王東波，君 珊，陳 麗，周健華，白曉宇，朝魯門

1.呼倫貝爾市環(huán)境監(jiān)測中心站，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021008 2.呼倫貝爾市生態(tài)環(huán)境監(jiān)測站，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021008 3.呼倫貝爾市環(huán)境科學(xué)研究所，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021008

呼倫湖是中國北方第一大湖，國內(nèi)第四大淡水湖，總面積為2 339 km2。從自然環(huán)境、區(qū)域分異和水資源特征來看[1]，呼倫湖是蒙新高原區(qū)的湖泊代表，是中國北方寒旱區(qū)典型湖泊的代表，是構(gòu)成寒旱區(qū)水循環(huán)的重要環(huán)節(jié)和不可缺失的部分。研究和認(rèn)識寒旱區(qū)湖泊是豐富湖泊學(xué)科內(nèi)容、拓寬學(xué)科領(lǐng)域的需要[2]。呼倫湖平均水深為5.7 m，最大水深為8 m左右，一般在每年的12月開始全面冰封，至次年4月開始融化，最大冰層厚度超過1.5 m。冰凍及冰封過程所導(dǎo)致的湖泊特有生態(tài)系統(tǒng)特征以及由此產(chǎn)生的一系列生態(tài)過程及表象對水生生物產(chǎn)生較大影響，進(jìn)而導(dǎo)致整個食物鏈的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，從而形成呼倫湖目前的生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)。該湖泊在寒旱區(qū)具有十分重要的生態(tài)地位，研究此生態(tài)過程對寒旱區(qū)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)有著重要的意義。

浮游藻類是湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)者，其生物量和群落組成的變化對水域生態(tài)系統(tǒng)的功能產(chǎn)生影響，同時浮游藻類的群落結(jié)構(gòu)和種類組成的變化[3]，也是環(huán)境變化的直觀體現(xiàn)[4-5]，不同營養(yǎng)型水體的浮游藻類群落結(jié)構(gòu)具有不同特點(diǎn)[6-7]。因此，對浮游藻類的研究有助于對水質(zhì)和水體營養(yǎng)狀態(tài)進(jìn)行評價[8]。浮游藻類還被用于建立水質(zhì)監(jiān)測中的生物監(jiān)測系統(tǒng)，從而評價水體情況，通過研究浮游藻類群落特征、浮游藻類季節(jié)性等問題，可以對水庫、濕地、河流的水質(zhì)進(jìn)行評定[9-12]。研究以浮游藻類為研究對象，分析呼倫湖冰封過程對浮游藻類的影響以及浮游藻類群落特征與水環(huán)境因子的關(guān)系，分析其生態(tài)過程，為冰封期呼倫湖浮游藻類群落結(jié)構(gòu)特征及與水環(huán)境因子關(guān)系的研究提供參考，為呼倫湖的水生態(tài)環(huán)境監(jiān)測和保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)部分

1.1 采樣點(diǎn)及采樣頻率

呼倫湖西部高平原向東延伸到湖邊突然以陡崖方式下降到湖面，湖泊東岸呈向斜式抬升，形成了呼倫湖現(xiàn)有的地貌形式，即西北陡峭，東南開闊平坦，湖底為泥底。根據(jù)地形特點(diǎn)，在呼倫湖明水區(qū)共布設(shè)6個浮游藻類及水質(zhì)采樣點(diǎn)，北部1個采樣點(diǎn)，西部和西南部共計3個采樣點(diǎn)，東部2個采樣點(diǎn)。采樣頻次為冰面完全封凍開始，每月1次，共4次，時間為2015年12月，2016年1、2、3月，均為月初采樣。

1.2 樣品采集與處理

浮游藻類參照《湖泊生態(tài)調(diào)查觀測與分析》[13]采樣，取表層以下0.5 m處水樣1 000 mL，加入15 mL魯哥試劑固定，在實(shí)驗(yàn)室中靜置48 h后濃縮至30～50 mL，使用0.1 mL計數(shù)框進(jìn)行種類鑒定和密度計數(shù)。種類鑒定參照《淡水微型生物圖譜》[14]和《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[15]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Margalef豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)以及優(yōu)勢度(Y)描述浮游藻類群落特征[17-18]，計算公式如下：

D=(S-1)/LnN

(1)

(2)

J=H′/lnS

(3)

