張宇航，彭文啟，劉培斌，渠曉東，孫仕軍，張海萍，朱 瑤

1.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)水利學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110866 2.中國(guó)水利水電科學(xué)研究院，北京 100038 3.北京市水利規(guī)劃設(shè)計(jì)研究院，北京 100048

底棲動(dòng)物是指生活史的全部或大部分時(shí)間生活于水體底部的無(wú)脊椎動(dòng)物類(lèi)群，是水生生物多樣性和水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成[1-2]。大型底棲動(dòng)物將沉積物中的有機(jī)物和有機(jī)碎屑作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)源，因而對(duì)河湖物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)具有重要影響。多數(shù)搖蚊和寡毛類(lèi)等類(lèi)群也直接以沉積物為食，對(duì)沉積物中有機(jī)污染物削減和轉(zhuǎn)化具有重要作用，提升水體的自凈功能[3]。底棲動(dòng)物對(duì)環(huán)境變化較為敏感，生命周期相對(duì)較長(zhǎng)，由于棲息地相對(duì)固定，移動(dòng)能力較差[4]，只能被動(dòng)耐受環(huán)境的變化，因此可以有效指示河湖的營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)與污染程度，反映水生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況[5-6]。另外，大型底棲動(dòng)物隨著河流等級(jí)、河流地貌的變化，具有典型的縱向分布特征[3]，對(duì)于了解底棲動(dòng)物地理區(qū)系、生物多樣性與流域水環(huán)境的保護(hù)和修復(fù)都具有重要的科學(xué)意義。

永定河流域位于海河流域西北部，承擔(dān)著北京市主要的水源供給和防洪任務(wù)，流域人文資源豐富，但近年來(lái)流域年平均徑流量呈顯著下降趨勢(shì)，河道干涸，污染加劇，引發(fā)了一系列生態(tài)問(wèn)題[7-8]，2005—2014年，永定河主要河段年均干涸121 d，年均斷流316 d，特別是永定河流域上游由于人為活動(dòng)干擾在很大程度上改變了河流原有的水文情勢(shì)，永定河流域逐漸變成了季節(jié)性河流，流域生物棲息地的多樣性和穩(wěn)定性遭到嚴(yán)重破壞。河流在人為干擾情況下，其水生生物的物種組成、群落結(jié)構(gòu)與天然生態(tài)系統(tǒng)中的河流存在顯著差異[9]，如河流在受到閘壩阻隔后，河流的縱向連通性喪失，水體流通性變差，河流物理生境結(jié)構(gòu)遭受破壞，生境質(zhì)量下降和單一化，進(jìn)而導(dǎo)致水生生物多樣性降低[10]。

目前國(guó)內(nèi)已經(jīng)開(kāi)展了許多關(guān)于河流底棲動(dòng)物的研究，但對(duì)于嚴(yán)重缺水型河流底棲動(dòng)物的研究相對(duì)較少，對(duì)永定河流域底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)和空間格局的研究鮮有報(bào)道。因此筆者以永定河流域?yàn)檠芯繀^(qū)，主要研究目的為①通過(guò)對(duì)永定河流域大型底棲動(dòng)物數(shù)據(jù)的分析，初步了解底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征和區(qū)域差異性；②歷史上研究區(qū)底棲動(dòng)物監(jiān)測(cè)資料缺乏，該研究力求提供較為完整的底棲動(dòng)物監(jiān)測(cè)資料，以期為以永定河流域?yàn)榇淼谋狈饺彼秃恿魃鷳B(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與保護(hù)提供重要的參考資料。

