駱蓓菁　李翔　羅鼎暉　徐平　陳雪初　 由文輝

摘要：在奉賢潮灘樣地調(diào)查的基礎(chǔ)上，通過開展室內(nèi)喂食實(shí)驗(yàn)分析了天津厚蟹（llelice tientsi-nensis）與褶痕相手蟹（Sesa'rma plicata）兩種優(yōu)勢蟹類對(duì)典型鹽沼植物互花米草（Spartinaalterniflora）和蘆葦（Phragmites australis）的攝食偏好性及相關(guān)影響因子，為進(jìn)一步揭示蟹類攝食作用下互花米草和蘆葦競爭生長的控制機(jī)制提供參考.結(jié)果顯示：兩種蟹對(duì)不同植株部位的偏好性均為葉片>細(xì)根>莖稈：但對(duì)不同植物的偏好有所差異，天津厚蟹偏好攝食蘆葦葉片，而褶痕相手蟹更偏好互花米草葉片;對(duì)莖稈和細(xì)根的攝食量均是互花米草>蘆葦.蟹類的攝食偏好除了受蟹重和種類的影響，還與植物中的粗蛋白質(zhì)含量成正相關(guān).

關(guān)鍵詞：天津厚蟹;褶痕相手蟹;互花米草; 蘆葦;攝食偏好

中圖分類號(hào)：Q958.1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

DOI： 10.3969/j.issn.1000-5641.2019.06.012

收稿日期：2018-11-02

基金項(xiàng)目：國家重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（2017YFC0506002）

第一作者：駱蓓菁，女，碩士研究生，研究方向?yàn)闈竦厣鷳B(tài)學(xué).E-mail： miss_lbj@163.com.

通信作者：由文輝，男，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)槌鞘猩鷳B(tài)學(xué)、水域生態(tài)學(xué).

E-mail： whyou@admin.ecnu.edu.cn.

0 引言

蟹類作為鹽沼濕地中最典型的大型底棲動(dòng)物，被譽(yù)為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”，是濕地生態(tài)系統(tǒng)最重要的初級(jí)消費(fèi)者之一，通常是植食性為主的雜食性動(dòng)物，其對(duì)植物葉片、繁殖體及幼苗的大量攝食，會(huì)對(duì)鹽沼植物群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生深刻的影響[1-2].傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)理論認(rèn)為，植物群落的構(gòu)建及生產(chǎn)力的維持僅受諸如鹽度、水分、養(yǎng)分等上行因子的調(diào)控[3-4]，但諸如捕食和植食等下行調(diào)控因子亦是植物群落構(gòu)建過程中不可忽視的重要驅(qū)動(dòng)力[5-7].研究表明，植食性動(dòng)物攝食偏好的差異導(dǎo)致不同植物所受到的攝食壓力不同，進(jìn)而可以影響甚至改變植物種間關(guān)系[8-9].杭州灣北岸是我國典型的侵蝕岸段，奉賢、金山一線海堤外側(cè)潮灘往往存在互花米草和蘆葦交錯(cuò)生長的情況，在此條件下蟹類攝食作用對(duì)于植物種群增長和種間競爭是否存在控制作用值得深入研究.

目前，國內(nèi)外對(duì)于鹽沼蟹類的植食性研究主要采用胃含物解剖法和喂食法.現(xiàn)有天津厚蟹和無齒螳臂相手蟹（Chiromantes dehaani）的胃含物解剖實(shí)驗(yàn)結(jié)果證實(shí)，在蟹類所食的植物性材料中，植物葉片是蟹類攝食最多的部分，占總蟹類植物性材料總攝食量的98.75%，其次是鹽沼植物的根莖部分[10].天津厚蟹的胃含物分析發(fā)現(xiàn)，其含有植物、動(dòng)物殘?bào)w、沙粒和碎屑.其中，植物組分所占比例最大，占到的46.4%，動(dòng)物殘?bào)w含量為14.1%[11].可見，植物是天津厚蟹和無齒螳臂相手蟹食物來源中最重要的部分.盛強(qiáng)的蟹類攝食偏好性實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，蟹類更喜食用莎草科植物，無齒螳臂相手蟹對(duì)莎草科植物的平均攝食量是蘆葦?shù)?倍;天津厚蟹對(duì)莎草科植物的平均攝食量是蘆葦?shù)?倍[12].王金慶在無齒螳臂相手蟹攝食性偏好研究中發(fā)現(xiàn)其攝食互花米草的量要高于攝食蘆葦?shù)牧?新鮮植物的損失也顯著高于枯萎的植物[13].本文在現(xiàn)有的研究基礎(chǔ)上，通過喂食不同植株的不同部位，分析天津厚蟹與褶痕相手蟹在食物選擇上的攝食偏好性，為探討大型底棲動(dòng)物蟹類如何在鹽沼濕地中通過下行效應(yīng)對(duì)植物競爭性生長起到控制作用提供參考依據(jù).

