胡娟 林晗 徐娜 焦然 戴志俊 魯草林 饒玉春,* 王躍星,*

水稻葉傾角分子機(jī)制及育種應(yīng)用的研究進(jìn)展

胡娟1林晗1徐娜1焦然1戴志俊1魯草林2饒玉春1,*王躍星2,*

(1浙江師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，浙江 金華 321004；2中國水稻研究所 水稻生物學(xué)國家重點實驗室，杭州 310006；*通訊聯(lián)系人，E-mail: ryc@zjnu.cn；wangyuexing@caas.cn)

水稻葉傾角是指葉片與莖稈之間的夾角，葉傾角影響葉片光合作用速率，與株型和產(chǎn)量密切相關(guān)，如直立葉片就是水稻理想株型形態(tài)因素之一。葉傾角的大小受到多種植物激素的調(diào)控，是油菜素內(nèi)酯、生長素、赤霉素、茉莉酸等多種激素相互作用的結(jié)果，另外，其他因素如根系分布、葉片大小、生長環(huán)境等也會對水稻葉傾角大小產(chǎn)生一定的影響。本文根據(jù)水稻葉傾角的研究進(jìn)展，著重從葉枕的發(fā)育、激素水平及其他因素等方面，對水稻葉傾角的分子機(jī)制及其在育種中的應(yīng)用進(jìn)行闡述與總結(jié)，以期為水稻株型的分子設(shè)計育種提供參考，為進(jìn)一步提高水稻的產(chǎn)量奠定理論基礎(chǔ)。

水稻; 葉傾角; 分子機(jī)制; 育種應(yīng)用

水稻(是我國重要的糧食作物，我國的水稻育種主要經(jīng)歷了矮化育種、三系雜交稻培育、兩系雜交稻培育、亞種間雜種優(yōu)勢利用、理想株型育種和綠色超級稻培育等6個重要歷程[1,2]。近年來，隨著分子生物學(xué)與基因組學(xué)的不斷發(fā)展，出現(xiàn)了基因組育種、轉(zhuǎn)基因育種、分子標(biāo)記輔助選擇育種與基因編輯育種等新的育種技術(shù)手段與方法，我國水稻育種正邁向設(shè)計育種的新時代。育種目標(biāo)也從一味地追求產(chǎn)量到優(yōu)質(zhì)、多抗和穩(wěn)產(chǎn)并重，因此與產(chǎn)量、抗性、優(yōu)質(zhì)等性狀相關(guān)的基因不斷被挖掘、克隆與分析，這些基因的挖掘為設(shè)計育種奠定了基礎(chǔ)，并在培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的綠色超級稻品種中展現(xiàn)出巨大的潛力[2]。在育種過程中，良好的群體株型是水稻高產(chǎn)的必備條件，日本栽培學(xué)家松島省三、我國育種家楊守仁先生和袁隆平先生對高產(chǎn)水稻的株型要求，都提到了水稻上部功能葉片直立的表型[3-5]。直立葉片可以增加葉片的受光面積，提高光合作用效率，有利于有機(jī)物的積累，從而增加水稻產(chǎn)量[6]。

葉片與主莖之間的夾角稱為葉傾角，葉傾角的大小是影響光截獲、光合效率和種植密度的最重要的冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)之一[7]。葉片是進(jìn)行光合作用的主要器官，自水稻抽穗開花期到灌漿結(jié)實期，水稻的功能葉(劍葉、倒2葉、倒3葉)是穗部養(yǎng)分的主要供應(yīng)者，其中，劍葉對水稻產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率最高[8,9]。周行岳等[9]在關(guān)于高產(chǎn)水稻品種株型的研究中發(fā)現(xiàn)，高產(chǎn)水稻的劍葉葉傾角應(yīng)該為13°~17°，倒2葉和倒3葉這兩片葉的葉傾角一般要求18°左右，或倒3葉略大于18°。劍葉葉傾角小而倒2、3葉的葉傾角依次增大，使得植株呈塔形，能夠更大程度接受陽光照射，加大葉片的受光面積，提高光能利用率。葉傾角是由葉枕近軸面和遠(yuǎn)軸面細(xì)胞分裂與生長不平衡所導(dǎo)致的，而葉枕的發(fā)育主要受到油菜素內(nèi)酯等多種植物激素調(diào)控，除此之外植株的生長環(huán)境等其他因素也會對水稻葉傾角大小產(chǎn)生一定的影響。本文主要從葉枕的發(fā)育、激素水平及其他因素等方面對水稻葉傾角形成的分子機(jī)制和水稻葉傾角在育種中的應(yīng)用進(jìn)行綜述和總結(jié)，以期為超高產(chǎn)水稻育種和理想株型的塑造提供一定的理論參考。