1 實(shí)驗(yàn)部分

1.1 研究區(qū)概況及采樣點(diǎn)設(shè)置

永定河(地理坐標(biāo)為112°10′～117°48′ E，38°50′～41°13′ N)為海河流域七大水系之一，流域面積為4.7萬(wàn)km2，全長(zhǎng)為747 km，流經(jīng)內(nèi)蒙古、山西、河北、北京、天津五省(區(qū)、市)。流域西北部多為山區(qū)，海拔較高，自西北向東南海拔遞減。流域地處干旱和濕潤(rùn)氣候的過(guò)渡帶，屬于半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，夏季多暴雨、洪水，冬季寒冷干燥[11]。流域多年平均降水量為450 mm，大部分降水集中在7—9月，多年平均蒸發(fā)量為1 009 mm[12]。永定河上游有2條主要支流，南為桑干河，全長(zhǎng)為390 km，流域面積為2.6萬(wàn)km2，北為洋河，全長(zhǎng)為241 km，流域面積為1.625萬(wàn)km2，在河北懷來(lái)縣匯流稱(chēng)為永定河，發(fā)源于北京延慶縣的媯水河也流入永定河，下游官?gòu)d水庫(kù)至三家店的山峽段約為110 km的自然河流[13]，三家店以下為五湖一線段。

2017年3—4月對(duì)永定河及其主要支流進(jìn)行大型底棲動(dòng)物采樣調(diào)查，主要依據(jù)河流的長(zhǎng)度和人員車(chē)輛的可到達(dá)性均勻布點(diǎn)，共設(shè)置38個(gè)采樣點(diǎn)，其中桑干河有10個(gè)采樣點(diǎn)，洋河有8個(gè)采樣點(diǎn)，媯水河有4個(gè)采樣點(diǎn)，官?gòu)d山峽段有8個(gè)采樣點(diǎn)，北京市五湖一線段有8個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)。考慮到河流干涸、極度污染和監(jiān)測(cè)安全等方面的因素，共有8個(gè)采樣點(diǎn)未采集到大型底棲動(dòng)物(YD24～YD31)，其中桑干河有3個(gè)(YD29～YD31)、洋河有2個(gè)(YD27～YD28)、五湖一線段有3個(gè)(YD24～YD26)。

圖1 永定河流域采樣點(diǎn)分布Fig.1 Sampling sites of the Yongding River basin

1.2 大型底棲動(dòng)物采集及功能攝食類(lèi)群劃分

依據(jù)各采樣點(diǎn)生境特點(diǎn)，采用網(wǎng)徑為500 μm，采樣面積為0.09 m2的索伯網(wǎng)，重復(fù)采集3次，將采集的大型底棲動(dòng)物混裝到同一個(gè)樣本瓶中，用70%的酒精保存后帶回實(shí)驗(yàn)室，利用體式顯微鏡(Olympus SZ51)進(jìn)行分類(lèi)鑒定，樣品盡量鑒定到屬或種。標(biāo)本鑒定后計(jì)數(shù)，折算成每平方米的密度(ind./m2)；用萬(wàn)分之一電子天平稱(chēng)量其濕重，并折算成每平方米的重量(g/m2)。

根據(jù)大型底棲動(dòng)物的食性類(lèi)型，參考BARBOUR等和CUMMINS等[5, 14-15]大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群的分類(lèi)方法，將大型底棲動(dòng)物劃分為5類(lèi)：刮食者、撕食者、收集者、濾食者、捕食者。

1.3 大型底棲動(dòng)物統(tǒng)計(jì)分析方法

1.3.1 生物多樣性指數(shù)

底棲動(dòng)物群落特征分析采用物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。

1)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)公式為

(1)

式中：ni表示第i種的個(gè)體數(shù)，N表示總個(gè)體數(shù),S表示總物種數(shù)。

2)Margalef豐富度指數(shù)(D)公式為

(2)

3)Pielou均勻度指數(shù)(J)公式為

(3)

4)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)公式為

(4)

式中：fi為該種出現(xiàn)的點(diǎn)位數(shù)占總點(diǎn)位數(shù)的百分比，當(dāng)Y≥0.02時(shí)，定為優(yōu)勢(shì)種[16]。

1.3.2 數(shù)據(jù)分析

利用聚類(lèi)分析法分析大型底棲動(dòng)物群落物種組成相似性，利用Sorensen (Bray-Curtis) 組間距離進(jìn)行判斷，組間關(guān)聯(lián)使用Ward’s method，聚類(lèi)結(jié)果的差異顯著性檢驗(yàn)利用多響應(yīng)置換過(guò)程(MRPP) 進(jìn)行判別[17]，聚類(lèi)分析前所有大型底棲動(dòng)物數(shù)據(jù)分別進(jìn)行l(wèi)n(x+1) 轉(zhuǎn)化。利用Origin中的單因素方差分析(one-way ANOVA)對(duì)組間總體進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，組間差異性采用Bonferroni檢驗(yàn)，顯著水平設(shè)置為0.05。聚類(lèi)分析使用PC-ORD軟件[18]，其余圖件采用Origin 9.0完成。

