赫丁軒 李肖夏 郭友好

摘 要：水深是影響濕地植物生長和分布的一個重要限制性因子，該研究以具有典型異型葉性的鈍脊眼子菜（Potamogeton octandrus）為對象，通過分析淺水處理（10 cm 和30 cm）和深水處理（50 cm和70 cm）4個水深梯度下幼苗生長、生物量及繁殖策略等，探討鈍脊眼子菜在不同水深條件下的適應機制和表型可塑性。結果表明，鈍脊眼子菜植株到達水面后出現(xiàn)異型葉，相對生長率顯著降低，且與水深梯度呈正相關。鈍脊眼子菜的株高隨著水深的增加呈現(xiàn)爆發(fā)式的增長，10 cm水深的總莖長顯著低于其他水深處理。水深對節(jié)間數(shù)也有顯著性影響，其中，30 cm組處理節(jié)間數(shù)最多;而深水處理組的節(jié)間長和生物量均顯著高于淺水處理組。分蘗數(shù)在4組處理之間均表現(xiàn)出顯著性差異，隨著水深的增加呈現(xiàn)顯著性遞減。生物量和地上生物量分配則隨著水深增加而明顯增加。水深處理對有性生殖指標有顯著性影響，水深的增加抑制其有性繁殖。其中，10 cm條件下無花序形成，50 cm水深下的花粉量、P/O比和花序數(shù)顯著高于其他處理組，且深水處理的結實數(shù)和結實率均顯著高于30 cm組。這表明鈍脊眼子菜可通過調(diào)整形態(tài)可塑性和生物量分配，并采取不同的繁殖策略，以達到對水深的最佳適應，其中最適水深生長范圍在50 cm左右。

關鍵詞：鈍脊眼子菜， 表型可塑性， 水深， 異型葉， 繁殖策略， 濕地生態(tài)

中圖分類號：Q945.5

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2019）06-0794-08

Abstract：Water depth is an important limiting factor affecting the growth and distribution of wetland plants. In this study， Potamogeton octandrus with typical heterophylly was selected as the research object. To investigate the adaptive mechanism and phenotypic plasticity of P. octandrus under different water depth conditions， the seedling growth， biomass， and reproduction strategies under the four water depth gradients of shallow water treatments （10 cm and 30 cm） and deep water treatments （50 cm and 70 cm） were studied. The results showed that heterophyllous leaves appeared after the plants transferred from underwater to aerial condition， and the relative growth rate decreased significantly， which was also positively correlated with the water depth gradient. The shoot height showed an explosive growth with the increase of water depth， and the stem length in 10 cm water depth was significantly lower than those in other water depth treatments. The water depth also had a significant effect on the number of internodes， among which the number of internodes was the most in the 30 cm treatment， while the internode length and biomass in the deep water treatments were significantly higher than those in the shallow water treatments. The number of branch showed significant diffe-rences among the four treatments， and showed a significant decrease with the increase of water depth. While the biomass and aboveground biomass allocation increased significantly with the increase of water depth. Water depth treatment had a significant effect on sexual reproduction indexes， and the increase of water depth inhibited the sexual reproduction. No inflorescence was formed under 10 cm treatment. The pollen production， P/O ratio and the number of inflorescence in 50 cm water depth were significantly higher than those in other treatments， moreover， the seed number and seed set of the deep water treatments were significantly higher than those of the 30 cm group. Comprehensive stu-dies indicate that P. octandrus can be adapted to the water depth by adjusting the morphological plasticity and biomass allocation to adopt different reproduction strategies， and the optimum water depth range is about 50 cm.