1 葉枕的發(fā)育對葉傾角的影響

水稻葉傾角是衡量葉片的空間伸展姿態(tài)的主要指標(biāo)，葉傾角的大小與葉枕(葉片與葉鞘的連接處)的發(fā)育密不可分。葉枕近軸面與遠(yuǎn)軸面細(xì)胞分裂與生長不平衡，會導(dǎo)致葉傾角的大小發(fā)生改變。如葉枕近軸面的細(xì)胞伸長、葉枕近軸面的細(xì)胞分裂增加或葉枕的機(jī)械組織強度降低等，都會使水稻葉傾角增加[10,11]。例如，缺失導(dǎo)致葉枕近軸面細(xì)胞伸長，使葉傾角增加[10]。相反，葉枕近軸面細(xì)胞不縱向伸長則會使葉傾角減小、葉片直立[12,13]。

通過正向或反向遺傳學(xué)產(chǎn)生的許多葉枕發(fā)育相關(guān)突變體都與油菜素類酯的生物合成或信號傳導(dǎo)相關(guān)，其他植物激素如生長素、赤霉素、茉莉酸、獨腳金內(nèi)酯和乙烯也參與調(diào)控葉枕的發(fā)育，從而影響葉傾角大小。除植物激素外，機(jī)械組織強度、向地性、根系分布、葉片大小和生長環(huán)境等也對葉傾角的大小有著不同程度的影響，葉傾角大小相關(guān)的調(diào)控途徑及影響因素總結(jié)如圖1所示。通過前人的研究，許多與葉傾角調(diào)控相關(guān)的基因被鑒定與分離。Luo等[14]對植物激素調(diào)控水稻葉傾角進(jìn)行了總結(jié)，初步建立了葉傾角的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，但葉傾角的發(fā)育和調(diào)控機(jī)制的研究還有待于進(jìn)一步完善，從而更好地發(fā)揮葉傾角這一性狀在水稻育種中的作用。

2 激素對水稻葉傾角的影響

2.1 油菜素內(nèi)酯

油菜素內(nèi)酯(brassinolide, BR)最早是在油菜花粉中發(fā)現(xiàn)的一種甾醇內(nèi)酯化合物，1998年，在第13屆國際植物生長物質(zhì)年會上被正式確認(rèn)為第六類植物激素[15]。油菜素內(nèi)酯在植物根莖伸長、維管束分化、光形態(tài)建成、種子發(fā)芽、生殖發(fā)育和向性建成等生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要作用；同時油菜素內(nèi)酯還能提高植物的抗逆性，在抗旱、抗鹽、抗熱、抗病等各方面都有一定的作用[16,17]。葉枕對外源性24-表油菜素內(nèi)酯敏感。因此，根據(jù)24-表油菜素內(nèi)酯可誘導(dǎo)葉枕近軸面細(xì)胞的分裂和伸長而促進(jìn)彎曲的原理，葉片傾斜實驗可以被用作天然或合成的油菜素內(nèi)酯及其酮類同源物的微量、定量生物測定[18]。根據(jù)前人研究，水稻葉傾角的發(fā)育與油菜素內(nèi)酯的合成、油菜素內(nèi)酯的信號傳導(dǎo)及油菜素內(nèi)酯的穩(wěn)態(tài)等有著重要的關(guān)系，目前已報道的油菜素內(nèi)酯調(diào)控水稻葉傾角基因總結(jié)如表1所示。