Y=ni/N×fi

(4)

式中：Pi=ni/N；Pi為第i種藻類密度與總密度的比值；ni為第i種藻類密度；N為總密度；S為藻類物種數(shù)；fi為第i種藻類各采樣點(diǎn)出現(xiàn)頻率。將Y≥0.02的藻類定為優(yōu)勢種。

運(yùn)用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析并作圖，應(yīng)用SPSS13.0軟件進(jìn)行方差分析，使用CANOCO4.5軟件對物種和環(huán)境進(jìn)行典范對應(yīng)分析(CCA)，物種數(shù)據(jù)使用浮游藻類密度指標(biāo)，按照出現(xiàn)頻率>16.7%(至少在一個采樣點(diǎn)出現(xiàn))且至少在一個采樣點(diǎn)的相對密度≥1%的方式選擇參與計算的物種，物種數(shù)據(jù)及環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣除pH外均進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換，在排序前先對浮游藻類相對豐度矩陣進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析(DCA)，若計算結(jié)果中最大梯度長度大于3，則選擇單峰模型CCA進(jìn)行浮游藻類群落結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)與環(huán)境因子之間的關(guān)系分析，若計算結(jié)果中最大梯度長度小于3，則選擇線性模型RDA進(jìn)行分析。DCA結(jié)果表明，最大梯度長度為4.335，因此運(yùn)用CCA方法進(jìn)行排序分析。排序結(jié)果使用物種-環(huán)境因子關(guān)系雙序圖表示[19-20]。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

該次呼倫湖冰封期調(diào)查共鑒定出浮游藻類57個屬(種)，隸屬于綠藻門Chlorophyta、硅藻門Bacillariophyta、藍(lán)藻門Cyanophyta、隱藻門Cryptophyta、裸藻門Euglennophyta、甲藻門Pyrrophyta和黃藻門Xanthophyta。其中綠藻門種類最多(30個)，占總種類的52.5%；其次是硅藻門(17個)，占29.8%；藍(lán)藻門6個，占10.5%；裸藻門、黃藻門、甲藻門、隱藻門各1種，分別占總種類的1.8%(圖2)。

圖2 呼倫湖冰封期浮游藻類種類組成Fig.2 Proportion of phytoplankton composition in the Hulun Lake during icebound season

浮游藻類種類數(shù)以剛封凍的12月最高(40種)，1、2、3月相差不大(34種左右)；綠藻門在剛封凍期最高，后期下降，但在3月又有回升；硅藻門自冰封期開始，下降明顯；藍(lán)藻門變化幅度較小；隱藻門、甲藻門、裸藻門、黃藻門本身種類數(shù)量少，因此月份間變化小(圖3)。研究認(rèn)為，與封凍之后相比，封凍之前更適宜藻類的生存和繁殖，物種數(shù)量較高；在封凍以后，光照受冰蓋阻隔，湖水與空氣隔離，水溫降至最低。由于溫度和光照是植物生長最基本的條件，這兩類因子受限制以后，冰蓋下浮游藻類物種數(shù)量下降。

圖3 呼倫湖冰封期浮游藻類種類變化時間動態(tài)Fig.3 The temporal variation of phytoplankton species in the Hulun Lake during icebound season

2.2 優(yōu)勢種

呼倫湖冰封期浮游藻類優(yōu)勢種及Y值詳見表1。從表1可以看出，冰封期優(yōu)勢種以綠藻門為主，并且在剛進(jìn)入冰封期的12月優(yōu)勢種類較多，共有11個物種為優(yōu)勢種，Y最大值為藍(lán)藻門的色球藻；1月有5種優(yōu)勢種，其中衣藻占絕對優(yōu)勢(Y=0.49)；2月有7種優(yōu)勢種，衣藻Y值依然最高(Y=0.58)；3月有4種優(yōu)勢種，Y值最大依然是衣藻(Y=0.58)。

各月均出現(xiàn)的優(yōu)勢種有綠藻門的3種(纖維藻、小球藻和衣藻)和藍(lán)藻門的1種(色球藻)。

分析不同月份優(yōu)勢類群的變化，隨著冰封時間延長，優(yōu)勢類群不斷減少，個別種類Y值上升，多數(shù)類群消失。綠藻門在冰封期的優(yōu)勢比例較高，種類較多。該趨勢與冰封時間長短有關(guān)。