Key words：Potamogeton octandrus， phenotypic plasticity， water depth， heterophylly， reproduction strategy， wetland ecology

同一基因型在不同環(huán)境下而產(chǎn)生不同表型的現(xiàn)象即表型可塑性，是生物有機體對環(huán)境變化的一種適應（Bradshaw，1965）。水深是影響水生植物生長和分布的一個重要環(huán)境因子，水深通過調(diào)節(jié)光照、基質、水體透明度等因素影響水生植物的生長，以無性繁殖為主的水生植物通過形態(tài)、生物量分配和繁殖的改變來適應水深的變化，從而減輕這種脅迫作用所帶來的危害（Clevering & Hundscheid，1998;羅文泊等，2007）。植株大小、葉柄伸長、莖長、分蘗數(shù)和異型葉的分化等結構特征都具有形態(tài)可塑性。例如，菹草莖隨水深的增加而延長，使光合作用器官升高到水面上并形成通氣組織以減少對氧氣的限制（何偉等，2009;陳正勇等，2011）。繁殖的變化主要包括改變花期、花序長度及繁殖器官的數(shù)量和質量。菰的基部根狀莖分蘗數(shù)隨水深加深而顯著減少，完全淹沒處理提前了其開花日期，且增加花序數(shù)（Wang et al.，2014）。辣蓼在水淹時選擇減少根莖芽數(shù)和繁殖克隆生物量，在干旱水深時選擇增加克隆繁殖的投入策略以適應干旱脅迫（李亞芳，2015）。隨著水深的增加，濕地植物會分配更多的生物量到地上部分，以利于植物的快速伸長生長和有性繁殖。不同植物對水深變化的響應機制是植物提高自身對環(huán)境適應能力的表現(xiàn)，有利于植物克服異質性環(huán)境而最大限度的進行生長和繁殖以保持種群的穩(wěn)定性和持續(xù)性（Philbrick & Les，1996;陳靜蕊等，2011）。

沉水植物是一類與水環(huán)境關系密切的生態(tài)類群，其獨特的進化歷史、生活史特征以及水環(huán)境關系成為研究的熱點問題（劉洋等，2017）。在一些沉水植物中存在異型葉這種獨特的表型可塑性，尤其是處于不同水深會分化為不同的葉型（Minorsky，2003）。盡管目前對水深梯度條件下的水生植物的形態(tài)適應研究較多，但是關于具有典型異型葉沉水植物的研究相對較少。因此，本研究選取具有典型異型葉現(xiàn)象的鈍脊眼子菜（Potamogeton octandrus）作為研究對象。眼子菜科眼子菜屬的鈍脊眼子菜是一種一年生沉水植物，生于池塘、緩流河溝中，具有適應性強的特點，在個體發(fā)育過程中葉片類型的發(fā)育因營養(yǎng)期和生殖期而不同。調(diào)查研究4個水深梯度對鈍脊眼子菜的幼苗生長、生物量及植物繁殖等方面的作用，通過測定不同生長和繁殖的變化特點以探討鈍脊眼子菜處于不同水深條件下的適應機制和表型可塑性。

1 材料與方法

1.1 材料和試驗設計

試驗選在云南省大理市新華村黑龍?zhí)陡浇奶锏剡M行（100°10′37″ E，26°37′0″ N），海拔為2 100 m。試驗地屬亞熱帶高原氣候，年均氣溫為13.5 ℃，全年日照時間為2 300.2 h，多年平均降水量為966.4 mm，且多集中在6—8月，占全年降水量在80%以上。

研究材料均為生長旺盛的鈍脊眼子菜幼年植株，分成無性系單株種植。植株初始地上部分高度為（9.93±1.17） cm，初始根長（6.46±1.16） cm。分蘗種植植株于高93.5 mm，直徑75 mm的塑料盆中。根據(jù)花盆上端開口距離水面的距離，設計了淺水處理（10、30 cm）和深水處理（50、70 cm）觀察植株最適水深范圍。2015年5月9日，將篩選的幼苗植株種入塑料盆中，每盆種1株，共120盆。隨后，用石子將植株固定于試驗容器中，將試驗容器隨機分成4組，每組30盆，放置于4個大塑料桶（高90 cm，直徑50 cm）中，每個大塑料桶為一個區(qū)組。將植株定植后在10 cm水深的塑料桶中預培養(yǎng)5 d，待植株適應并恢復狀態(tài)后，將其中一個大塑料桶中水深始終保持在10 cm，其余3個大塑料桶內(nèi)的水深分別調(diào)至30、50和70 cm。試驗期間，根據(jù)桶中水深變化人為添加水，使其與試驗設計的水深誤差小于2 cm。試驗持續(xù)時間為兩個月（2015年5月13日至7月17日），在6月11日換一次水，防止浮游植物和附著藻類過度生長對試驗的干擾。

