張夏燚　張瑞　賈旭梅　趙通　朱祖雷　王延秀

摘要：以長(zhǎng)富2號(hào)和嘎啦試管苗為試驗(yàn)材料，采用液體培養(yǎng)法，將NaCl和NaHCO3溶液等體積混合，設(shè)置4個(gè)鹽堿濃度（0、50、100、200 mmol/L）進(jìn)行脅迫處理，測(cè)定其生長(zhǎng)量、膜透性、抗氧化酶活性及葉綠素含量等生理指標(biāo)。結(jié)果表明，與未脅迫處理相比，鹽堿脅迫下2個(gè)品種試管苗葉片中的脯氨酸、Na+大量積累;生長(zhǎng)量受到抑制，根系活力和葉綠素含量均顯著下降;膜透性顯著升高。隨著鹽堿濃度的增大，2個(gè)品種試管苗的超氧化物歧化酶（SOD）均呈先降后升的趨勢(shì)，50 mmol/L為峰值;嘎啦的抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）先上升后下降，而長(zhǎng)富2號(hào)呈相反趨勢(shì)，且鹽濃度為200 mmol/L時(shí)，2個(gè)品種試管苗均死亡。長(zhǎng)富2號(hào)的生長(zhǎng)量、根系活力、葉綠素含量均顯著低于嘎啦，嘎啦的APX含量顯著高于長(zhǎng)富2號(hào)。表明嘎啦主要通過(guò)提高細(xì)胞的抗氧化能力而增加植株的抗逆性，從而更好地適應(yīng)鹽堿脅迫。

關(guān)鍵詞：蘋果;試管苗;鹽堿脅迫;生理特性

中圖分類號(hào)：S661.1? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? 文章編號(hào)：1001-1463（2019）07-0033-08

Abstract：Changfu 2 and Gala were employed experimental materials and 4 different concentrations of mixed saline-alkali treatment （0， 50， 100， 200 mmol/L） were simulated on the basis of NaCl and NaHCO3 were mixed in equal volume by using liquid culture method. The changes of mixed saline-alkali on growth， membrane permeability， antioxidant enzyme activity and chlorophyll content were measured. Compared with the no stress control， proline and Na+ accumulated in the leaves of two plantlets under saline-alkali stress;the growth was inhibited， root activity and chlorophyll content decreased significantly;whereas the membrane permeability increased remarkcaly. With the increase of saline-alkali concentration， the superoxide dismutase （SOD） of both plantlets decreased first and then increased， with a peak value of 50 mmol/L， Gala ascorbic acid peroxidase （APX） increased first and then decreased， while Changfu 2 showed an opposite trend， and when the salt concentration was 200 mmol/L， both plantlets died. Meanwhile， the growth， root activity and chlorophyll content of Changfu 2 were significantly lower than those of Gala， while the APX content of Gala was markedly higher than that of Changfu 2. Therefore， Gala increases the stress resistance of plants mainly by improving the antioxidant capacity of cells， so as to better adapt to salt-alkali stress， which provides a theoretical basis for screening good varieties of salt-alkali resistance.

Key words：Apple;Plantlets;Saline alkali stress;Physiological characteristics

蘋果（Malus domestica Borkh）是世界上最重要的落葉果樹，也是我國(guó)第一大水果，其種植面積和產(chǎn)量約占全國(guó)水果總量的20%～30%，對(duì)國(guó)民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展有重要的作用[1 ]。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧食與農(nóng)業(yè)組織評(píng)估，預(yù)計(jì)到2050年，一半以上的耕地會(huì)發(fā)生鹽堿? ?化[2 ]，嚴(yán)重影響著土地利用率和作物產(chǎn)? ? ?量[3 ]。西北黃土高原地區(qū)降水集中，光照充足，是我國(guó)蘋果的優(yōu)生區(qū)，但該區(qū)域土壤多為石灰質(zhì)，鹽漬化嚴(yán)重，這已成為制約蘋果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要限制因子[4 ]。近年來(lái)，隨著灌溉農(nóng)業(yè)的發(fā)展和化肥的過(guò)量使用，此區(qū)鹽堿化面積持續(xù)增加[5 ]。

