李昌榮　郭東強(qiáng)　李建凡　趙玉清　賓耀梅　陳瑩瑩　陳健波　廖維建

摘要：【目的】評(píng)價(jià)大花序桉種源/家系的生長(zhǎng)性狀、樹干通直度和基本密度，選擇生長(zhǎng)、干形和材質(zhì)兼優(yōu)的實(shí)木材優(yōu)良種源/家系，為其高世代育種及生產(chǎn)造林提供高質(zhì)量的遺傳材料。【方法】分析廣西玉林市林業(yè)科學(xué)研究所林齡為115個(gè)月的17個(gè)種源和115個(gè)家系大花序桉種源/家系試驗(yàn)林的生長(zhǎng)性狀、遺傳參數(shù)及遺傳相關(guān)，以 t 檢驗(yàn)進(jìn)行單性狀選擇，采用獨(dú)立淘汰法綜合選擇大花序桉優(yōu)良種源/家系?！窘Y(jié)果】大花序桉種源/家系的生長(zhǎng)性狀、樹干通直度和基本密度在種源間差異顯著（P<0.05，下同），生長(zhǎng)性狀和基本密度在種源內(nèi)家系間差異顯著，樹干通直度在種源內(nèi)家系間差異不顯著（P>0.05，下同）。遺傳變異系數(shù)變幅為2.38%（基本密度）～20.48%（單株材積），樹高、樹干通直度和基本密度受弱遺傳控制，胸徑和單株材積受弱至中等強(qiáng)度遺傳控制。相關(guān)性分析結(jié)果表明，生長(zhǎng)性狀間存在極顯著遺傳正相關(guān)（P<0.01，下同）;生長(zhǎng)性狀與樹干通直度呈極顯著遺傳負(fù)相關(guān);基本密度與樹高呈極顯著遺傳負(fù)相關(guān)，與胸徑、單株材積呈遺傳負(fù)相關(guān);樹干通直度與基本密度的遺傳相關(guān)不顯著。胸徑和樹干通直度顯著大于總體平均值的分別有7個(gè)和3個(gè)種源，其中種源20724的綜合性狀最優(yōu)。胸徑、基本密度和樹干通直度顯著大于總體平均值的分別有23個(gè)、11個(gè)和9個(gè)家系，共選出17個(gè)綜合性狀最優(yōu)家系?！窘Y(jié)論】根據(jù)培育目標(biāo)大花序桉的生長(zhǎng)性狀與樹干通直度、基本密度與樹高進(jìn)行獨(dú)立改良;選出的綜合性狀優(yōu)良的1個(gè)種源（20724）和17個(gè)家系可直接應(yīng)用于生產(chǎn)。

關(guān)鍵詞： 大花序桉;種源/家系;生長(zhǎng);樹干通直度;基本密度

中圖分類號(hào)： S718.46? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2019）12-2734-07

Evaluation and selection for growth traits，stem straightness and basic density of Eucalyptus cloeziana provenances/families

LI Chang-rong1， GUO Dong-qiang1， LI Jian-fan2， ZHAO Yu-qing2， BIN Yao-mei2，

CHEN Ying-ying2， CHEN Jian-bo1*， LIAO Wei-jian3*

（1Guangxi Forestry Research Institute， Nanning? 530002， China; 2Yulin Forestry Research Institute， Yulin， Guangxi? 537501， China; 3Guangxi Weidu Forestry Farm，Laibin， Guangxi? 546100， China）

Abstract：【Objective】The genetic variations of growth，stem straightness and basic density of Eucalyptus cloeziana provenance/family were evaluated，of the excellent families and provenances with good growth，stem form and wood pro-perty were selected for solid wood，to provide high-quality genetic material for the high-generation breeding and forestation. 【Method】The 115 month-old 17 provenance/115 family trail of E. cloeziana in Yulin Forestry Research Institute as the researched materials，the differences，genetic parameters and genetic correlations were analyzed，single trait selection by t significance test method，excellent provenances and families were chosen by independent eliminated method. 【Result】The results showed that，the differences between provenances for growth，stem straightness and basic density were significant（P<0.05，the same below），the differences among families within provenances for growth and basic density were significant，but the stem straightness was not significantly different（P>0.05， the same below）. The range of variation of genetic variation coefficient was 2.38%（basic density）-20.48%（individual volume），the height，stem straightness and basic density were weak genetic controlled，and diameter at breast height，individual volume were weak to moderate genetic controlled. Correlation analysis showed extremely positive genetic correlation among the height，diameter at breast height，individual volume（P<0.01， the same below）; the genetic correlation between growth traits and stem straightness showed? extremely significant negative correlation，the basic density and height showed extremely negative correlation; the basic density with diameter at breast height and individual volume showed negative genetic correlated，the basic density with stem straightness showed no significantly negative genetic correlated. Respectively 7 provenances and 3 provenances whose diameter at breast height and stem straightness were significantly greater than the overall average，the provenance 20724 was excellent provenance with good comprehensive traits. Respectively 23，11，9 families whose diameter at breast height，stem straightness significantly and basic density were greater than the overall average，there were 17 families with good comprehensive traits were chosen. 【Conclusion】The growth and stem straightness，basic density and height of E. cloeziana should be carry on independent choices. The provenance 20724 and 17 families are selected with excellent comprehensive properties，the selected provenance and families can be used in production.