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究區(qū)域位于我國典型的侵蝕岸段杭州灣北岸奉賢潮灘（見圖1），該區(qū)域處濕潤的亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，受冷暖空氣交替影響，四季分明.潮位受潮汐影響，屬于非正規(guī)的淺海半日潮型，一天之內(nèi)有二高二低潮汐現(xiàn)象，月之中有大、小潮的變化，大潮潮高可達(dá)4.66～5.17 m（數(shù)據(jù)參考自中國海事服務(wù)網(wǎng)）.奉賢潮灘位于海堤外側(cè)，植被呈條帶狀分布，植被帶寬度約為20，-30 m，優(yōu)勢種為互花米草和蘆葦，其中互花米草主要分布于潮灘中下部，面積占80%以上;蘆葦呈斑塊狀分布于潮灘中上部，兩種植物在潮灘中部交錯(cuò)生長.天津厚蟹與褶痕相手蟹是奉賢潮灘鹽沼濕地的優(yōu)勢蟹類.

1.2 樣地布設(shè)及樣品采集

本實(shí)驗(yàn)的樣地布設(shè)與樣品采集于2018年6月進(jìn)行.在樣地中分別設(shè)置了單一互花米草群落、單一蘆葦群落、蘆葦互花米草交錯(cuò)帶以及裸地這4種研究區(qū)域.并根據(jù)高程差異，分別在每種研究區(qū)域高潮帶，中潮帶以及低潮帶布設(shè)了21個(gè)樣方.利用誘捕法收集每個(gè)樣方內(nèi)的天津厚蟹和褶痕相手蟹，并放于飼養(yǎng)盒中帶回實(shí)驗(yàn)室，采集蘆葦與互花米草的地上植株部分以及地下根莖帶回實(shí)驗(yàn)室用于室內(nèi)喂食實(shí)驗(yàn).

1.3 室內(nèi)喂食實(shí)驗(yàn)

在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行天津厚蟹和褶痕相手蟹的喂食實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)在室溫26～28℃C，自然光照周期（大約12 h）的條件下開展.選取30只不同體型大?。?—15g），性比1：1，附肢完好健全的天津厚蟹和褶痕相手蟹放入小號(hào)（19 cm×12.5 cm×7.5 cm）的飼養(yǎng)盒中.為保持實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)濕潤，在每個(gè)飼養(yǎng)盒中加入2 cm深從奉賢潮灘取回的海水，水體溶解氧6.45—8.13 mg /L.待其適應(yīng)48 h后，投喂定量的互花米草和蘆葦根莖葉.為保證投喂量足夠蟹類攝食，根據(jù)預(yù)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果在每個(gè)飼養(yǎng)盒中投喂質(zhì)量為（0.85±0.50）g的葉片、長度為（3.00±0.10） cm的莖稈以及質(zhì)量為（0.45±0.50）g的細(xì)根.待24 h后，取出剩余的植物，在60 ℃的烘箱內(nèi)放置ld烘干至恒重.通過無蟹對(duì)照情況下植物理論干重鮮重比的參照值，來計(jì)算蟹類的攝食量及攝食率.

1.4 蟹類攝食量影響因子分析

為了確定蟹類攝食偏好與蟹類自身特征以及植物營養(yǎng)成分是否存在相關(guān)性，本實(shí)驗(yàn)對(duì)所有實(shí)驗(yàn)所用蟹均進(jìn)行了形態(tài)指標(biāo)測定.并采用了GB/T 6432-1994、GB/T 208062006和NY/T 14592007分析法分析了互花米草和蘆葦不同部位的營養(yǎng)成分，包括粗蛋白質(zhì)含量、酸性洗滌纖維（ADF）含量以及中性洗滌纖維（NDF）含量.

