楊珊珊 陳冠良 姚建春

文章編號： 1005-2690（2019）04-0154-01 ? ? ? 中圖分類號： Q945.78 ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

摘 ? 要：miRNA是在真核生物中發(fā)現(xiàn)的一類內(nèi)源性、具有調(diào)控功能的非編碼RNA，miRNA又有很多的家族，研究發(fā)現(xiàn)miRNA部分家族中的部分序列可在逆境條件下受到誘導(dǎo)，調(diào)控靶細(xì)胞產(chǎn)生應(yīng)答，從而抵御逆境。從植物miRNA合成和作用機制、miRNA在植物抗逆方面的應(yīng)用以及對miRNA未來發(fā)展趨勢的展望方面，對miRNA進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞：miRNA;植物;抗逆性;研究

miRNA是非編碼的單鏈小分子RNA，在動植物中參與轉(zhuǎn)錄后基因表達(dá)調(diào)控，既可以一個miRNA分子控制多個基因的表達(dá)，也可以多個miRNA分子控制一個基因的表達(dá)。第一個被確認(rèn)的miRNA是在線蟲中首次發(fā)現(xiàn)的lin-4和let-7[1]。

1 ? 植物miRNA合成和作用機制

1.1 ? 植物miRNA合成

植物中miRNA的合成是在細(xì)胞核中完成的。首先，細(xì)胞核中編碼miRNA的基因在RNA聚合酶Ⅱ的作用下轉(zhuǎn)錄形成初級轉(zhuǎn)錄物，然后在DCL1酶的作用下形成miRNA前體pre-miRNA。DCL1繼續(xù)作用于pre-miRNA 而形成雙鏈miRNA;最后，雙鏈miRNA在miRNA甲基轉(zhuǎn)移酶的作用下，使3' 端最后一個核苷酸發(fā)生甲基化修飾[2]。

1.2 ? 植物miRNA作用機理

miRNA可以指導(dǎo)miRNA沉默復(fù)合體在轉(zhuǎn)錄后的表達(dá)，表達(dá)形式為降解或抑制，在植物中，如果mRNA能夠與miRNA完全互補，mRNA就會被降解。在20世紀(jì)90年代初，研究者發(fā)現(xiàn)miRNA與RNA的沉默現(xiàn)象有關(guān)，植物中miRNA 與靶mRNA 的結(jié)合位點不在3’非編碼區(qū)，并且這種結(jié)合完全互補，致使靶mRNA降解，從而引發(fā)了基因沉默，而這種機制在植物的多種生理活動中起調(diào)節(jié)作用。近年來發(fā)現(xiàn)，miRNA也可以作用于mRNA 的編碼區(qū)，直接調(diào)節(jié)基因的翻譯過程，而且在不同物種中，靶位點也不具有保守性[3]。

2 ? miRNA在植物抗逆方面的應(yīng)用

2.1 ? 抗旱性與miRNA

干旱是植物生長過程中受到的逆境之一，研究人員在對大豆干旱逆境下內(nèi)參基因篩選的試驗中發(fā)現(xiàn)，在大豆根和葉中，用于成熟 miRNA定量的最合適的內(nèi)部參考基因分別是miR165a和miR167a。前體 miRNA和靶基因 mRNA最合適的單個內(nèi)部參考基因是Fbox、Act111，最合適的內(nèi)參基因組合分別為Act111與Fbox、Act11與EF1A[4]，這不僅提供了更多的內(nèi)參基因，而且有利于研究者發(fā)掘更多具有抗旱性的 miRNA。

2.2 ? 抗寒性與miRNA

最近研究表明，miRNA某些部分的表達(dá)具有抗寒性。為了提高小麥作物的抗寒性，人們通常采用噴施營養(yǎng)劑、赤磷造霧增溫等傳統(tǒng)措施來防御寒害[5]。研究人員發(fā)現(xiàn)了兩個與小麥冷脅迫相關(guān)的miR1132和miR1121候選基因，這些基因可能參與冷應(yīng)激反應(yīng)基因的調(diào)控，這為今后生物抗寒的研究提供了材料。

2.3 ? 抗病性與miRNA

植物病害危及全球，植物病毒的抗藥性使得病害蔓延迅速。研究者發(fā)現(xiàn)，水稻 RGA1在抗病初期下調(diào)表達(dá)，miRNA微陣列分析表明，osa-miR399在疾病早期發(fā)病，OSA描述在 miR399 i_st RGA1在靶基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控過程中發(fā)揮關(guān)鍵作用， 在抗病性的早期階段，該基因被osa-miR812 c_st下調(diào)和調(diào)節(jié)，表明斑點葉基因表達(dá)的抑制可能對稻瘟病具有抗性[6]。在玉米紋枯病脅迫相關(guān) miRNA研究中發(fā)現(xiàn)，Zma-miR173調(diào)節(jié)激素信號通路，參與蛋白質(zhì)的可逆磷酸化途徑[7]。

3 ? 展望

miRNA對植物生長發(fā)育的影響是植物學(xué)領(lǐng)域的研究熱點。面對眾多逆境，目前采取的最普遍方法是化學(xué)手段，其不僅為害植物本身，而且對人體不利。由大量研究表明，

miRNA對干旱、寒冷、疾病和鹽脅迫具有調(diào)節(jié)作用。然而就目前而言，對miRNA的研究主要集中在水稻、小麥、大豆和玉米等模式作物上。相對于全部 miRNA，只發(fā)現(xiàn)了其中一小部分的抗逆作用，并沒有擴展到所有植物，未來對miRNA抗逆作用機制及種類的研究也許會成為miRNA功能研究的熱點。

參考文獻(xiàn)：

[ 1 ] 呂帝瑾，趙佳，陳婧，等.植物micro RNA的研究進(jìn)展[J].植物生理學(xué)報，2013，49 （09）：847-854.

[ 2 ] 王霞.miRNA生物合成過程的系統(tǒng)動力學(xué)研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2013.

[ 3 ] TAY Y，ZHANG J，THOMSON A M，et al.Micro RNAs to Nanog，Oct4 and Sox2 coding regions modulate embryonic stem celldifferentiation[J].Nature，2008，455（7 216）：1 124-1 128.

[ 4 ] 劉偉燦，王騏，周永剛，等.大豆干旱脅迫下miRNA與mRNA熒光定量PCR內(nèi)參基因的篩選[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2016，44（02）：61-67.

[ 5 ] 于顥，閆旭，郭衛(wèi)東，等.小麥屬植物寒脅迫相關(guān)miRNA的生物信息學(xué)研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（03）：20-23.

[ 6 ] 姜兆遠(yuǎn)，任金平，劉曉梅，等.稻瘟病菌脅迫下水稻miRNA的表達(dá)[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（17）：7 410-7 412.

[ 7 ] 羅茂，彭華，宋銳，等.玉米紋枯病脅迫相關(guān) miRNA功能研究[J].作物學(xué)報，2013，39（05）：837-844.

（收稿日期：2019-03-18）