增強油菜素內(nèi)酯合成相關(guān)基因的表達(dá)可以增大水稻葉傾角，抑制則導(dǎo)致葉傾角變小，外源噴施油菜素內(nèi)酯也能達(dá)到此效果。BR生物合成途徑主要由早期和晚期C-22氧化途徑以及早期和晚期C-6氧化途徑組成，催化BR生物合成的大多數(shù)酶屬于細(xì)胞色素P450蛋白家族[19-23]。近幾十年來，研究人員利用生化及分子生物學(xué)、基因研究等方法克隆與鑒定了許多與BR生物合成主要途徑相關(guān)的基因。矮稈突變體的典型表型有葉傾角明顯減小，葉片直立，通過外源的BR處理可恢復(fù)。編碼細(xì)胞色素P450(CYP90D2)，催化BR生物合成過程中從6-脫氧茶甾酮(6-deoxoteasterone)→3-脫氫-6-脫氧茶甾酮(3-dehydro-6-deoxoteasterone)和茶甾酮(teasterone)→3-脫氫茶甾酮(3-dehydroteasterone)的反應(yīng)[20]。BR缺乏矮稈突變體，表現(xiàn)出葉片直立等明顯的BR缺乏癥癥狀。作為擬南芥的同源基因，編碼氧化還原酶，在BR生物合成早期的24-亞甲基膽固醇(24-MC)到菜油甾醇(CR)反應(yīng)中起催化作用[21]。突變體呈現(xiàn)出矮化、葉傾角明顯減小以及葉片直立的性狀，通過外源的BR處理可恢復(fù)。編碼細(xì)胞色素P450 (CYP724B1)，對油菜素內(nèi)酯生物合成中6-脫氧香蒲甾醇(6-DeoxoTY)和香蒲甾醇(TY)的合成起催化作用[22]。插入突變體，表現(xiàn)為葉片直立，屬BR缺乏類型的突變體。編碼細(xì)胞色素P450(CYP90B2)，催化油菜素內(nèi)酯生物合成后期步驟的C-22的羥基化。與在功能上存在重復(fù)，單獨突變對油菜素內(nèi)酯合成和植物株型的影響有限[23]。

A－A－油菜素內(nèi)酯信號途徑調(diào)控葉傾角；B－生長素信號途徑調(diào)控葉傾角；C－赤霉素信號途徑調(diào)控葉傾角；D－其他因素調(diào)控葉傾角。以垂直條結(jié)束的黑線表示抑制性蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)相互作用，箭頭表示轉(zhuǎn)錄的正調(diào)控；相連的圓圈表示蛋白質(zhì)之間直接互作；虛線表示尚未完全理解的相互作用或調(diào)節(jié)機(jī)制。

Fig. 1. Rice leaf inclination angle regulation pathway and its influencing factors.

表1 油菜素內(nèi)酯相關(guān)基因調(diào)控水稻葉傾角

油菜素內(nèi)酯信號傳導(dǎo)途徑在擬南芥中已經(jīng)被廣泛研究，在水稻中也鑒定了大量編碼BR信號通路成分的同源基因如[24]、[25]、[26]和[32]。某些其他BR信號組件，如、和似乎是水稻獨有的，表明BR信號傳導(dǎo)途徑在水稻和擬南芥中存在差異[28-29]。油菜素內(nèi)酯信號傳導(dǎo)途徑對水稻葉傾角調(diào)控非常重要，油菜素內(nèi)酯信號途徑調(diào)控葉傾角如圖1-A所示。是擬南芥BR受體激酶的的同源基因，編碼BR受體激酶BRI1，調(diào)控水稻節(jié)間的伸長，包括誘發(fā)居間分生組織的形成和節(jié)間細(xì)胞的縱向伸長，控制葉傾角的大小。