1.5 計(jì)算與數(shù)據(jù)處理

攝食量（g）=理論干鮮重比×鮮重剩余干重;攝食率（%）=攝食量/理論干重×1OO%

所有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用統(tǒng)計(jì)軟件（IBM SPSS Statistics 23）進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，對(duì)數(shù)據(jù)先進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）對(duì)不同生境類型的蟹洞密度，以及蟹類多度進(jìn)行顯著性分析，再用最小顯著差法（LSD）進(jìn)行多重比較.對(duì)兩種蟹類攝食量和攝食率進(jìn)行顯著性分析，當(dāng)數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布時(shí)，采用非參數(shù)統(tǒng)計(jì)方法Kruskal-Wallis進(jìn)行檢驗(yàn)以及非參數(shù)多重比較.不同植物類型的營養(yǎng)成分與攝食量相關(guān)性分析使用Pearson相關(guān)分析.運(yùn)用R軟件（R i386 3.5.1）中的“vegan”程序包對(duì)蟹類自身特征對(duì)攝食量的影響進(jìn)行RDA分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境蟹洞分布及蟹類多度

在不同種生境中，蟹洞數(shù)量存在較大差異.各生境蟹洞數(shù)量如圖2所示.裸地生境內(nèi)蟹洞的分布密度最高，平均蟹洞密度為（48±4.33）個(gè)/1112;在有植被覆蓋的互花米草、蘆葦和互蘆交錯(cuò)帶3種生境中蘆葦群落的蟹洞密度較高，蘆葦高潮帶蟹洞密度為（35±10.20）個(gè)/m2，蘆葦中潮帶蟹洞密度為（20±4.16）個(gè)/m2;其次是互花米草與蘆葦交錯(cuò)帶，平均蟹洞密度為（13±0.33）個(gè)/m2.而互花米草群落蟹洞密度較低，其中互花米草低潮帶洞穴密度最低僅為（2±1.00）個(gè)/m2.從高程角度分析可得，潮間帶蟹洞的分布由低潮帶至高潮帶呈上升趨勢，這可能是受到每日潮汐沖刷的影響.如圖2所示，生境類型對(duì)蟹洞分布存在極顯著影響（P<0.01），但不同生境之間兩兩對(duì)比存在差異.

蟹類多度如圖3所示，雖然不同生境下蟹類多度總體不存在顯著差異，但兩兩之間比較仍存在差異.蟹類捕獲數(shù)最多的是生境是互花米草中潮帶，平均捕獲量為（9±4.73）只/24 h，其次是互花米草蘆葦交錯(cuò)帶，平均捕獲量為（9±1.16）只/24 h.而蟹洞分布最多的裸地捕獲量卻較少，為（4±2.03）只/24 h.

調(diào)查期間共捕獲157只螃蟹，帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定.鑒定結(jié)果主要由3種蟹類組成，分別為天津厚蟹、褶痕相手蟹和無齒螳臂相手蟹.不同調(diào)查區(qū)域蟹類調(diào)查結(jié)果顯示，夏季植被區(qū)與裸地的優(yōu)勢蟹類均為褶痕相手蟹，捕獲量最大，占總捕獲數(shù)的86.62%.其次是天津厚蟹，占總捕獲數(shù)的9.55%;而無齒螳臂相手蟹僅發(fā)現(xiàn)少量，只占3.82%.

2.2 天津厚蟹與褶痕相手蟹的攝食偏好

如圖4所示，天津厚蟹對(duì)每種食物類型均有攝食，對(duì)兩種典型鹽沼植物不同部位的攝食量大小為葉片>莖稈>細(xì)根.其對(duì)互花米草葉片的攝食量與互花米草細(xì)根的攝食量存在極顯著差異（P<0.01），與互花米草莖稈的攝食量差異不顯著;對(duì)蘆葦葉片的攝食量與蘆葦莖稈和蘆葦細(xì)根的攝食量都存在極顯著差異（P<0.01）;對(duì)互花米草和蘆葦葉片、莖稈與細(xì)根之間的攝食量差異不顯著.圖4反映出天津厚蟹對(duì)兩種植物葉片的攝食量要明顯高于根莖的攝食量，對(duì)蘆葦葉片的攝食量最高，為0.15 g/24 h，占所投喂總食物量的41.91%，對(duì)互花米草細(xì)根的攝食量最低，僅占總攝食量的3.78%.