2 結(jié)果

2.1 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

永定河流域春季共采集到大型底棲動(dòng)物77個(gè)分類(lèi)單元，隸屬4門(mén)7綱38科68屬，其中昆蟲(chóng)綱為59種、寡毛綱為5種、甲殼綱為4種、腹足綱為4種、蛭綱為2種、瓣鰓綱為2種、渦蟲(chóng)綱為1種，昆蟲(chóng)綱占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，物種數(shù)占比為76.6%，寡毛綱占6.5%。從不同類(lèi)群的相對(duì)豐度來(lái)看，昆蟲(chóng)綱占59.6%，其中搖蚊相對(duì)豐度占79.3%，甲殼綱占36.3%，其他類(lèi)群占10.1%。對(duì)整個(gè)永定河流域而言，大型底棲動(dòng)物平均密度為850 ind./m2，平均生物量為9.6 g/m2，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分析表明，永定河優(yōu)勢(shì)種有2種，分別為直突搖蚊Orthocladiussp.(Y=0.120)和鉤蝦Gammarussp.(Y=0.128)。

對(duì)大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群研究發(fā)現(xiàn)，永定河流域春季大型底棲動(dòng)物由5個(gè)功能攝食類(lèi)群構(gòu)成，其中收集者有43種、捕食者有17種、刮食者有7種、濾食者有5種、撕食者有1種，各功能攝食類(lèi)群相對(duì)豐度依次為58.9%、23.3%、9.6%、6.8%、1.4%(圖2)。

分類(lèi)階元：I.昆蟲(chóng)綱；O.寡毛綱；C.甲殼綱；G.腹足綱；H.蛭綱；L.瓣鰓綱；T.渦蟲(chóng)綱；R.其他(腹足綱、蛭綱、瓣鰓綱、渦蟲(chóng)綱)；A.收集者；P.捕食者；S.刮食者；F.濾食者；B.撕食者。圖2 永定河流域大型底棲動(dòng)物物種分布與群落組成Fig.2 The taxa richness and assemblage composition of macroinvertebrates in the Yongding River basin

2.2 大型底棲動(dòng)物空間分布特征

基于Bray-Curtis方法判別永定河流域大型底棲動(dòng)物群落的組間相似性(圖3)，結(jié)果表明30個(gè)采樣點(diǎn)被劃分為3組：組1共有8個(gè)采樣點(diǎn)，主要分布在受人為活動(dòng)干擾較為嚴(yán)重的五湖一線與桑干河上游段；組2共有10個(gè)采樣點(diǎn)，主要分布在近自然狀態(tài)的官?gòu)d山峽段；組3共有12個(gè)采樣點(diǎn)，主要分布在洋河、桑干河中下游、媯水河等中度人為干擾的河流。

圖3 基于群落相似性的大型底棲動(dòng)物聚類(lèi)分析Fig.3 Classification of the sampling sites with Ward’s linkage method using Sorensen (Bray-Curtis) distance measure

2.2.1 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)空間差異

通過(guò)對(duì)3組大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分析得出：組1群落組成主要以搖蚊為主，相對(duì)豐度為79.3%，其中德永搖蚊占44.7%、恩菲搖蚊占10.5%、多足搖蚊占7.3%，其次為寡毛類(lèi)，相對(duì)豐度為5.8%；組2群落組成以甲殼綱的鉤蝦為主，相對(duì)豐度為71%，其次為EPT昆蟲(chóng)(蜉蝣目Ephemeroptera、襀翅目Plecoptera、毛翅目Trichoptera)，相對(duì)豐度為13.6%；組3群落組成主要以搖蚊為主，相對(duì)豐度為89%，其中直突搖蚊占49.3%，流水長(zhǎng)跗搖蚊占9.1%，環(huán)足搖蚊占6.9%，其次為EPT昆蟲(chóng)，相對(duì)豐度為5.7%。對(duì)各組的搖蚊和EPT昆蟲(chóng)相對(duì)豐度進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果顯示：組1與組3的搖蚊相對(duì)豐度存在顯著性差異(P<0.05)；組2與組3的EPT昆蟲(chóng)相對(duì)豐度沒(méi)有顯著差異(P>0.05)。