1.2 試驗方法

2015年5月13日開始，每隔3 d于不同水深的花盆中取樣測定株高，監(jiān)測鈍脊眼子菜不同水深處理梯度下的株高生長變化，以及異型葉的生長變化情況，共取樣20次。并于試驗第70天，采集不同水深條件下完整的30個植株，用清水將黏在根上的泥土沖洗干凈，帶回試驗室，分別編號。先摘除所有植株花序，統(tǒng)計花序數(shù)和坐果花序結實數(shù)后，將花序與其余地上部分（莖、葉）在65 ℃烘箱中烘48 h后的總重作為地上生物量，并測定地下部分生物量（根、地下莖）、單株生物量、總莖長（主莖本身長度和所有側枝的長度之和）、總節(jié)數(shù)（主莖本身節(jié)數(shù)和所有側枝的節(jié)數(shù)之和）、地下莖上的分蘗數(shù)，并進一步計算每個處理的平均節(jié)間長和平均節(jié)間生物量。

在盛花期，從不同的植株隨機收集未開放的新鮮花序，每個處理的30個植株各取1個花序，分別獨立存放于EP管并用70%酒精溶液固定。在試驗室內(nèi)，每個花序隨機取1朵花，將每朵花的柱頭和花藥用解剖針破碎后置于2 mL EP管，加蒸餾水至2 mL，并用膠頭滴管吹打成均勻的渾濁液。用移液槍取50 μL花粉溶液置于載玻片上，在光學顯微鏡下數(shù)出液滴中全部的花粉數(shù)量，每朵花取3個樣本計數(shù)，根據(jù)稀釋倍數(shù)計算出每朵花的花粉產(chǎn)量。鈍脊眼子菜為單胚珠心皮離生，其胚珠數(shù)即每朵花中的雌蕊數(shù)，單花花粉量除以單花胚珠數(shù)計算出每朵花的花粉-胚珠比（P/O）。

針對每個處理的30個植株，摘取所有已坐果的自然花序，記錄整個花序的全部花朵的結實數(shù)，花序總結實數(shù)除以該花序總心皮數(shù)記為該花序的結實率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有分析均使用統(tǒng)計學軟件SPSS20.0，對單株鈍脊眼子菜的株高、總莖長、平均節(jié)間長等測量指標進行單因素方差（One-way ANOVA）分析，以各項指標作為因變量，不同處理間的比較則以分組作為固定因子。平均節(jié)間生物量對數(shù)轉換后符合方差齊性，采用單因素方差分析;單株生物量指標經(jīng)過對數(shù)轉換之后依然不符合方差齊性，因此采用非參數(shù)檢驗（Kruskal Wallis Test）。如果ANOVA差異顯著，則使用Tukey多重比較法進行組間比較;如果是非參數(shù)檢驗的結果有顯著性差異，則使用Mann-Whitney檢驗對處理之間進一步分析。經(jīng)過對數(shù)轉換的分蘗數(shù)以及節(jié)間數(shù)、花序數(shù)、花粉數(shù)和結實數(shù)等記數(shù)指標采用廣義線性模型General linear model（GLM）進行分析，檢驗各組水深處理差異顯著性。所有檢驗顯著性水平為P<0.05。