從攝食量所占每種食物類型總投喂量的百分比分析，可以更直觀地反應(yīng)兩種蟹類的攝食偏好程度.如圖4所示，當(dāng)3種食物類型同時(shí)可取的情況下，天津厚蟹對(duì)兩種植物新鮮葉片的攝食率最高，分別達(dá)到46.70%與76.80%;其次是對(duì)兩種植物細(xì)根的攝食率分別為27.75%與21.25%，莖稈的攝食率最低僅為4.29%與7.53%;對(duì)互花米草葉片的攝食率與互花米草莖稈存在極顯著差異（P<0.01），與互花米草細(xì)根存在顯著差異（P<0.05）;對(duì)蘆葦葉片的攝食率與蘆葦莖稈存在極顯著差異（P<0.01），與蘆葦細(xì)根差異不顯著;對(duì)蘆葦莖稈的攝食率與蘆葦細(xì)根的攝食率差異不顯著;對(duì)互花米草葉片的攝食率與蘆葦葉片的攝食率存在顯著差異（P<0.05）.

褶痕相手蟹對(duì)每種食物類型的攝食量均比天津厚蟹高.總體而言，對(duì)互花米草的攝食量要大于蘆葦.對(duì)兩種典型鹽沼植被不同部位的攝食量大小同樣為葉片>莖稈>細(xì)根.其對(duì)互花米草葉片的攝食量與互花米草莖稈、細(xì)根的攝食量都存在極顯著差異（P<0.01）;對(duì)互花米草莖稈與互花米草細(xì)根的攝食量差異不顯著;對(duì)蘆葦葉片的攝食量與蘆葦莖稈、細(xì)根都存在極顯著差異（P <0.01）;對(duì)蘆葦莖稈與蘆葦細(xì)根的攝食量差異不顯著;對(duì)互花米草莖稈與對(duì)蘆葦莖稈的攝食量存在顯著差異（P<0.05）.圖5中可以反映出褶痕相手蟹對(duì)兩種植物葉片的攝食量要明顯高于根莖的攝食量，且對(duì)互花米草葉片的攝食量最高，為0.16 g/24 h，占所投喂總食物量的31.91%，對(duì)蘆葦細(xì)根的攝食量最低，僅占總攝食量的5.29%.

從褶痕相手蟹對(duì)所投食物的攝食率分析結(jié)果可以看出，褶痕相手蟹對(duì)兩種植物新鮮葉片與細(xì)根的攝食率要明顯高于植物的莖稈.其中對(duì)蘆葦葉片的攝食率高達(dá)81.61%，互花米草葉片其次為75.86%;而對(duì)互花米草與蘆葦莖稈的攝食率較低，僅為6.26%和5.64%.褶痕相手蟹對(duì)互花米草葉片的攝食率與互花米草莖稈、細(xì)根都存在極顯著差異（P<0.01）;對(duì)蘆葦葉片的攝食率與蘆葦莖稈存在極顯著差異（P<0.01），與蘆葦細(xì)根差異不顯著;對(duì)蘆葦莖稈的攝食率與蘆葦細(xì)根的攝食率差異不顯著;對(duì)互花米草莖稈的攝食率與蘆葦莖稈的攝食率存在顯著差異（P<0.05）. 2.3 蟹類攝食量影響因子分析

室內(nèi)喂食實(shí)驗(yàn)選取蟹種類、蟹重和性別這3個(gè)指標(biāo)解釋蟹類自身特征對(duì)攝食量的影響.經(jīng)DCA去趨勢對(duì)應(yīng)分析顯示，排序軸最大梯度長度為0.55，表明性狀沿排序軸趨于線性分布，因此選用RDA線性模型進(jìn)行分析.如圖6所示，蟹類對(duì)不同植物的攝食量受蟹重影響最大，蟹種類對(duì)互花米草攝食的影響較蘆葦更大，而影響因子性別所占比較低，說明其對(duì)植物的攝食影響不大.

植物能給蟹類提供生長所需的不同營養(yǎng)成分，不同類型植物的營養(yǎng)成分均有所差異（見表1）.從粗蛋白質(zhì)含量來看，蘆葦葉片>互花米草葉片>蘆葦細(xì)根>互花米草莖稈>蘆葦莖稈>互花米草細(xì)根;兩種植物不同部位的中性洗滌纖維含量均顯示莖稈>細(xì)根>葉片;酸性洗滌纖維含量測定結(jié)果為蘆葦莖稈>蘆葦細(xì)根>互花米草細(xì)根>蘆葦葉片>蘆葦莖稈>互花米草葉片.