表1 冰封期呼倫湖浮游藻類優(yōu)勢種Table 1 Dominated species of phytoplankton in the Hulun Lake during icebound season

注：“—”表示當(dāng)月不是優(yōu)勢種。

2.3 浮游藻類豐度時空變化

統(tǒng)計冰封期不同月份浮游藻類豐度，見圖4和圖5。

圖4 呼倫湖冰封期浮游藻類相對豐度Fig.4 Relative abundance of phytoplankton in different month of the Hulun Lake during icebound season

圖5 呼倫湖冰封期浮游藻類豐度Fig.5 Abundance of phytoplankton in different month of the Hulun Lake during icebound season

結(jié)果表明，在剛進(jìn)入冰封期的12月，呼倫湖浮游藻類綠藻門、藍(lán)藻門和硅藻門相對豐度差別較小，而1、2、3月綠藻門占絕對優(yōu)勢，藍(lán)藻門和硅藻門相對豐度下降明顯。結(jié)合豐度值可以看出，自1月開始，藍(lán)藻門和硅藻門豐度下降，而綠藻門豐度成倍上漲。分析認(rèn)為，冰封期開始，水溫下降，藍(lán)藻門部分物種進(jìn)入休眠狀態(tài)而沉入湖底；進(jìn)入冬季后，呼倫湖冰蓋逐漸增厚，最厚超過1.5 m，呼倫湖的平均水深為5.7 m，約1/4的水變?yōu)楸?。關(guān)于冰凍對浮游藻類的影響鮮見報道。該研究顯示，冰凍后藻類密度有上升趨勢，并且綠藻門豐度和相對豐度均大幅提高，藍(lán)藻門和硅藻門豐度及相對豐度均下降。

在空間分布上(圖6)，各采樣點(diǎn)之間S1、S3和S4豐度較高，其余采樣點(diǎn)豐度較低。S1、S2、S3、S4均位于湖泊西岸，呼倫湖西岸較為陡峭，湖水較深；東岸和南岸地勢平坦開闊，湖底至湖岸過渡平緩，底質(zhì)為淤泥。總體來看西岸豐度高于東岸，而西南岸豐度最高，浮游藻類適宜生長。

圖6 呼倫湖冰封期浮游藻類豐度Fig.6 Abundance of phytoplankton in different sites of the Hulun Lake during icebound season

2.4 浮游藻類多樣性變化

分析呼倫湖進(jìn)入冰封期以后浮游藻類多樣性變化情況，見表2。

表2 冰封期呼倫湖浮游藻類多樣性指數(shù)Table 2 Biodiversity indices of phytoplankton in the Hulun Lake during icebound season

注：上標(biāo)不同字母代表差異顯著。

由表2可以看出，自冰凍開始至冰蓋消融前，多樣性指數(shù)呈下降趨勢，各類指數(shù)變化趨勢較為一致。使用單因素方差分析(ANOVA)結(jié)果表明，種類數(shù)及H′值在12月與次年3月之間差異顯著(P<0.05)，D值在12月與次年1、2、3月之間均差異顯著(P<0.05)，但1—3月之間無明顯差異；J值在各月份之間差異不顯著。

2.5 浮游藻類豐度與環(huán)境因子關(guān)系

為了解冰封期呼倫湖冰覆蓋下浮游藻類對環(huán)境因子的響應(yīng)，選擇浮游藻類豐度與水環(huán)境指標(biāo)之間進(jìn)行CCA分析(圖7)。該次采樣在冰覆蓋采樣點(diǎn)的前提下進(jìn)行，采樣湖水溫度均為0 ℃，作為一項(xiàng)控制因子，不參與計算。

水環(huán)境指標(biāo)選取pH、Cond、DO、CODMn、BOD5、NH3-N、TN、TP、Chla、CODCr、Cu、F-、As、SO42-、Cl-、SAL共計16項(xiàng)指標(biāo)。

圖7 呼倫湖冰封期浮游藻類豐度與環(huán)境因子CCA排序Fig.7 CCA biplot of phytoplankton abundance and environmental variables of the Hulun Lake during icebound season

根據(jù)運(yùn)算結(jié)果，自12月湖面封凍開始，至次年3月冰蓋融化前，關(guān)鍵環(huán)境因子對浮游藻類豐度的解釋分別為47.1%(12月)、88.2%(1月)、66.3%(2月)和54.9%(3月)。