功能缺陷，會導(dǎo)致對外施油菜素內(nèi)酯不敏感，體內(nèi)油菜素內(nèi)酯信號傳導(dǎo)受阻，出現(xiàn)葉傾角減小，葉片直立等性狀[24]。是擬南芥BR受體激酶的同源基因，編碼SERK家族類受體蛋白激酶，是的共受體，調(diào)控BR信號傳導(dǎo)。通過簡單地抑制的表達(dá)，可以獲得直立葉的表型但又不影響植株的生長與繁殖[25]。與互作的還有其他基因如，、、、等[30-31]。編碼小GTP結(jié)合蛋白，與相互作用導(dǎo)致與其共同受體解離，并消除介導(dǎo)的磷酸化。過表達(dá)株系表現(xiàn)為葉傾角變小，對外源油菜素內(nèi)酯敏感性降低，而通過RNA干擾抑制表達(dá)會導(dǎo)致植株葉傾角增大，對外源施加的油菜素內(nèi)酯更敏感[30]。、、和等編碼類受體胞質(zhì)激酶，與油菜素內(nèi)酯受體互作，負(fù)調(diào)控油菜素內(nèi)酯信號，影響葉傾角[31]。是擬南芥BR受體激酶的同源基因，RNA干擾抑制表達(dá)，會導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因水稻產(chǎn)生矮稈、直立葉的表型，BR敏感性降低且BR應(yīng)答基因表達(dá)發(fā)生改變。與BR信號調(diào)節(jié)因子14-3-3蛋白互作使滯留在細(xì)胞質(zhì)中，無法進(jìn)入核內(nèi)調(diào)控BR響應(yīng)[32]。與相互拮抗，編碼CCCH型鋅指蛋白，具有轉(zhuǎn)錄激活活性，同時又具有RNA結(jié)合活性，是油菜素內(nèi)酯響應(yīng)途徑中的負(fù)向調(diào)節(jié)子，抑制內(nèi)源表達(dá)會導(dǎo)致葉傾角明顯增加[28]。與相互作用以增強其轉(zhuǎn)錄活性，編碼ERF(乙烯響應(yīng)元件結(jié)合因子)家族轉(zhuǎn)錄因子，還可以與相互作用，作為直接下游轉(zhuǎn)錄復(fù)合體的整合因子發(fā)揮功能，在水稻BR信號和植物發(fā)育中發(fā)揮重要作用[29]。下游還有一對相互拮抗的轉(zhuǎn)錄因子，過表達(dá)時水稻葉傾角增大，RNA干擾抑制時水稻葉傾角減小[33]。水稻非典型HLH蛋白也與葉傾角的調(diào)控有關(guān)，編碼屬于PRE組的非典型HLH蛋白，敲除突變體的葉片直立；是一種bHLH轉(zhuǎn)錄激活因子，僅在的互作蛋白LO9-177存在下與相互作用，共同調(diào)控水稻葉傾角的大小[34]。除了主要的受體BZR1信號傳導(dǎo)途徑以外，還存在G蛋白介導(dǎo)的BR信號傳導(dǎo)途徑。編碼一個U-box家族的E3泛素連接酶，編碼的異源三聚體G蛋白α亞基與定位在質(zhì)膜上的共同作用以介導(dǎo)BR信號傳導(dǎo)途徑[35-36]。位于和的下游，編碼一個含有螺旋-環(huán)-螺旋(HLH)結(jié)構(gòu)域的蛋白，同時受的調(diào)控，說明是兩種BR信號途徑的下游正調(diào)節(jié)物，控制水稻葉片結(jié)合處的彎曲。過量表達(dá)導(dǎo)致葉片結(jié)合處的彎曲增大，而抑制的表達(dá)，使葉片出現(xiàn)直立的表型[11]。

