能與土壤對氮、磷、鉀等物理及化學固定作用，氮素的揮發(fā)、淋溶損失等各種因素的影響有關(guān).由此可見，亞熱帶地區(qū)不同土地利用模式土壤微生物與養(yǎng)分之間具有緊密的聯(lián)系，土壤微生物生長有賴于土壤肥力水平和環(huán)境狀況，土壤微生物與土壤肥力之間相互促進、協(xié)同發(fā)展(表5)[29-30].因此，在亞熱帶地區(qū)地區(qū)的林分管理及生態(tài)恢復中，可采用改變土地利用模式的手段，改善土壤微生物特性，促使土壤以及整個生態(tài)系統(tǒng)朝更高級的、健康的方向發(fā)展.