鹽堿脅迫是重要的非生物脅迫形式之 一[6 - 7 ]。混合鹽堿脅迫下，鹽可誘導(dǎo)離子脅迫、滲透脅迫和氧化脅迫，而堿脅迫在鹽脅迫的基礎(chǔ)上還增加了高pH脅迫，進(jìn)一步抑制了植物生長(zhǎng)[8 ]。Munns [9 ]研究表明，生長(zhǎng)量是檢測(cè)作物抗鹽堿性最佳指標(biāo)之一;王 鍇[1 ]研究發(fā)現(xiàn)蘋果組培苗的葉片中，Na+含量隨著鹽堿程度的增大顯著增加，而 K+含量則明顯減少。近年來(lái)，關(guān)于鹽脅迫對(duì)作物生長(zhǎng)的機(jī)理已有大量研究。隨著鹽濃度的升高，紫花苜蓿幼苗葉綠素含量先增加后減 少[10 ];何磊等[11 ]認(rèn)為，隨著鹽堿脅迫的增強(qiáng)，高粱的幼根幼芽長(zhǎng)均顯著性下降;而高濃度 NaHCO3脅迫時(shí)，索邦和岷江百合的脯氨酸含量隨著脅迫增加顯著上升[12 ]。葉面噴施脯氨酸可以刺激莖葉和根部的生長(zhǎng)，對(duì)提高植物干鮮重、光合速率、抗氧化酶活性等都有貢獻(xiàn)[5 - 6 ]。與此同時(shí)，植物的抗氧化系統(tǒng)也起到重要作用，鹽堿脅迫下，植物體內(nèi)活性氧（ROS） 大量積累，進(jìn)而造成細(xì)胞損傷和死亡[13 - 14 ]。前人對(duì)于植物鹽堿脅迫的研究多集中在大田作物上，且更傾向單鹽單堿，而對(duì)于混合鹽堿脅迫下對(duì)蘋果的影響鮮有報(bào)道。

我們以蘋果試管苗長(zhǎng)富2號(hào)和嘎啦為材料，研究鹽堿脅迫對(duì)生長(zhǎng)量、膜透性變化、葉綠素含量、過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）、脯氨酸含量、葉片Na+、K+濃度變化和根系活力等生理指標(biāo)的影響，從而比較2個(gè)品種的耐鹽堿能力，以期為西北黃土高原產(chǎn)區(qū)抗鹽堿化蘋果栽培提供參考依據(jù)。

1? ?材料與方法

1.1? ?材料

以長(zhǎng)富2號(hào)和嘎啦試管苗為試驗(yàn)材料。

1.2? ?試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2018年6月甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)科樓208實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。選取長(zhǎng)勢(shì)一致的長(zhǎng)富2號(hào)和嘎啦莖段，分別轉(zhuǎn)接至繼代培養(yǎng)基，培養(yǎng)至高7 cm左右（30～35 d苗齡）后轉(zhuǎn)接至生根培養(yǎng)基培養(yǎng)30 d。98%的試管苗生根后，設(shè)置4個(gè)處理，分別為0（CK）、50（T1）、100（T2）、200（T3） mmol/L的液體培養(yǎng)基（NaCl與 NaHCO3 按 1∶1 的比例，pH為8.0）。每處理選取15株長(zhǎng)勢(shì)一致的生根試管苗轉(zhuǎn)接至培養(yǎng)基進(jìn)行脅迫。每天觀察統(tǒng)計(jì)幼苗生長(zhǎng)狀況，7 d后測(cè)定相關(guān)生理指標(biāo)。

脅迫7 d 后，將組培苗從錐形瓶中移出，用游標(biāo)卡尺分別測(cè)地上部株高、地下部根系長(zhǎng)度。

細(xì)胞膜透性采用電導(dǎo)法測(cè)定[14 ];K+、Na+含量用火焰分光光度計(jì)法測(cè)定[15 ];用TTC法測(cè)定根系活力[15 ];葉片SOD活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）法測(cè)定[15 ];POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定[15 ];過(guò)氧化氫酶（CAT）酶活性參照 Kato 和 Shimizu的方法[16 ];抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）參照 Nakano 和 Asada的方法[17 ];葉綠素含量采用乙醇浸提法測(cè)定[15 ];脯氨酸含量采用酸性茚三酮法[18 ]。