除了BR合成相關(guān)基因及信號傳導(dǎo)途徑相關(guān)基因，與BR穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)相關(guān)基因如、等也會影響水稻葉傾角的大小。編碼BAHD?；D(zhuǎn)移酶，是維持油菜素內(nèi)酯平衡的一個重要調(diào)控因子，以同聚體形式發(fā)揮功能，調(diào)控水稻籽粒大小和葉傾角[37]。編碼一個包含B3 DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域蛋白，通過介導(dǎo)油菜素內(nèi)酯穩(wěn)態(tài)影響水稻葉傾角，半顯性突變體葉傾角增大[38]。(一種參與防御反應(yīng)的轉(zhuǎn)錄因子)是水稻BR信號傳導(dǎo)的重要正調(diào)節(jié)因子，作用于的下游，與級聯(lián)相互作用并被其磷酸化，過表達(dá)導(dǎo)致葉傾角增大與突變體中的直立葉形成對比[39]。

2.2 生長素

生長素(IAA)是最早被發(fā)現(xiàn)的植物激素，它的生理作用十分廣泛，在促進(jìn)細(xì)胞分裂、伸長和分化，營養(yǎng)器官和生殖器官的生長，成熟和衰老的調(diào)控等方面都起作用[40]。研究發(fā)現(xiàn)，IAA還可以調(diào)控葉枕近軸面、遠(yuǎn)軸面細(xì)胞的生長，抑制生長素信號傳導(dǎo)，降低生長素水平，從而導(dǎo)致葉傾角增加，反之則使葉傾角減小、葉片直立[41-42]。所以生長素在葉傾角大小調(diào)控中也起著關(guān)鍵作用，目前已報道的生長素調(diào)控水稻葉傾角基因總結(jié)如表2所示。生長素受體TIR1、生長素響應(yīng)基因和以及生長素響應(yīng)因子等都參與了葉傾角的調(diào)控[43]，生長素信號途徑調(diào)控葉傾角如圖1-B所示。和的過表達(dá)使葉傾角增加，水稻生長素響應(yīng)因子功能喪失的突變體葉傾角減小。生長素受體TIR1和生長素響應(yīng)基因結(jié)合，會導(dǎo)致的泛素化和降解，并釋放的轉(zhuǎn)錄活性[46]，與ARF結(jié)合以抑制其功能，并且作為多成員家族(水稻中有25種和31種蛋白)，雖然每種IAA蛋白都可以與不同的ARF相互作用，并且每種ARF蛋白都可以被不同的IAA抑制，從而發(fā)揮多樣性和特異性功能，但I(xiàn)AA-ARF相互作用如何調(diào)節(jié)葉傾角仍不清楚[47]。生長素早期反應(yīng)基因和編碼吲哚-3-乙酸酰氨基合成酶，作用是催化過量的IAA與多種氨基酸結(jié)合來維持植物體內(nèi)生長素的平衡，功能獲得水稻突變體及過表達(dá)株系葉傾角增加，過表達(dá)株系葉傾角也增加了[48-49]。MicroRNA介導(dǎo)的生長素信號組分在調(diào)控水稻葉傾角方面也起著重要的作用，如靶向和，負(fù)調(diào)控劍葉的葉傾角[50]。通過靶向F-box蛋白質(zhì)LC4，調(diào)節(jié)生長素介導(dǎo)的正常薄壁細(xì)胞擴(kuò)增，從而調(diào)節(jié)葉片角度[51]。最近報道了生長素信號傳導(dǎo)和穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)葉片傾向的新因子，通過與含有HIT鋅指結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子相互作用，從而協(xié)同抑制和的表達(dá)，使葉枕近軸面細(xì)胞伸長過度，突變體出現(xiàn)葉傾角增加的表型[52]。這些研究結(jié)果表明，生長素穩(wěn)態(tài)在葉傾角控制中也起著至關(guān)重要的作用。

IAA通常與BR互作共同調(diào)控葉傾角大小，研究發(fā)現(xiàn)至少存在兩種IAA-BR機(jī)制共同調(diào)節(jié)葉傾角大小。第一種機(jī)制是IAA參與介導(dǎo)的經(jīng)典BR信號通路，IAA信號傳導(dǎo)途徑下游的協(xié)調(diào)并控制BR-IAA互作下游基因。的啟動子含有生長素-響應(yīng)元件(AuxRE)，和結(jié)合并激活啟動子，OsBRI1是誘導(dǎo)BR反應(yīng)和調(diào)控葉傾角大小的BR受體[51]。編碼類EMF1蛋白，與相互作用以共同調(diào)節(jié)表達(dá)[52,53]。第二種機(jī)制是IAA不依賴而在C-22羥基化BR介導(dǎo)的途徑中起作用，如編碼一個植物特有的未知結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄抑制因子，通過抑制與C-22羥基化和6-脫氧油菜素內(nèi)酯互作的生長素信號，進(jìn)而決定葉傾角[54]。在第二種機(jī)制中，IAA與C-22-羥基化BRs(BL和CS的前體)協(xié)同作用，使葉傾角增加，盡管這種C-22-羥基化的BRs介導(dǎo)的途徑不依賴于OsBRI、BL和CS的受體，但是會受到介導(dǎo)的途徑的抑制[55]。