2.2.2 大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群空間差異

基于Y值分析表明，3組間的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群組成差異較大，組1優(yōu)勢(shì)種分別為德永搖蚊、恩菲搖蚊、沼蝦；組2優(yōu)勢(shì)種分別為鉤蝦、臺(tái)灣蜉、近岸細(xì)蜉；組3優(yōu)勢(shì)種分別為直突搖蚊、流水長(zhǎng)跗搖蚊、間搖蚊(表1)。為明確各優(yōu)勢(shì)類(lèi)群相對(duì)豐度在不同組間的差異性, 對(duì)各優(yōu)勢(shì)類(lèi)群相對(duì)豐度進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果表明：3組9個(gè)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的相對(duì)豐度均存在顯著差異(P<0.05)。

表1 各組大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群及其Y值Table 1 The dominant macrobenthic groups and their dominance in each group

2.2.3 大型底棲動(dòng)物密度與生物量空間差異

對(duì)永定河流域大型底棲動(dòng)物密度和生物量的空間分布進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(圖4)，結(jié)果表明：組1大型底棲動(dòng)物平均密度為127 ind./m2，平均生物量為1.02 g/m2，組2大型底棲動(dòng)物平均密度為1 227 ind./m2，平均生物量為3.87 g/m2，組3大型底棲動(dòng)物平均密度為1 018 ind./m2，平均生物量為2.55 g/m2。3組大型底棲動(dòng)物平均密度表現(xiàn)為組2>組3>組1，單因素方差分析顯示，組1與組3、組2與組3大型底棲動(dòng)物的密度差異不顯著(P>0.05)，組1與組2的大型底棲動(dòng)物密度差異顯著(P<0.05)，大型底棲動(dòng)物的生物量與密度具有同樣的趨勢(shì)，組2最高，組1最低，但3組間大型底棲動(dòng)物生物量均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

圖4 永定河流域各組大型底棲動(dòng)物生物量與密度Fig.4 The density and biomass of macroinvertebrates among different groups in the Yongding River basin

2.2.4 大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群空間差異

組成群落的不同物種主要通過(guò)食物關(guān)系進(jìn)行集合，因此，功能攝食類(lèi)群對(duì)研究底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和功能組成具有重要作用[19]。對(duì)3組大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群進(jìn)行研究(圖5)。

圖5 永定河流域各組間功能攝食類(lèi)群組成Fig.5 Composition of functional feeding groups among different groups in the Yongding River basin

從圖5可見(jiàn)，組1僅發(fā)現(xiàn)3種功能攝食類(lèi)群，分別為收集者、捕食者、刮食者；組2共發(fā)現(xiàn)5種功能攝食類(lèi)群，分別為收集者、捕食者、刮食者、濾食者、撕食者；組3共發(fā)現(xiàn)4種功能攝食類(lèi)群，分別為收集者、捕食者、刮食者、濾食者。從相對(duì)豐度來(lái)看，3組均以收集者為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，相對(duì)豐度分別為96.4%、96.5%、92.9%。對(duì)各組大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群相對(duì)豐度的空間分布進(jìn)行方差分析，結(jié)果顯示：收集者相對(duì)豐度表現(xiàn)為僅組1與組3之間存在顯著差異(P<0.05)。

2.3 大型底棲動(dòng)物生物多樣性差異

分析大型底棲動(dòng)物生物多樣性(圖6)，結(jié)果表明：組1與組3的H′值、D值、J值、物種數(shù)呈現(xiàn)出基本一致的趨勢(shì)，各采樣點(diǎn)之間的差異較大，呈現(xiàn)出不規(guī)則的變化趨勢(shì)，而組2的各采樣點(diǎn)間的差異較小，各指數(shù)值的波動(dòng)幅度較小。各組之間的H′值、D值、J值、物種數(shù)均表現(xiàn)為組2最大，組1最小。單因素方差分析表明：在顯著水平為0.05時(shí)，H′值、J值在3組間的總體方差檢驗(yàn)均無(wú)顯著性差異(P>0.05)，D值和物種數(shù)均僅表現(xiàn)為組1與組2之間存在顯著性差異(P<0.05)，組1與組3、組2與組3均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