結(jié)合室內(nèi)喂食實(shí)驗(yàn)結(jié)果，蟹的攝食量與植物粗蛋白質(zhì)含量存在正相關(guān)關(guān)系（r1=0.87，P<0.05）;與植物中性洗滌纖維含量（r2=-0.72）及酸性洗滌纖維含量（r3=-0.66）不存在顯著相關(guān)性.

3 討論

普遍認(rèn)為鹽沼濕地植物的群落結(jié)構(gòu)和生長繁殖等受鹽度、潮汐、水分、養(yǎng)分等上行因子的調(diào)控，近年來也有一些研究表明，諸如蟹類等小型植食性動(dòng)物，同樣可以對(duì)鹽沼植被產(chǎn)生強(qiáng)烈的下行調(diào)控作用[14-18].在西大西洋沿岸地區(qū)，鹽沼植被的大面積消亡曾引起生態(tài)學(xué)家的廣泛關(guān)注[17]，在造成鹽沼植被大面積消亡的眾多假說中，植食作用依然是一個(gè)核心的因素.Holdredge等在新英格蘭科德角（Cape Cod）開展的一項(xiàng)研究表明，相手蟹的密度及攝食強(qiáng)度與米草植物的被攝食量呈顯著的正相關(guān)，并指出植食作用是導(dǎo)致當(dāng)?shù)佧}沼植被大面積消亡的重要因素[19].本研究區(qū)域蟹洞調(diào)查結(jié)果表明，蟹洞密度在潮灘不同高程位置上具有顯著差異，蟹洞密度隨高程的升高而增加.這可能是受研究區(qū)域一日兩潮的影響，隨著高程升高，水淹頻率和時(shí)間都會(huì)減少使得與潮永相關(guān)的環(huán)境壓力降低.此外，除了水淹環(huán)境，鹽沼植物分布會(huì)對(duì)蟹洞的分布起到至關(guān)重要的影響，植株地下部分的根系發(fā)達(dá)程度也會(huì)影響掘穴動(dòng)物的分布[20].蟹洞的分布可以為蟹類活動(dòng)范圍起到一定的啟示作用，Crichton曾在其研究中提到科德角所有植被消亡區(qū)的蟹洞密度都在（10～25）個(gè)/m2[21].對(duì)比本研究區(qū)域的蟹洞密度，中高程蘆葦帶，交錯(cuò)帶的蟹洞密度已遠(yuǎn)高于此數(shù)值，所以，本樣地蟹類的植食行為也可能對(duì)植被生長存在一定控制作用，而這就需要通過一些野外實(shí)驗(yàn)來進(jìn)一步論證.本研究不同生境蟹類多度結(jié)果顯示，蟹類捕獲量與蟹洞密度的高低并不完全一致.蟹洞密度低的生境蟹類多度并不一定低.盛強(qiáng)的蟹類攝食偏好性實(shí)驗(yàn)[12]表明，在鹽沼高程較高的位置，蟹類密度高，對(duì)植物攝食量更大.因此，處于較低程的植物很有可能因?yàn)楦叱讨参锏拇嬖诙苊獗粩z食，進(jìn)而使得植物間的促進(jìn)作用增強(qiáng)或競爭作用減弱.本研究中，互花米草與蘆葦不同的生態(tài)位差異同樣也可能因蟹類密度高低產(chǎn)生的植食差異，對(duì)植物種間競爭產(chǎn)生影響.

蟹類是鹽沼濕地中最重要的初級(jí)消費(fèi)者之一，其攝食行為會(huì)消耗大量的鹽沼植物的新老葉片、凋落物和幼苗等[22-23]，從而影響植物的群落結(jié)構(gòu).英格蘭鹽沼濕地的動(dòng)態(tài)分析指出，相手蟹對(duì)植物地下部分（根、根狀莖等1的攝食也是促使該地區(qū)鹽沼植被大面積消亡的因素之一[24].本研究通過喂食實(shí)驗(yàn)，證實(shí)了天津厚蟹和褶痕相手蟹這兩種杭州灣北岸的鹽沼優(yōu)勢蟹類對(duì)互花米草和蘆葦?shù)牡厣系叵虏糠志袛z食，并存在一定的攝食偏好.兩種蟹對(duì)不同植株部位的攝食偏好性均為葉片>細(xì)根>莖稈，但對(duì)不同植物的攝食偏好有所差異，天津厚蟹偏好攝食蘆葦葉片，而褶痕相手蟹更偏好互花米草葉片.對(duì)莖稈和細(xì)根的攝食量均是互花米草>蘆葦.就總體的攝食量而言，褶痕相手蟹對(duì)所投植物的攝食量要高于天津厚蟹.由此結(jié)果得出，蟹類對(duì)鹽沼植被可能存在的破壞主要表現(xiàn)為兩方面：一是對(duì)植物葉片的攝食，通過喂食實(shí)驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)蟹會(huì)先用螯將葉片撕裂，然后進(jìn)行一部分的攝食;二是對(duì)植物地下根系的攝食，在鹽沼濕地中，這種攝食方式會(huì)顯著減緩植物的生長甚至導(dǎo)致消亡，所以下行效應(yīng)對(duì)鹽沼植物生長的負(fù)面影響不容忽視.