2.3 赤霉素

赤霉素(Gibberellin，GA)最早是由日本植物病理學(xué)家黑澤英一等研究水稻惡苗病時發(fā)現(xiàn)的，具有赤霉烷骨架，最顯著的生理效應(yīng)就是促進(jìn)細(xì)胞的伸長[56]。赤霉素主要通過與油菜素內(nèi)酯互作來調(diào)控水稻葉傾角，目前已報道的赤霉素調(diào)控水稻葉傾角基因總結(jié)如表3所示。水稻中存在兩條GA信號通路，一條依賴G蛋白途徑，另一條不依賴G蛋白途徑，這兩條GA信號通路都與油菜素內(nèi)酯信號互作影響葉傾角的大小[57,58]（圖1-C）。編碼GTP 結(jié)合蛋白的α亞基，該位點發(fā)生隱性突變會導(dǎo)致水稻矮化，并伴有葉片直立的表型[57]。對外源GA 不敏感，據(jù)此推論G蛋白可能與GA信號傳導(dǎo)相關(guān)。Wang等的研究表明降低了水稻葉片對24-表油菜素內(nèi)酯的敏感性，與油菜素內(nèi)酯(BR)的信號傳導(dǎo)也有關(guān)系。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)與互作并誘導(dǎo)下游基因增加葉傾角[35,59]。GA的另一條通路為GA-GID1-DELLA途徑，GID1是一種介導(dǎo)水稻GA信號傳導(dǎo)的可溶性受體，水稻DELLA蛋白SLR1以GA依賴性方式直接與GID1蛋白相互作用[58]；的敲除可導(dǎo)致GA-GID1-DELLA途徑中的抑制減少和某些BR生物合成基因的表達(dá)增加[60]。編碼赤霉素刺激轉(zhuǎn)錄基因，基因沉默植株出現(xiàn)類似于植株缺乏BR引起的表型，包括初生根變短、葉片直立以及育性降低，酵母雙雜交結(jié)果表明可以與BR生物合成中催化2,4-亞甲基膽固醇轉(zhuǎn)變成菜油甾醇的酶DIM/DWF1相互作用，說明在轉(zhuǎn)錄后水平直接調(diào)節(jié)BR合成的酶從而激活BR的合成[61]。由此可見，弄清赤霉素與油菜素內(nèi)酯的相互作用對研究赤霉素調(diào)控水稻葉傾角大小有很大幫助。赤霉素生物合成基因編碼赤霉素3β羥化酶，油菜素內(nèi)酯能夠誘導(dǎo)該基因表達(dá)，導(dǎo)致具有生物活性的赤霉素GA1水平增加。突變體對油菜素內(nèi)酯敏感性降低，用外源油菜素內(nèi)酯處理時，基因表達(dá)上調(diào)抑制赤霉素活性，同時抑制油菜素內(nèi)酯生物合成，導(dǎo)致植物體內(nèi)激素水平降低同時生長也會受到抑制[62]。赤霉素處理能夠減小葉傾角，促進(jìn)油菜素內(nèi)酯生物合成和信號傳導(dǎo)，說明赤霉素能夠通過一種反饋調(diào)控機(jī)制來抑制油菜素內(nèi)酯生物合成和信號傳導(dǎo)。

表2 生長素調(diào)控水稻葉傾角相關(guān)基因

表3 赤霉素相關(guān)基因調(diào)控水稻葉傾角

2.4 其他激素

除了油菜素內(nèi)酯、生長素和赤霉素之外，其他植物激素如茉莉酸、乙烯、獨腳金內(nèi)酯等也參與調(diào)節(jié)水稻的葉傾角。據(jù)報道，乙烯與BR互作調(diào)控水稻葉傾角[63]；獨腳金內(nèi)酯(SLs)在幼苗期抑制葉片傾斜[64]；茉莉酸甲酯處理后的水稻葉傾角減小。進(jìn)一步的研究表明，MeJA通過抑制油菜素內(nèi)酯的合成和信號通路，調(diào)控水稻葉傾角的大小，MeJA處理降低了BR信號和靶基因的mRNA水平，與其野生型對應(yīng)物相比，突變體的葉枕對MeJA不太敏感，并且氯化鋰誘導(dǎo)的GSK3樣激酶(BR信號傳導(dǎo)的負(fù)調(diào)節(jié)因子)失活，部分地恢復(fù)了MeJA導(dǎo)致的葉傾角減小[65]。編碼茉莉酸氨基酸合成酶，過表達(dá)株系葉傾角增大，的表達(dá)受調(diào)控，在調(diào)節(jié)葉傾角方面與其他作用冗余[53]。因此，MeJA通過與油菜素內(nèi)酯和生長素等共同作用，來調(diào)控水稻葉傾角的大小。

3 其他因素對葉傾角的影響

水稻葉傾角大小主要受到激素的調(diào)控，同時機(jī)械組織強度和向地性等也會影響葉傾角的大小，如等參與葉傾角大小的調(diào)控（表4）。編碼絲裂原活化蛋白激酶，具有Ser/Thr 激酶活性的功能激酶，在葉枕維管束中表達(dá)，與一個核蛋白家族基因互作調(diào)節(jié)葉枕機(jī)械組織的形成；突變體葉傾角的增加是由于葉枕維管束形成和細(xì)胞壁組分的異常，這不同于油菜素內(nèi)酯相關(guān)突變體[66]。編碼纖維素合酶催化亞基，參與纖維素的合成；突變體脆稈和脆葉彎曲時易破，葉片和莖下垂[67]。編碼一個類纖維素合酶OsCSLD4，是細(xì)胞壁多糖合成所必需的，卷葉矮稈突變體葉傾角增加[68]。披葉基因，屬于基因家族，位點發(fā)生隱性突變的4個突變體，葉片均不能形成正常的中脈，表現(xiàn)出披葉的特性[69]。是葉枕、葉舌和耳廓形成的重要轉(zhuǎn)錄因子，參與泡狀細(xì)胞的分裂與分化以及葉片發(fā)育時的側(cè)向生長，RNA干涉植株矮化，形成褶皺葉片，伴隨葉傾角增加[70,71]。通過控制分蘗節(jié)和葉枕的近軸面細(xì)胞生長來調(diào)控分蘗角度和葉傾角，也影響地上部的向重力性反應(yīng)[72]。通過調(diào)節(jié)生長素的極性運輸來調(diào)控水稻地上部的向重性，影響水稻分蘗角度和葉傾角的大小[73]。