注：“□”為平均數(shù)；箱體中橫線為中位數(shù)；箱體為25%～75%分布范圍；箱體上字母為Bonferroni檢驗(yàn)的組間差異。圖6 永定河流域不同組間大型底棲動(dòng)物群落多樣性箱線圖Fig.6 The box-whisker plots of macroinvertebrate communities among different groups in the Yongding River basin

3 討論

3.1 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異性

優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的分布主導(dǎo)底棲動(dòng)物的群落格局[20]。各組大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群組成差異較大，表明永定河流域春季大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分布存在明顯的區(qū)域性差異。從調(diào)查結(jié)果來(lái)看，組1的大型底棲動(dòng)物以耐污性較高的搖蚊類(lèi)群為主，組3以中度耐污的搖蚊類(lèi)群為主，組2則以鉤蝦、EPT昆蟲(chóng)為主，為溪流生境中較為典型的常見(jiàn)類(lèi)群。從優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的變化來(lái)看，永定河流域底棲動(dòng)物群落的退化較為明顯，其主要支流洋河、桑干河和媯水河的底棲動(dòng)物均主要以搖蚊為主要優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，其物種以重度-中度耐污的類(lèi)群為優(yōu)勢(shì)，指示各主要支流污染強(qiáng)度較高。

河流底棲動(dòng)物的種類(lèi)組成依賴(lài)于河流生境的多樣性和穩(wěn)定性，不同的生境條件支持不同的大型底棲動(dòng)物類(lèi)群，多樣性的生物棲息地支持多樣性的生物群[21]，導(dǎo)致永定河各采樣點(diǎn)的空間分布差異還與生境退化密切相關(guān)。組1采樣點(diǎn)主要位于北京市五湖一線與桑干河上游，監(jiān)測(cè)區(qū)域均不同程度的受到閘壩調(diào)控的影響，閘壩的修建使流水生境轉(zhuǎn)變?yōu)殪o水生境，河流底質(zhì)均以淤泥為主，適宜于寡毛類(lèi)和搖蚊耐污類(lèi)群的生存，該河段的主要優(yōu)勢(shì)類(lèi)群德永搖蚊與恩菲搖蚊均為重度耐污類(lèi)群，適宜底質(zhì)柔軟、富營(yíng)養(yǎng)的靜水生境。組3采樣點(diǎn)主要位于洋河、桑干河中下游、媯水河，主要優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為直突搖蚊、流水長(zhǎng)跗搖蚊、間搖蚊，河流以流水生境為主，因此底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群屬于適宜流水生境的大型底棲動(dòng)物，但從優(yōu)勢(shì)物種來(lái)看，其屬于寡營(yíng)養(yǎng)-中營(yíng)養(yǎng)的溪流和河流。搖蚊為典型的掘穴生活物種，棲息于河流沉積物中營(yíng)巢生活，洋河、桑干河中下游和媯水河的監(jiān)測(cè)區(qū)域以礫石和沙質(zhì)為主，也是造成底棲動(dòng)物以搖蚊為主要類(lèi)群的原因。部分蜉蝣目昆蟲(chóng)在媯水河也有一定的分布，這與媯水河已經(jīng)開(kāi)展了系統(tǒng)的生態(tài)修復(fù)工程有關(guān)，河流兩岸建立了綠色廊道，河道內(nèi)水生植物較為豐富，為底棲動(dòng)物提供了良好的棲息場(chǎng)所[22]，從而導(dǎo)致媯水河出現(xiàn)了少量的蜉蝣目和毛翅目昆蟲(chóng)。永定河山峽段，河流受人類(lèi)干擾程度較小，河流保持了良好的自然狀態(tài)，水質(zhì)清潔，河床底質(zhì)以大石塊和卵石為主，生境類(lèi)型較為多樣化，組2的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群主要以鉤蝦、EPT昆蟲(chóng)為主。