本研究還針對(duì)蟹類不同的攝食偏好結(jié)果進(jìn)行了影響因子分析，發(fā)現(xiàn)蟹類攝食偏好主要受到蟹類自身特征以及植物特征的影響.蟹類對(duì)植物的攝食量存在一定差異，通過冗余分析表明，夏季蟹的種類以及蟹的體重都對(duì)攝食量產(chǎn)生了重要影響.此外，在已有的研究中還發(fā)現(xiàn)，螯的大小也與攝食能力有一定的關(guān)系[25-26].除了不同蟹類自身特征之外，植物自身特征也是影響攝食作用的重要因子.以往對(duì)植物營養(yǎng)成分的研究大多集中在植物碳氮比和單寧含量的分析，認(rèn)為碳氮比和單寧含量是影響蟹類攝食偏好的原因[27- 29].而本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)蟹類攝食偏好與食物類型中粗蛋白質(zhì)含量、中性洗滌纖維含量和酸性洗滌纖維含量也有一定的相關(guān)性.兩種蟹類的攝食偏好與粗蛋白質(zhì)含量存在正相關(guān)關(guān)系，檢測結(jié)果顯示奉賢潮灘夏季蘆葦葉片與細(xì)根的粗蛋白質(zhì)含量要明顯高于互花米草，因此蟹類對(duì)兩種植物葉片及細(xì)根的攝食上也表現(xiàn)出對(duì)蘆葦?shù)钠眯?雖然研究結(jié)果顯示攝食量與植物中的中酸性洗滌纖維含量沒有顯著相關(guān)性，但NDF的組成會(huì)影響到食物的消化率，NDF越低攝食率越高[30].而ADF通常由纖維素和木質(zhì)素組成，食物的適口性與木質(zhì)素含量的高低有一定關(guān)系，木質(zhì)素含量高，莖稈較硬，適口性就差[31]，這與本喂食實(shí)驗(yàn)的結(jié)果也較為一致，兩種蟹類對(duì)互花米草莖稈的攝食都高于對(duì)蘆葦莖稈的攝食.本實(shí)驗(yàn)結(jié)果充分驗(yàn)證了蟹類在植物營養(yǎng)成分上的選擇偏好性，即優(yōu)先選擇營養(yǎng)價(jià)值高、適口性好的食物.在不同季節(jié)，由于植物處于不同的生長階段，其營養(yǎng)成分勢必會(huì)存在一定變化，那么蟹類的攝食偏好會(huì)不會(huì)隨之改變，這種改變是否與下行效應(yīng)相聯(lián)系，對(duì)鹽沼植物種間競爭有何影響，還有待后續(xù)進(jìn)一步的研究.

4 結(jié)論

（1）奉賢潮灘蟹洞的分布由低潮帶至高潮帶呈上升趨勢，不同蟹洞分布存在極顯著差異（P<0.01），裸地平均蟹洞密度最高，可達(dá)（48±4.33）個(gè)/m2.中高潮帶互花米草群落的蟹類捕獲數(shù)要高于蘆葦群落，互花米草申潮帶捕獲數(shù)最高，平均捕獲量為（9±4.73）只/24 h.

（2）天津厚蟹與褶痕相手蟹對(duì)每種食物類型均有攝食，對(duì)兩種植物不同部位的攝食偏好均為葉片>細(xì)根>莖稈;天津厚蟹偏好攝食蘆葦葉片，而褶痕相手蟹更偏好互花米草葉片;褶痕相手蟹對(duì)植物的總攝食量要高于天津厚蟹;蟹類的攝食量除了受蟹重及種類的影響，還與植物營養(yǎng)成分有關(guān)，并與粗蛋白質(zhì)含量存在正相關(guān)關(guān)系.

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（責(zé)任編輯：張晶）