2 結果與分析

2.1 不同水深條件下鈍脊眼子菜的生長變化情況

通過對不同水深處理下鈍脊眼子菜的生長狀況進行監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，不同水深處理對鈍脊眼子菜的生長具有明顯的影響。從圖1可以看出，鈍脊眼子菜生長分可為兩個階段：第1階段內(nèi)（試驗第4天至第44天）和第2階段（試驗第44天至第70天）。在第1階段，4種不同水深處鈍脊眼子菜株高均表現(xiàn)為快速生長，植株處于營養(yǎng)時期且位于水下多產(chǎn)生線形或披針形的沉水葉，無柄，葉長（36.42±1.46） mm，寬（0.87±0.04）mm，葉片厚度（0.09±0.02） mm，全緣，先端漸尖（圖1：A）。在第2階段，4種不同水深處鈍脊眼子菜的株高均已超過水深處理的高度，之后生長速率明顯下降，此時植株向生殖期轉變，植株的莖延伸至水面，其頂端分生組織形成橢圓形或矩圓形的浮水葉，葉片革質，長（11.37±0.40） mm，寬（8.15±0.30） mm，葉片厚度（0.26±0.02） mm，葉柄長（14.75±0.75）mm（圖1：B）。由此可以看出，從營養(yǎng)期向生殖期過渡時，鈍脊眼子菜異型葉的形態(tài)變化非常明顯，浮水葉的長寬比（L/W）顯著低于沉水葉，浮水葉的葉厚度和葉面積都大于沉水葉。

從圖2可以看出，鈍脊眼子菜在階段1的相對生長速率明顯高于階段2。其中，在70 cm水深處理下鈍脊眼子菜平均株高增加最明顯，試驗第4天鈍脊眼子菜平均株高為（11.17±0.27） cm，第44天平均株高為（80.7±1.04）cm，第70天平均株高為（91.19±1.79） cm，因此，第1階段鈍脊眼子菜相對生長率平均為1.74 cm·d-1，第2階段平均速率為0.4 cm·d-1。在10 cm水深處理下鈍脊眼子菜平均株高生長變化最小，兩個階段的平均相對生長率分別為0.75 cm·d-1和0.07 cm·d-1。30 cm和50 cm水深處理組的平均株高生長變化介于70 cm和10 cm之間，第1階段鈍脊眼子菜平均相對生長率分別為1.34 cm·d-1和1.48 cm·d-1，第2階段鈍脊眼子菜的平均相對生長率分別為0.08 cm·d-1和0.31 cm·d-1。

2.2 水深對形態(tài)生長指標的影響

表1顯示了6個形態(tài)生長指標在不同水深處理間的比較結果。鈍脊眼子菜的株高在4個不同處理間均表現(xiàn)出顯著差異性（F3，116=215.898，P<0.001），并呈現(xiàn)爆發(fā)式的增長。水深處理為10 cm的平均總莖長為271.36±22.43 cm，顯著低于其他3組處理（F3，116=10.394，P<0.001），且其他3組處理間均無顯著差異性。水深對單株鈍脊眼子菜的節(jié)間數(shù)也有顯著性影響（Wald χ2=23.808，P<0.001），30 cm組處理節(jié)間數(shù)最多，為157.8±8.69節(jié)，其他3組處理間并無顯著差異。4組不同水深處理的分蘗數(shù)均存在顯著差異性（Wald χ2=51.549，P<0.001），隨著水深增加分蘗數(shù)表現(xiàn)出遞減趨勢。節(jié)間長和節(jié)間生物量在不同水深處理之間均表現(xiàn)出顯著性差異（節(jié)間長為F3，116=37.611，P<0.001;節(jié)間生物量為F3，116=18.366，P<0.001），深水處理組的節(jié)間長和生物量均無顯著性差異，且均顯著高于淺水處理組。

2.3 水深對生物量及分配的影響

從不同水深梯度下生物量的變化（表2）可以看出，單株鈍脊眼子菜的生物量隨著水深的升高而顯著增長（Kruskal Wallis χ2=42.948，P<0.001）。其中，在水深70 cm處，單株生物量為（1.11±0.05） g，顯著高于其他水深處理;而在10 cm深度條件下的生物量為（0.45±0.05） g，顯著低于其他處理。

水深處理顯著影響鈍脊眼子菜的地上生物量（莖、葉及花果序）（Kruskal Wallis χ2=100.071，P<0.001）和地下生物量（根、地下莖）（Kruskal Wallis χ2=100.071，P<0.001）（表2）。隨著水深梯度的增加，鈍脊眼子菜地上部分的生物量分配比例由90.11%增加到93.58%，分配到地下部分的生物量比例由9.89%減少到6.41%。