3.2 大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群差異性

大型底棲動(dòng)物的功能攝食類(lèi)群可以反映河流的食物資源狀況，對(duì)研究底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和功能組成有重要作用，能夠體現(xiàn)河流生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過(guò)程[19]。研究發(fā)現(xiàn)各組大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群均以收集者占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，功能攝食類(lèi)群構(gòu)成的單一化，指示了食物來(lái)源的單一化和生境的單一化[23-24]，但各組之間功能攝食類(lèi)群組成有所差異。組1收集者主要為耐污種的德永搖蚊，主要分布在北京市五湖一線段，雖然五湖一線工程段考慮了生境多樣性與水生生物多樣性的關(guān)系，河道修復(fù)時(shí)采用了卵礫石底質(zhì)，但由于水體缺乏流動(dòng)性，水生生物以靜水生境中的常見(jiàn)物種為主。河流連續(xù)統(tǒng)研究表明，河流從源頭到下游，大型底棲動(dòng)物的功能攝食類(lèi)群結(jié)構(gòu)具有顯著的縱向格局與差異性[25-26]，桑干河上、中和下游大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群均以收集者占優(yōu)勢(shì)，河流缺乏明顯的縱向分布特征，這與桑干河上游攔河建筑物修建較多有關(guān)，水體連通性較差，同時(shí)春季桑干河水量極少，出現(xiàn)大量的靜水水體，大型底棲動(dòng)物的流水棲息生境遭到嚴(yán)重破壞，大型底棲動(dòng)物以適宜靜水生境的直接收集者為主，功能攝食類(lèi)群群落結(jié)構(gòu)單一化。永定河山峽段河岸帶植被覆蓋率較高，河道內(nèi)枯枝落葉較為豐富，為鉤蝦提供了較為豐富的食物來(lái)源。山峽段河道內(nèi)生態(tài)補(bǔ)水主要依靠上游官?gòu)d水庫(kù)的調(diào)控，但河流的水文條件并不穩(wěn)定，生態(tài)補(bǔ)水時(shí)流量較大，河道內(nèi)營(yíng)固著的生物類(lèi)群較少，刮食者和撕食者所占比例極低，與HAWKINS等研究發(fā)現(xiàn)水文條件的不穩(wěn)定也會(huì)導(dǎo)致撕食者下降的研究一致[27]。洋河、桑干河下游和媯水河以溪流搖蚊類(lèi)群為主，其生活習(xí)性以攝食沙質(zhì)底質(zhì)中的有機(jī)質(zhì)為食，沙質(zhì)底河床穩(wěn)定性較差，但搖蚊成體有翅、遷徙能力強(qiáng)、時(shí)代周期短，因而更能適應(yīng)多變的棲息環(huán)境[28]，但組3的撕食者類(lèi)群完全消失，表明區(qū)域大型底棲動(dòng)物功能群的退化嚴(yán)重。

3.3 大型底棲動(dòng)物多樣性差異

根據(jù)河流連續(xù)統(tǒng)理論，從河流的上游到下游大型底棲動(dòng)物的生物多樣性與物種分布應(yīng)該存在明顯的差異性[25-26]。但根據(jù)調(diào)查結(jié)果顯示，永定河干流以及各支流大型底棲動(dòng)物的生物多樣性并沒(méi)有顯著性差異。