除此之外，其他因素如根系分布、葉片大小、生長環(huán)境等也會對水稻葉傾角大小有一定的影響。凌啟鴻等[74]在研究水稻根系分布與葉傾角關(guān)系中發(fā)現(xiàn)，水稻葉傾角的大小與水稻根的分布呈幾何學(xué)相關(guān)，即根系分布較深且多縱向、少橫向時葉傾角較小，葉片更容易保持直立的狀態(tài)；根系分布較淺且多橫向時葉傾角較大，葉片趨向于披垂。葉傾角的大小同時還受葉片大小的影響，較大的葉片更易披垂，葉傾角更大；較小的葉片更易直立，葉傾角更小。水稻生長的環(huán)境因素如溫度、光照、緯度、養(yǎng)分等也會對水稻葉傾角有一定的影響。如秈稻多分布在低緯度或低海拔地區(qū)，寡照氣候，劍葉葉傾角小；粳稻多分布在高緯度或高海拔地區(qū)，劍葉葉傾角偏大，研究數(shù)據(jù)表明粳稻亞群的劍葉葉傾角變異及平均值均大于秈稻亞群[75-76]。土壤中的氮和磷含量對水稻葉傾角的大小也有影響。Luo等[77]在研究水稻劍葉傾角與氮素利用效率的關(guān)系中發(fā)現(xiàn)，劍葉葉傾角隨施氮量的增加而顯著增加，劍葉角度與氮利用效率、氮收獲指數(shù)、土壤氮生產(chǎn)力和植株氮生產(chǎn)力呈顯著負(fù)相關(guān)。在無機(jī)磷酸鹽不足的土壤中生長的水稻，葉枕的遠(yuǎn)軸側(cè)和近軸側(cè)的細(xì)胞很短，且葉枕和葉傾角變小[78]。Ruan等[79]發(fā)現(xiàn)磷缺乏誘導(dǎo)的蛋白質(zhì)SPX1和SPX2在葉傾角的調(diào)控中起負(fù)面作用，SPX1與RLI1蛋白互作，阻止與下游基因和的啟動子結(jié)合。所以，和可以通過形成一個水稻外源磷的響應(yīng)來調(diào)節(jié)葉傾角大小。

表4 其他因素調(diào)控水稻葉傾角相關(guān)基因

4 水稻葉傾角在理想株型中的應(yīng)用

己有研究表明，葉傾角對于水稻群體的受光面積具有重要的影響，與產(chǎn)量密切相關(guān)[6,80]。很多育種專家對水稻理想株型葉片的定義均包括葉片的直立性，水稻的上部3葉(劍葉、倒2葉、倒3葉)是構(gòu)成水稻后期冠層結(jié)構(gòu)綠色面積的主要部分，這3片葉的葉傾角大小對于水稻籽粒是否飽滿、能否高產(chǎn)具有十分重要的影響。通過塑造理想的上3部葉片的葉傾角，調(diào)節(jié)水稻個體和群體的幾何構(gòu)型和空間排列方式，進(jìn)而改善群體結(jié)構(gòu)和受光姿勢，提高群體最適葉面積指數(shù)，協(xié)調(diào)源庫關(guān)系，增加水稻抽穗后物質(zhì)積累量，最終增加稻谷產(chǎn)量。在育種研究中，減小水稻葉傾角不但能夠增大葉片的光合面積和提高光能利用率，并且不利于害蟲的著落，從而有效防治病蟲害[77]。由于大部分葉傾角調(diào)控基因都是多效的，在減小葉傾角的同時也會伴隨著其他農(nóng)藝性狀的改變，但還是有很多基因在育種中成功地得到了應(yīng)用。例如，與野生型植株相比，通過部分抑制內(nèi)源，以高密度種植的直立葉的轉(zhuǎn)基因植株使籽粒產(chǎn)量比預(yù)估的增加30％[81]。抑制表達(dá)引起水稻對BR敏感性下降，得到直立的葉片，且千粒重和生育力正常。