2.4 水深對有性生殖指標的影響

試驗第70天，水深處理10 cm組植株仍未有花序形成，因此在統(tǒng)計花粉數(shù)和結實數(shù)時排除了這個處理。單花花粉量在組間顯示出顯著差異性（Wald χ2=8.934，P=0.011，表3），其中水深處理50 cm組最多，為37 384.67 ± 2 631.93，顯著高于另兩個處理組。P/O比在不同處理之間有極顯著不同水深條件下，鈍脊眼子菜的總花序數(shù)有顯著差異（Wald χ2=143，P<0.001，表3），50 cm處理條件下的總花序數(shù)為3.9 ± 0.12，顯著高于另兩個處理組。此外，不同水深處理對花序的結實數(shù)和結實率均有顯著性影響（結實數(shù)：Wald χ2=32.362，P<0.001;結實率：Kruskal Wallis χ2=19.975，P<0.001），深水處理組的結實數(shù)和結實率均顯著高于30 cm組，且這兩組間無顯著性差異。

3 討論

3.1 水深對鈍脊眼子菜生長的影響

水深是影響濕地植物生長和分布的一個重要的限制性因子，以無性繁殖為主的水生植物通過生物量分配和形態(tài)可塑性，以適應水深的變化從而減輕這種脅迫作用所帶來的危害 （Clevering&?Hundscheid，1998;吳海英等，2017）。本研究發(fā)現(xiàn)，鈍脊眼子菜在不同環(huán)境中通過快速的調(diào)整形態(tài)可塑性、生物量分配和采取不同的繁殖策略，以達到對局部環(huán)境的最佳適應。綜合水深梯度對植株生長、生物量和繁殖的影響特點，鈍脊眼子菜的最適水深生長范圍在50 cm左右，水深的增加則抑制其有性繁殖。

不同水深條件下，雖然第1階段內(nèi)植株的相對生長率明顯高于第2階段，植株到達水面后相對生長率顯著降低，說明植物形態(tài)可塑性的調(diào)整需要一定的時間（Edwards et al.，2003），并以此適應環(huán)境來獲取光資源。且兩個階段內(nèi)植株生長速率均與水深處理呈正相關，并在70 cm水深處理下達到最大。第1階段達到1.74 cm·d-1，第2階段只有0.4 cm·d-1，但是4組水深處理都是在第44天從第1階段進入第2階段，因此植株響應水深脅迫并能夠適應環(huán)境的速度是一樣的，即水深脅迫越強，響應的速度越快。第1階段鈍脊眼子菜位于水下只有沉水葉，第2階段時植株由水下生長至水面，并在莖端生成浮水葉，這種同一植株長出不同葉型，即異型葉性也被認為是植物適應不同水環(huán)境的一種表型可塑（Wells & Pigliucci，2000）。有研究發(fā)現(xiàn)在眼子菜屬的異型葉中，浮水葉比沉水葉單位面積具有更多的葉綠素（Chritensen & Jensen，1995），空氣中浮水葉的光合作用效率是沉水葉的10倍，而在水下，沉水葉的光合作用效率提高兩倍，浮水葉的光合作用降低四倍。所以不同的葉型在各自的生境中表現(xiàn)出最大的光合效率，且比相對的葉型更好地適應所在的生境。