1.3? ?數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Microsoft Office Excel 2010及Origin 9.1進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及作圖，并采用 SPSS 22.0進(jìn)行單因素 Duncan 檢驗(yàn)方差分析。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?鹽堿脅迫試管苗生長(zhǎng)量的影響

表1和圖1結(jié)果顯示，2個(gè)品種試管苗的根、莖生長(zhǎng)量隨處理濃度的增加受抑制程度愈加明顯。其中，當(dāng)鹽堿濃度為T1時(shí)，長(zhǎng)富2號(hào)的株高與對(duì)照相比差異顯著（P < 0.05），長(zhǎng)富2號(hào)的根長(zhǎng)和嘎啦的株高、根長(zhǎng)與對(duì)照相比均無(wú)顯著差異（P > 0.05）;2個(gè)品種試管苗的根長(zhǎng)和株高在濃度為T2時(shí)顯著下降，均與對(duì)照差異顯著（P < 0.05）;當(dāng)濃度達(dá)到T3時(shí)，嘎啦株高和根長(zhǎng)分別較對(duì)照降低了71.96%、41.04%，長(zhǎng)富2號(hào)分別較對(duì)照降低了66.32%、49.87%。2種試管苗在T2處理后株高和根長(zhǎng)下降幅度增大;T3處理下2個(gè)品種試管苗均死亡。由此可知，鹽堿脅迫嚴(yán)重抑制了試管苗的生長(zhǎng)。

2.2? ?鹽堿脅迫對(duì)試管苗膜透性和脯氨酸含量的影響

鹽堿脅迫顯著影響細(xì)胞膜透性。從圖2（A）可以看出，隨著處理濃度的增加，2個(gè)品種試管苗的膜透性變化均呈上升趨勢(shì)，且不同濃度處理間具有顯著差異（P < 0.05）。相比對(duì)照，鹽堿濃度為T2時(shí)， 嘎啦和長(zhǎng)富2號(hào)葉片的膜透性均達(dá)到最大值;T1、T2處理下，長(zhǎng)富2號(hào)的膜透性顯著高于嘎啦，細(xì)胞膜受損程度增加。

從圖2（B）看出，隨著濃度的增加，嘎啦和長(zhǎng)富2號(hào)的脯氨酸含量均呈上升趨勢(shì)。其中，當(dāng)濃度升至T1時(shí)兩者脯氨酸含量保持不變，與對(duì)照相比差異不顯著（P > 0.05）;濃度為T2時(shí)，植物受到高濃度鹽堿脅迫，脯氨酸大量合成，相比對(duì)照差異顯著（P < 0.05），且嘎啦和長(zhǎng)富2號(hào)分別增加了24.60%、31.96%。T2處理后，長(zhǎng)富2號(hào)的脯氨酸合成速率高于嘎啦，說(shuō)明長(zhǎng)富2號(hào)對(duì)鹽堿脅迫更敏感。

2.3? ?鹽堿脅迫對(duì)葉片中Na+、K+含量及根系活力變化的影響

圖3（A）、（B）、（C）顯示，隨著鹽堿濃度的增大，2個(gè)品種試管苗的Na+含量呈上升趨勢(shì)，而K+含量以及K+/Na+逐漸下降。其中，當(dāng)濃度為50 mmol/L時(shí)，Na+與對(duì)照相比開始上升，K+及K+/Na+降低，且三者均差異顯著（P < 0.05）;濃度達(dá)到100 mmol/L時(shí)，試管苗的Na+含量升至最高，K+含量和K+/Na+降至最低。在T1、T2處理下，長(zhǎng)富2號(hào)的Na+含量比嘎啦上升，K+的含量和K+/Na+變化趨勢(shì)與此相反。由此可知，混合鹽堿脅迫下Na+含量升高的同時(shí)，降低了K+的含量，說(shuō)明鹽堿脅迫下長(zhǎng)富2號(hào)葉片中積累了較多的Na+;在T3處理下試管苗全部死亡，可能因?yàn)闈舛冗^(guò)高，超過(guò)試管苗的耐受范圍。