由圖7可以看出，12月對浮游藻類豐度影響明顯的環(huán)境因子有NH3-N、CODCr、pH、Cond；1月影響顯著的環(huán)境因子為NH3-N、BOD5、TN、Cond、DO；2月為NH3-N、TN、TP、Cond；3月為DO、pH、TP、CODMn、TN。

呼倫湖浮游藻類代碼見表3。

表3 呼倫湖浮游藻類物種代碼Table 3 Codes of phytoplankton species of the Hulun Lake

根據(jù)環(huán)境因子與藻類豐度關(guān)系可以看出，由于不同月份浮游藻類物種密度分布存在差異，影響因子也發(fā)生變化。上述各月TP對群落中藍(lán)藻門物種影響顯著(如魚腥藻和色球藻)，對甲藻門影響明顯；NH3-N對硅藻門物種影響顯著，4個月份中，3個月份出現(xiàn)NH3-N對菱形藻影響顯著的結(jié)果，所有月份均出現(xiàn)對硅藻門浮游藻類影響顯著的結(jié)果；TP對綠藻門浮游藻類選擇性的影響顯著(纖維藻、弓形藻和衣藻)。

3 討論

呼倫湖自11月開始湖面結(jié)冰，但還未完全封凍，至12月湖面冰蓋基本穩(wěn)定，開始進(jìn)入封凍期，一直持續(xù)到次年4月，天氣轉(zhuǎn)暖，冰面開始消融，至5月完全融化。湖泊浮游藻類在冰蓋下與外界隔離，湖水與大氣之間的物質(zhì)能量交換也被阻隔，這種情況下浮游藻類群落特征的動態(tài)變化及受水環(huán)境因子的影響鮮見報道，筆者對呼倫湖冰封期浮游藻類群落特征及其對環(huán)境因子的響應(yīng)進(jìn)行了初步分析和討論。

3.1 浮游藻類群落結(jié)構(gòu)特征變化趨勢及成因

不同的物種對環(huán)境的響應(yīng)不同，浮游藻類的群落結(jié)構(gòu)一般隨季節(jié)及空間的變化具有明顯的演替規(guī)律[21]。自12月開始至次年3月，呼倫湖浮游藻類群落組成中的藍(lán)藻門和硅藻門相對豐度降低，綠藻門相對豐度升高，1、2、3月綠藻門相對豐度達(dá)到80%及以上，而剛封凍的12月綠藻門的相對豐度僅為44.6%；同時，隨著冰封時間的延長，物種數(shù)量降低，藻類密度反而升高；在空間分布上，不同采樣點(diǎn)藻類豐度存在明顯差別，西岸藻類豐度明顯高于東岸。筆者認(rèn)為：

1)冰封期的一些特殊條件(如溫度低、光照隨冰蓋的增厚而降低、湖水與外界失去聯(lián)通等)導(dǎo)致一些物種不適應(yīng)(如藍(lán)藻門物種喜高溫，對高溫耐受性強(qiáng)，具備低溫休眠的習(xí)性)，物種發(fā)生更替，可以適應(yīng)環(huán)境的物種占據(jù)空余出來的資源空間而大量繁殖，從而導(dǎo)致浮游藻類種類下降而密度上升，湖泊浮游藻類種類更趨于單一。

2)隨著溫度降低，冰蓋厚度增加，液態(tài)湖水轉(zhuǎn)變?yōu)楣虘B(tài)冰層。浮游藻類具備一定的運(yùn)動性，冰的形成使浮游藻類的密度升高。

3)藻類的空間分布變化中，西岸豐度高于東岸。呼倫湖西岸地勢陡峭，底質(zhì)為砂石，而東岸地勢平緩，底質(zhì)為淤泥。一般來說，影響藻類豐度的因素主要為光照、水溫和營養(yǎng)鹽，冰蓋下的水溫相對恒定，但冰蓋下水體并非均質(zhì)，營養(yǎng)鹽等因素存在空間異質(zhì)性，導(dǎo)致藻類豐度在空間分布上存在差別。12月和次年1月，西岸TN、TP濃度明顯高于東岸，而3、4月兩岸營養(yǎng)鹽濃度差別較小，可以認(rèn)為，藻類豐度與氮、磷等營養(yǎng)鹽有關(guān)，但影響過程及變化機(jī)理還需進(jìn)一步研究探討。