隨著水深的增加，鈍脊眼子菜的株高和總莖長相應增加。在不同梯度下，鈍脊眼子菜的株高都比其生長區(qū)水深較高，一般高出20～40 cm，新葉片的持續(xù)補充和主莖的伸長增加了光合組織的比例，促進了對光輻射的吸收，同時使莖伸長至水面附近確保浮水葉能將花序托出水面，以保證有性生殖的成功。在淺水情況下，鈍脊眼子菜的分蘗數(shù)多而莖長較短，隨著水深的增加，植株改變了形態(tài)結構，分蘗數(shù)減少而莖的長度增加。這種植物莖的快速生長反應可能是由細胞的分化和細胞的伸長生長引起的（Grace，1989;Kende et al.，1998;Vretare & Weisner，2000）。取樣時發(fā)現(xiàn)在不同水深條件下，鈍脊眼子菜的節(jié)間數(shù)和平均節(jié)間長也有差異，30 cm組節(jié)間數(shù)最多，深水組節(jié)間數(shù)相對較少，且隨著水深的增加，莖中部的節(jié)間長度增加。由此可見，在深水弱光情況下，鈍脊眼子菜是通過增加節(jié)間長度而不是增加節(jié)間數(shù)以適應深水環(huán)境的。許多水生植物都具有通過增加節(jié)間長度來適應淹水反應的共同特征（Voesenek & Blom，1989），植物組織中乙烯濃度的積累促進了細胞的伸長和細胞分裂（Slater，1999）。上述結果可以看出，鈍脊眼子菜對水深梯度的適應性很強，具有明顯的形態(tài)可塑性，已獲得生長所需的氧氣和光能。

3.2 水深梯度對植物生物量和繁殖的影響

水深的變化會影響水生植物的生物量累積（Mony et al.，2010），而生物量的分配作為植物形成生態(tài)策略的關鍵，反映出植物生長過程中資源分配的特點（Hills et al.，1994）。本研究結果表明，隨著水深梯度的增加植物單株總生物量、地上生物量和地上分配比明顯上升，鈍脊眼子菜在深水條件下將光合碳物質的累計更多地投入到植物的莖和葉。

鈍脊眼子菜的地下生物量和地下分配比隨著水深梯度的增加而表現(xiàn)出下降趨勢，說明淺水處理下植株對根系的資源分配較高，這是由于淺水處理時光照充足，鈍脊眼子菜通過增加地下部分根系的大量生長，以獲取更多的營養(yǎng)。深水處理時，鈍脊眼子菜為獲得更多的光照，植株增加更多的能量分配到地上部分的生長，同時增加與空氣的接觸面積，并相應減少地下部分根的擴展以減少呼吸消耗（閆道良等，2013）。10 cm組分蘗數(shù)顯著高于其他組而花果期延遲，這直接影響到植株的有性繁殖能力。在適宜的環(huán)境下，植物生活時間較長，形成大量的無性克隆體進行營養(yǎng)生長并推遲開花，這種生殖時間和分配的可塑性保障了物種的種群擴張，最大限度提高其適應性（Galloway，1995）。當環(huán)境中養(yǎng)分或水分匱乏時，植物壽命短且開花早有利于繁殖的效率（Sultan，2000）。這說明在資源有限的環(huán)境下，植物向無性繁殖投入過多，會降低分配到有性繁殖的投入，反之亦然。

鈍脊眼子菜通過地上與地下部分生物量、無性繁殖與有性繁殖等各個組織間的分配表現(xiàn)出明顯的權衡關系（trade-off）。植物對于某一性狀或行為投資分配的多，必然會減少其對于其他性狀的投入，由于資源限制而導致的權衡關系被看作是生活史性狀進化的普遍規(guī)律（Strand & Seb，2001;Drunen & Dorken，2012）。這種不同水深條件下植物資源分配樣式的差異，可看作是有機體通過表型對環(huán)境可塑性的綜合反應，以實現(xiàn)在其生境內(nèi)必須資源的獲?。℉utchings & Kroon，1994）。王海洋等（1999）在研究水深梯度影響濕地植物生長繁殖和生物量分配的研究中發(fā)現(xiàn)，不同植物間生物量分配樣式和生長繁殖受水深影響的程度也有所不同，這種反應的差別不僅與水因子等生境有關，也與植物的生態(tài)策略有一定關系。遺傳因子在植物繁殖策略的進化中也起到作用，因此表型受基因型、環(huán)境因素和發(fā)育過程共同作用的影響，值得從核酸和蛋白質水平對不同居群不同生境下植物的遺傳分化程度進行研究。

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