圖3（D）顯示，隨著處理濃度的增加，2個(gè)品種試管苗的根系活力均受到抑制，且濃度越高，抑制作用越明顯。當(dāng)處理濃度為50 mmol/L時(shí)，嘎啦和長(zhǎng)富2號(hào)受到鹽堿刺激，根系活力增大，分別增加了14.39%、36.03%， 與對(duì)照相比差異顯著（P < 0.05）;濃度增加到100 mmol/L時(shí)，嘎啦和長(zhǎng)富2號(hào)的根系活力急劇顯著下降（P < 0.05），分別降低了85.77%、92.16%。T1處理下，兩者的根系活力最高，而長(zhǎng)富2號(hào)的根系活力在T2處理下變化幅度明顯大于嘎啦，說(shuō)明T1處理有利于試管苗的生長(zhǎng)，T2處理下試管苗已不能正常生長(zhǎng)。

2.4? ?鹽堿脅迫對(duì)POD、CAT、APX、SOD活性的影響

由圖4（A）、（B）、（C）和（D）可知，隨著處理濃度的增加，2種試管苗的POD、CAT和嗄啦APX活性均呈先升后降趨勢(shì)，而SOD活性變化相反。與對(duì)照相比，嘎啦的POD、CAT和APX在濃度為50 mmol/L時(shí)活性最高，而SOD活性最低，且降低了34.18%;長(zhǎng)富2號(hào)的POD、CAT和SOD活性與嘎啦的變化趨勢(shì)相同，而APX活性降至最小值，且2試管苗各處理組間均呈顯著差異（P < 0.05）。當(dāng)濃度為100 mmol/L時(shí)，相比對(duì)照，嘎啦和長(zhǎng)富2號(hào)的CAT和SOD活性顯著降低，POD基本不變，APX上升緩慢，除嘎啦的POD與對(duì)照無(wú)顯著差異外（P > 0.05），其余均呈顯著差異（P < 0.05）。T1處理下，嘎啦的 APX活性顯著高于長(zhǎng)富2號(hào)，而POD活性在T2處理下差異不顯著，且SOD活性在T1、T2處理下，2品種試管苗變化幅基本相同，均低于對(duì)照。

2.5? ?鹽堿脅迫對(duì)葉綠素含量的影響

如圖5（A）所示，隨著處理濃度的增加，嘎啦葉綠素含量呈上升趨勢(shì)，長(zhǎng)富2號(hào)則無(wú)顯著變化;圖（B）和圖（C）變化趨勢(shì)一致，呈現(xiàn)先升后降。與對(duì)照相比，嘎啦的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b在濃度為50 mmol/L時(shí)均呈上升趨勢(shì)，而葉綠素a/b則相反，且各處理間差異顯著（P < 0.05）;長(zhǎng)富2號(hào)無(wú)顯著差異（P > 0.05）。當(dāng)濃度為100 mmol/L時(shí)，2個(gè)品種試管苗的葉綠素a、葉綠素a/b變化大，而葉綠素b、葉綠素a+b開始下降，T2處理下，嘎啦和長(zhǎng)富2號(hào)的葉綠素a含量較對(duì)照差異不顯著，而兩者的葉綠素b含量在T2處理下差異顯著，且長(zhǎng)富2號(hào)比嘎啦下降速率快。說(shuō)明較高濃度鹽堿可以降低葉綠素b的含量，從而抑制了蘋果試管苗的生長(zhǎng)。

3? ?結(jié)論與討論

植株生長(zhǎng)量是代謝過(guò)程在形態(tài)上的綜合表現(xiàn)，生長(zhǎng)不但決定于植物的光合能力，還決定于生理代謝產(chǎn)生的反饋調(diào)節(jié)作用[19 - 22 ]。本試驗(yàn)中，隨著鹽堿濃度的增加，植株在50 mmol/L時(shí)生長(zhǎng)最好，而當(dāng)濃度繼續(xù)升高，生長(zhǎng)量開始下降，說(shuō)明低濃度的鹽堿可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)，高濃度則抑制生長(zhǎng)。根系作為植物對(duì)鹽堿脅迫最敏感的器官之一，其活力可以反映植株整體生長(zhǎng)狀況。鹽堿濃度為50 mmol/L時(shí)，植株的根系活力較高，這說(shuō)明植株對(duì)鹽堿脅迫具有一定的適應(yīng)能力，且隨著鹽濃度的增加，根系活力降低;當(dāng)濃度達(dá)到200 mmol/L時(shí)，植株死亡，這可能是鹽堿環(huán)境下植物積累了過(guò)量的 Na+，破壞了細(xì)胞內(nèi)的 Na+/ K+離子比例平衡，形成了離子毒害，還增加了高 pH 脅迫，嚴(yán)重影響植物根部的結(jié)構(gòu)和功能，從而導(dǎo)致根系細(xì)胞失去正常的生理功能。長(zhǎng)富2號(hào)和嘎啦相比，前者隨鹽堿濃度的增加根系活力變化更顯著，說(shuō)明嘎啦比長(zhǎng)富2號(hào)更耐鹽堿環(huán)境。