3.2 浮游藻類多樣性變化趨勢及成因

物種多樣性是群落或生境中種類數(shù)及個體數(shù)的分配情況，即物種豐富度以及均勻度的表征，通過物種多樣性可以直接或間接反映生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、穩(wěn)定程度以及生境差異等。

該次研究發(fā)現(xiàn)，冰封期呼倫湖浮游藻類多樣性指數(shù)隨時間的變化表現(xiàn)出明顯的下降趨勢，最高值出現(xiàn)在冰封期的第一次采樣調(diào)查。多樣性研究結(jié)果與前文群落特征變化相一致，由于冰蓋形成導(dǎo)致種類減少、密度升高，從而種群配置不均、多樣性指數(shù)較低。

3.3 浮游藻類種類與水環(huán)境因子的關(guān)系

從浮游藻類物種與環(huán)境因子之間的關(guān)系來看，浮游藻類群落分布格局受多種環(huán)境因子的影響，一般認(rèn)為溫度是影響藻類群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵環(huán)境因子，此次研究選擇特殊的冰封期，該時期冰蓋下湖水溫度均為0 ℃，同時在冰蓋的作用下，湖水水文狀況相對穩(wěn)定，與外界聯(lián)系較少。在控制水溫這項(xiàng)關(guān)鍵指標(biāo)的前提下，進(jìn)行物種與環(huán)境因子的對應(yīng)關(guān)系分析，發(fā)現(xiàn)NH3-N是冰封期呼倫湖硅藻門的重要影響因子(尤其是對菱形藻和舟形藻)；TN是綠藻門物種纖維藻、弓形藻的重要影響因子；TP與藍(lán)藻門物種關(guān)系密切。

冰封狀態(tài)下水環(huán)境的變化導(dǎo)致浮游藻類演替及響應(yīng)過程的研究較少，現(xiàn)有研究多集中于非冰封期。沈會濤等[11]研究得出pH和TP是影響白洋淀浮游藻類物種分布格局的重要因素；欒青衫等[22]研究得出透明度、硝酸鹽和硅酸鹽是影響長江口夏季浮游藻類分布的主要環(huán)境因子。多位學(xué)者對浮游藻類季節(jié)動態(tài)研究表明，溫度是影響藻類群落的關(guān)鍵環(huán)境因子[23-25]。筆者的研究證實(shí)了冰封狀態(tài)下水體中的營養(yǎng)鹽(特別是氮、磷)依然是藻類生長最主要的元素，氮、磷是藍(lán)、綠藻主要的環(huán)境影響因子。

呼倫湖湖面結(jié)冰以后，隨著氣溫降低，冰層增厚，流動水體減少，水體中的營養(yǎng)鹽、化學(xué)成分均發(fā)生改變，浮游藻類群落結(jié)構(gòu)由于物理、化學(xué)環(huán)境的變化而產(chǎn)生演替。

4 結(jié)論

1)冰封期浮游藻類群落結(jié)構(gòu)有著明顯的演替規(guī)律，物種組成以綠藻門(52.5%)為主，這與藍(lán)藻門在低溫環(huán)境休眠而沉入水體底部有關(guān)，進(jìn)而物種豐富度下降，由剛封凍時的40個屬(種)降至冰蓋消融前的34個屬(種)；優(yōu)勢種表現(xiàn)出多樣至單一的變化規(guī)律，物種豐度隨時間呈上升趨勢。由此可見，冰封導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)及其種類組成發(fā)生了較為明顯的變化規(guī)律。

2)隨著冰封期的時間推移，浮游藻類多樣性指數(shù)呈下降趨勢，而且除J值外表現(xiàn)出不同程度的顯著變化，可見冰蓋對浮游藻類的豐度及豐富度影響明顯。

3)CCA排序結(jié)果表明，冰封期浮游藻類群落特征與水環(huán)境因子存在相對應(yīng)關(guān)系。環(huán)境因子對浮游藻類豐度有很好的解釋，主要的影響因子有NH3-N、TN、TP、Cond、DO、BOD5、CODMn、pH。

硅藻門物種豐富度受NH3-N的影響明顯，藍(lán)藻門物種豐富度受TP的影響明顯，綠藻門物種豐富度受TN影響明顯。