大型底棲動(dòng)物多樣性隨著底質(zhì)穩(wěn)定性的增加而增加[21]。鄭文浩等[29]對(duì)太子河大型底棲動(dòng)物棲境適宜性的研究表明，底質(zhì)是最重要的棲境因子，多數(shù)物種偏愛(ài)卵石底質(zhì)。大石塊或卵石能夠?yàn)榇笮偷讞珓?dòng)物提供穩(wěn)定的棲息場(chǎng)所、極佳的避難和覓食場(chǎng)所，確保了底棲動(dòng)物擁有足夠的活動(dòng)空間[30]。永定河山峽段河床底質(zhì)主要以大石塊和卵石為主，生境類(lèi)型較為多樣化，能夠?yàn)榈讞珓?dòng)物提供更加多樣的棲息、繁殖場(chǎng)所，也有利于底棲動(dòng)物逃避其他動(dòng)物的捕食，從而增加了底棲動(dòng)物生存的空間，使得底棲動(dòng)物多樣性相對(duì)其他支流較高；桑干河上游由于水體不流動(dòng)，水體中懸浮的細(xì)顆粒有機(jī)物沉積在底部，底質(zhì)以淤泥為主，而淤泥底質(zhì)孔隙比高，有機(jī)物含量豐富，極適宜于寡毛類(lèi)和搖蚊等耐污類(lèi)群生存，致使其他物種的數(shù)量明顯減少，而五湖一線段低水頭水壩數(shù)量居多，目的在于構(gòu)建濱水景觀，而低水頭水壩破壞了城市河流的縱向連通性，使得蓄水區(qū)河床底質(zhì)生境均質(zhì)化，降低了底棲動(dòng)物的完整性。洋河底質(zhì)均以沙質(zhì)底為主，河床穩(wěn)定性較差，沙質(zhì)底質(zhì)中很難附著底棲動(dòng)物，采集到的物種多為能適應(yīng)多變棲息環(huán)境的直突搖蚊、流水長(zhǎng)跗搖蚊、間搖蚊等搖蚊種類(lèi)。盡管永定河山峽段出現(xiàn)了較為典型的溪流物種，且以中度-輕度耐污的敏感類(lèi)群為主，但從生物多樣性的變化來(lái)看，其生物多樣性與永定河其他河段的差異性并不顯著，表明該河段的底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相對(duì)較為單一，許多敏感類(lèi)群多為偶見(jiàn)物種，不穩(wěn)定的水文條件反而造成棲息地?cái)_動(dòng)更加頻繁，不利于底棲動(dòng)物群落的次生演替。此外，洋河與桑干河中下游河道內(nèi)采沙現(xiàn)象較為普遍，嚴(yán)重破壞了河流生境結(jié)構(gòu)，使得生物多樣性明顯下降。媯水河前期已經(jīng)開(kāi)展了系統(tǒng)的生態(tài)修復(fù)，大型底棲動(dòng)物生物多樣性的恢復(fù)效果較為顯著，但修復(fù)后的媯水河底質(zhì)類(lèi)型以沉積型的有機(jī)質(zhì)為主，更加有利于適宜靜水生境的水生昆蟲(chóng)繁殖，導(dǎo)致?lián)u蚊個(gè)體數(shù)所占比例極高。

4 結(jié)論

1)永定河流域春季大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)從物種數(shù)和相對(duì)豐度來(lái)看，昆蟲(chóng)綱均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其中搖蚊相對(duì)豐度占79.3%；大型底棲動(dòng)物平均密度為850 ind./m2，平均生物量為9.6 g/m2；基于Y值分析，直突搖蚊Orthocladiussp.(Y=0.120)和鉤蝦Gammarussp.(Y=0.128)是永定河流域春季大型底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群；對(duì)大型底棲動(dòng)物功能攝食類(lèi)群研究發(fā)現(xiàn)，收集者、捕食者、刮食者、濾食者、撕食者相對(duì)豐度依次為58.9%、23.3%、9.6%、6.8%、1.4%。

2)永定河春季大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分布存在明顯的區(qū)域性差異。桑干河上游與五湖一線段主要以德永搖蚊與恩菲搖蚊等耐污種的搖蚊為主，功能攝食類(lèi)群僅為3種；山峽段主要以鉤蝦、EPT昆蟲(chóng)等清潔質(zhì)指示物種為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，功能攝食類(lèi)群為5種；洋河、媯水河、桑干河中下游主要以直突搖蚊、流水長(zhǎng)跗搖蚊、間搖蚊為主要優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，功能攝食類(lèi)群為4種；3組大型底棲動(dòng)物平均密度與生物量均表現(xiàn)為組2最大，組1最小。

3)永定河春季大型底棲動(dòng)物生物多樣性存在明顯的區(qū)域性差異。永定河山峽段大型底棲動(dòng)物的生物多樣性最高，桑干河上游與五湖一線段生物多樣性最低，水環(huán)境污染與生物棲息地退化可能是影響永定河春季大型底棲動(dòng)物生物多樣性的主要因素。