葉綠素是一種重要的光合色素，其含量的高低是衡量植物耐鹽堿性的一個(gè)重要指 標(biāo)[23 - 25 ]。本試驗(yàn)中，隨著混合鹽堿脅迫濃度的增加，葉綠素a+b、葉綠素b含量先上升后下降，葉綠素a/b先下降后上升，這可能是低濃度鹽堿脅迫使細(xì)胞積累脯氨酸從而有利于葉綠素的合成[26 - 27 ]，當(dāng)鹽堿濃度升高，植物體的葉綠素b含量顯著下降，說(shuō)明不同色素對(duì)鹽堿脅迫的敏感性存在差異，葉綠素b對(duì)脅迫的反應(yīng)更為敏感。

鹽堿脅迫下，Na+的大量積累促使細(xì)胞膜系統(tǒng)遭受損傷，而 K+作為一種重要的無(wú)機(jī)溶質(zhì)，可以降低植物細(xì)胞滲透勢(shì)，且能維持水分平衡[28 ]。植物細(xì)胞通過(guò)對(duì)Na+的限制，有選擇性地吸收 K+來(lái)維持組織細(xì)胞的高 K+/Na+值，來(lái)保證植株的正常生理活? ? ? 動(dòng)[29 - 32 ]。本試驗(yàn)中，鹽堿脅迫后，長(zhǎng)富2號(hào)葉片中的 Na+含量高于嘎啦，說(shuō)明長(zhǎng)富2號(hào)的葉片吸收了較多的Na+。同時(shí)，長(zhǎng)富2號(hào)的K+/Na+下降速率較嘎啦顯著，進(jìn)一步說(shuō)明長(zhǎng)富2號(hào)對(duì)鹽堿脅迫更敏感。嘎啦與長(zhǎng)富2號(hào)對(duì)鹽堿脅迫的反映表現(xiàn)出相同的響應(yīng)，50 mmol/L處理下，兩者均與未脅迫處理無(wú)顯著差異，說(shuō)明低濃度的鹽堿對(duì)植株造成的傷害較小，當(dāng)濃度繼續(xù)升高時(shí)脯氨酸含量顯著增加，且長(zhǎng)富2號(hào)高于嘎啦，進(jìn)一步說(shuō)明嘎啦耐鹽堿能力強(qiáng)于長(zhǎng)富2號(hào)。

植物細(xì)胞膜透性通常用電導(dǎo)率大小來(lái)表示。植物受到鹽堿等不良環(huán)境脅迫時(shí)，其細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能很容易受到迫害，使細(xì)胞膜的通透性增大，細(xì)胞內(nèi)含物大量外滲，導(dǎo)致外滲液的電導(dǎo)率增大。電導(dǎo)率越大，細(xì)胞質(zhì)膜受傷害的程度越深[33 - 35 ]。本試驗(yàn)中，隨著鹽堿濃度的增加，細(xì)胞膜透性逐漸增大，當(dāng)濃度增加到200 mmol/L時(shí)植株已經(jīng)死亡，說(shuō)明鹽堿脅迫會(huì)對(duì)植株產(chǎn)生嚴(yán)重傷害，且濃度越高傷害越嚴(yán)重。本試驗(yàn)中，嘎啦和長(zhǎng)富2號(hào)幼苗葉片的保護(hù)酶在受到鹽堿脅迫后都表現(xiàn)出積極的響應(yīng)，POD、CAT、APX活性先上升后下降，這與前人研究一致。鹽堿脅迫下，植株膜脂過(guò)氧化程度加深，導(dǎo)致細(xì)胞膜受到傷害，從而抗氧化酶活性被抑制。2個(gè)品種的SOD活性先下降后上升，這可能是低濃度的鹽堿使植株受到一定的刺激，但沒有造成較大的傷害，所以活性氧不會(huì)累積，而高濃度的鹽堿則對(duì)植株產(chǎn)生脅迫，導(dǎo)致大量的活性氧生成，從而SOD增加。這種現(xiàn)象也可能是不同種質(zhì)在抗性生理作用中起主要作用的保護(hù)酶不同。