在水稻理想株型研究中發(fā)現(xiàn)，雖然小的葉傾角有有利的一面，但也有不利的一面，劍葉的葉傾角過小，葉片直立不利于田間不育系輔助授粉，影響雜交水稻制種的產(chǎn)量。培育大劍葉角(不小于90°)的不育系，既可以免去人工割葉、減少勞動力，又可以加快雜交水稻制種機(jī)械化進(jìn)程[8]。研究水稻葉傾角，可為不同水稻株型、不同水稻葉片形態(tài)理想株型提供理論參考。對于大部分粳稻品種，都含有和等控制較直立葉片的單倍型和控制較大劍葉傾角的單倍型，因此可以通過培育位點具有控制大劍葉夾角的單倍型來改良品種；對于多數(shù)秈稻品種，都含有控制小劍葉傾角的的單倍型，目前可以優(yōu)先考慮利用這個單倍型培育具有直立葉片的秈稻品種[76]。隨著對水稻葉傾角分子機(jī)制研究的深入，越來越多的相關(guān)基因被克隆，各種激素調(diào)控機(jī)制逐步明確，對水稻理想株型的選擇和塑造都有著十分重要的意義。

5 總結(jié)與展望

由上述可知，葉傾角的大小不僅受到基因水平的調(diào)控，激素水平在調(diào)控水稻葉傾角上也起著非常重要的作用，由于油菜素內(nèi)酯、生長素、赤霉素、茉莉酸等各激素的合成及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑存在促進(jìn)或拮抗作用，因此，在調(diào)控水稻葉傾角的大小時，不只是簡單地通過一個激素起作用，通常是兩個或兩個以上的激素共同調(diào)節(jié)。通過調(diào)控油菜素內(nèi)酯、生長素、赤霉素和茉莉酸等來改變水稻葉傾角的大小，得到理想株型，是提高水稻產(chǎn)量的可行方法之一。同時，其他因素如機(jī)械組織強度和向地性、根系分布、葉片大小、生長環(huán)境等對水稻葉傾角的調(diào)控也是不容忽略的。目前對于水稻葉傾角相關(guān)的研究還不夠深入，葉傾角分子機(jī)制調(diào)控是一個十分復(fù)雜的過程，需要多層次、多角度的協(xié)調(diào)互作。

隨著生物學(xué)技術(shù)水平的進(jìn)步和對葉傾角分子機(jī)制的研究的深入，越來越多與葉傾角相關(guān)的基因被克隆，同時各種激素調(diào)控機(jī)制逐步明確，對水稻葉傾角的分子機(jī)制的研究也會越來越透徹。水稻理想株型的塑造并不是只針對某一個表型，對葉片的要求也不只是葉傾角小而葉片直立，還有葉寬、葉長、葉片卷曲度等，另外，穗、根、莖等的選擇和塑造是在水稻理想株型時需要考慮的因素。對于葉傾角的分子機(jī)制還需要不斷的探索研究，以期為未來研究培育出超級水稻株型提供一定的理論基礎(chǔ)。

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Advances in Molecular Mechanisms of Rice Leaf Inclination and Its Application in Breeding

HU Juan1, LIN Han1, XU Na1, JIAO Ran1, DAI Zhijun1, LU Caolin2, RAO Yuchun1,*, WANG Yuexing2,*

(,,,;,,,; Corresponding author,:;)

Rice leaf inclination refers to the degree of bending between leaves and stems, which is one of the most important factors affecting plant architecture and grain yield. Leaf inclination affects leaf photosynthesis rate. Upright leaves are one of the factors of the ideal plant type of rice. Leaf inclination is regulated by a variety of genes, and is the result of interactions between various plant hormones such as brassinosteroids, auxin, gibberellin, and jasmonic acid. Other factors such as root distribution, leaf size, and growth environment also have a certain impact on the leaf inclination. Based on the research progress of rice leaf inclination, this review summarizes and elaborates on the molecular mechanism of rice leaf inclination and the application of leaf inclination in breeding from the aspects of lamina joint development, hormone levels and other factors, so as to provide reference for ideal plant type breeding and lay a theoretical foundation for further improvement of rice yield.

rice; leaf inclination; molecular mechanism; breeding application

Q944.56; S511.032

A

1001-7216(2019)05-0391-10

10.16819/j.1001-7216.2019.9029

2019-03-18；

2019-05-17。

國家重大科技專項(2016ZX08009003-003-008)；浙江省糧食新品種選育專項(2016C02050-1)。