綜上所述，嘎啦在鹽堿脅迫下能積極調(diào)動(dòng)抗氧化酶系統(tǒng)，脯氨酸和 Na+、K+，緩解脅迫造成的傷害，增加植物的抗逆性，是較為理想的耐鹽堿蘋果品種。

參考文獻(xiàn)：

[1] 王? ?鍇.? 鹽脅迫下蘋果屬2種植物愈傷組織和組培苗的生長(zhǎng)發(fā)育以及耐鹽機(jī)理研究[D].? 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2013：23-25.

[2] 李子英，叢日春，楊慶山，等.? 鹽堿脅迫對(duì)柳樹幼苗生長(zhǎng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響[J].? 生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，37（24）：8511-8517.

[3] WANG W X，VINOCUR B，ALTMAN A.? Plant responses to drought，salinity and extreme temperatures： Towards genetic engineering for stress tolerance[J].? Planta，2003，218（1）：1-14.

[4] 周廣文.? 西北地區(qū)果樹生態(tài)適應(yīng)性評(píng)價(jià)與區(qū)域布局優(yōu)化調(diào)整研究[D].? 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2006.

[5] 孟? ?鵬，李玉靈，張柏習(xí).? 鹽堿脅迫下沙地彰武松和樟子松苗木生理特性[J].? 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（2）：359-365.

[6] WANG J C，YAO L R，LI B C，et al.? Comparative proteomic analysis of cultured suspension cells of the halophyte Halogeton glomeratus by iTRAQ provides insights into response mechanisms to salt stress[J].? Frontiers in Plant Science，2016，7（30）：1-12.

[7] PARIDA A K，DAS A B.? Salt tolerance and salinity effects on plants：a review[J].? Ecotoxicology and Environmental Safety，2005，60（3）：324-349.

[8] 劉奕媺，于? ?洋，方? ?軍.? 鹽堿脅迫及植物耐鹽堿分子機(jī)制研究[J].? 土壤與作物，2018，

7（2）：201-211.

[9] MUNNS R.? Comparative physiology of salt and water stress[J].? Plant，Cell & Environment，2002，

25（2）：239-250.

[10] 劉曉靜，張曉磊，齊敏興，等.? 混合鹽堿對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗期葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].? 草地學(xué)報(bào)，2013，21（3）： 501-507.

[11] 何? ?磊，陸兆華，管? ?博，等.? 鹽堿脅迫對(duì)2種高粱種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].? 西北植物學(xué)報(bào)，2012，32（2）：362-369.

[12] 李雅男，袁素霞，徐雷鋒，等.? 百合在NaHCO3脅迫下的生理響應(yīng)機(jī)制[J].? 園藝學(xué)報(bào)，2016，43（6）：1126-1140.

[13] GONG B，WEN D，Vanden Langenberg K，et al.? Comparative effects of NaCl and NaHCO3 stress on photosyntheticparameters，nutrient metabolism，and the antioxidantsystem in tomato leaves[J].? Scientia Horticulturae，2013，157：1-12.

[14] 杜中軍，翟? ?衡，李? ?健，等.? 鹽脅迫對(duì)蘋果砧木的膜傷害[J].? 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2001（4）：532-534.

[15] 李合生.? 植物生理生化試驗(yàn)原理和技術(shù)[M].? 北京： 高等教育出版社，2000.

[16] N YAMAUCHI，Y FUNAMOTO，M SHIGYO. Peroxidase-mediated chlorophyll degradation in horticultural crops[J].? Phytochemistry Reviews，2004，3（1-2）：221-228.

[17] K ASADA.? Ascorbate peroxidase-a hydrogen peroxide-scavenging enzyme in plants[J].? ? Physiologia Plantarum，2010，85（2）：235-241.

[18] MEHTA S K，GAUR JP.? Heavy-metal-induced prolineac cumulation and it sroleina meliorating metal toxicityin Chlorellavul garis[J].? New Phytologist，1999，143（2）：253 -259.

[19] 尹? ?蓉.蘋果屬植物幼苗對(duì)鹽脅迫的耐性評(píng)價(jià)及生理響應(yīng)[D].? 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2010：28-29.

[20] PARIHAR P，SIBGH S，SINGH R，et al.Effect of salinity stresson plants and its tolerance strategies：a review[J].? Environ. Sci .Pollut. Res.，2015，22（6）：4056-4075.

[21] 李曉梅，李愛卿，趙曉東，等.? 氯化鈉脅迫對(duì)菊芋幼苗生長(zhǎng)和葉片抗氧化酶活性的影響[J].? 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，58（12）：206-209.

[22]GONG B，WEN D，VANDEN LANGENBERG K，et al.? Comparative effects of Nacl and NaHCO3 stress on photosyntheticparameters，nutrient metabolism，and the antioxidantsystem in tomato leaves[J].? Scientia Horticulturae，2013，157：1-12.

[23] 楊少輝，季? ?靜，王? ?罡，等.? 鹽脅迫對(duì)植物影響的研究進(jìn)展[J].? 分子植物育種，2006（S1）：139-142.

[24] 劉愛榮，張遠(yuǎn)兵，方園園，等.? 鹽脅迫對(duì)金盞菊生長(zhǎng)、抗氧化能力和鹽脅迫蛋白的影響[J].? 草業(yè)學(xué)報(bào)，2011（6）：52-59.

[25] 李? ?辛，趙文智.? 荒漠區(qū)植物霧冰藜光合特性對(duì)混合鹽堿脅迫的響應(yīng)[J].? 生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，38（4）：1183-1193.

[26] 趙可夫.? 植物抗鹽生理[M].? 北京：中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社，1993：24-27，230-231.

[27] CARTER D R， CHEESEMAN J M.? The effect of external NaCl on thylakoid stacking in lettuce plants[J].? Plant Cell Environ，1993，16：215-223.

ZHANG J Y，WU F Z. Effects of salt stress on chlorophyll content and chloroplast ultrastructure of different salt tolerant cucumber varieties[J].? China Vegetables，2009（10）：13-16.

[28] ASHRAF M，RAHMATULLAH A R，BHATTI A S，et al. Amelioration of salt stress in sugarcane（Saccharum officenarum L.）by supplying potassium and silicon in hydroponics[J].? Pedosphere，2010，20 （2）：153-162.

[29] 楊洪兵.? 蘋果屬植物抗鹽機(jī)理的研究[D]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004：48-50.

[30] 邱國(guó)金，胡衛(wèi)霞，孫其松，等.? 鹽脅迫對(duì)紫薇3個(gè)新品種的生長(zhǎng)與生理特性的影響[J].? 西部林業(yè)科學(xué)，2017，46（4）：50-55.

[31] PL SOUTHWICK，LA EMST，EW TAURIELLO，et al.? Cyanine dye labeling reagents-carboxymethylindocyanine succinimidyl esters[J].? Cytometry Part A，2010，11（3）：418-430.

[32] BRANQUINHO C，BROWN D H，CATARINO F. The cellular location of Cuin lichens and its effects on membrane integrity and chlorophyll fluo-rescence[J].? Environ Exp Bot，1997，38：165-179.

[33] 霍艷林，關(guān)正君.? 櫻桃番茄組培苗對(duì)鹽脅迫的生理反應(yīng)[J].? 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013（1）：160-162.

[34] BANDEOGLU E，EYIDOAAN F，YUCEL M，et al.? Antioxidant responses of shoots and roots of lentil to NaCl-salinity stress[J].? ?Plant Growth Regulation，2004，42：69-77.

[35] 張志曉，曾麗蓉，趙嘉菱，等.? 五種蘋果砧木的生長(zhǎng)及生理特性對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)[J].? 北方園藝，2017（3）：19-25.

（本文責(zé)編：陳? ?珩）