Key words： Eucalyptus cloeziana; provenance/family; growth; stem straightness; basic density

0 引言

【研究意義】大花序桉（Eucalyptus cloeziana）為桃金娘科（Myrtaceae）桉屬（Eucalyptus）昆士蘭桉亞屬（Idiogenes）高大喬木，天然分布于澳大利亞昆士蘭州的北部和南部（Brooker，2000）。大花序桉木材黃褐色、沉重、堅(jiān)固且耐久，成熟材氣干密度約1000 kg/m3，在澳大利亞廣泛用作礦柱、建筑和坑木等，是一種頗有前途的鋸材樹種（Boland et al.，1984）。我國(guó)大花序桉人工林發(fā)展迅速，但缺乏良種，生產(chǎn)上急需生長(zhǎng)快、干形通直和材性優(yōu)良的造林材料，特別在我國(guó)轉(zhuǎn)變桉樹人工林經(jīng)營(yíng)模式、調(diào)整林分結(jié)構(gòu)及培育優(yōu)質(zhì)鋸材的背景下顯得更迫切。因此，了解大花序桉種源/家系生長(zhǎng)性狀、樹干通直度和基本密度的變異情況，對(duì)其優(yōu)良種源和家系選擇及促進(jìn)桉樹人工林的可持續(xù)發(fā)展具有重要作用?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】大花序桉在澳大利亞昆士蘭州北部?jī)?nèi)陸、北部沿海、南部?jī)?nèi)陸和南部沿海4個(gè)自然分布區(qū)的氣候條件差別明顯（Ngugi et al.，2004），其生長(zhǎng)性狀（周維等，2014a;Li et al.，2017）和木材性質(zhì)（楊中寧等，2011;李昌榮等，2012;周維等，2014b）均存在顯著變異，選擇潛力較大。大花序桉喜夏雨型氣候，在年降水量1000 mm以上地區(qū)均生長(zhǎng)良好，已在非洲、亞洲和南美洲成功引種（Clarke et al.，2009），在我國(guó)引種表現(xiàn)速生性和適應(yīng)性較強(qiáng)（趙汝玉等，2006;葉露等，2007;Li et al.，2017）。干形是以實(shí)木利用為目的的重要選擇指標(biāo)，在輻射松（Pinus radial）的形質(zhì)遺傳改良研究中已得到證實(shí)，樹干通直度提高10%，可減少17.1%的原木降等（Ivkovi? et al.，2007）。木材密度為至關(guān)重要的材性指標(biāo)，與木材物理力學(xué)性質(zhì)呈顯著相關(guān)（孫燕良等，2011），對(duì)大花序桉木材物理力學(xué)性狀的研究也表明，木材基本密度與力學(xué)性質(zhì)存在顯著遺傳相關(guān)（Li et al.，2017）。目前，已有學(xué)者開展了大花序桉早期生長(zhǎng)性狀的選擇（翟新翠等，2007）、材性（楊中寧等，2011;項(xiàng)東云等，2012;周維等，2014b;Li et al.，2017）及綜合指數(shù)選擇（李昌榮等，2019）等研究?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】干形是實(shí)木利用樹種重要的選擇指標(biāo)，但至今關(guān)于大花序桉干形選育的研究鮮見報(bào)道。大花序桉性狀間存在復(fù)雜的遺傳相關(guān)，過多性狀的綜合選擇改良目標(biāo)不明確，單個(gè)性狀遺傳增益降低，迫切需要尋找簡(jiǎn)單、便捷的性狀選擇方法。【擬解決的關(guān)鍵問題】以林齡為115個(gè)月的大花序桉種源/家系試驗(yàn)林為研究對(duì)象，以實(shí)木材利用為選育目標(biāo)，分析其生長(zhǎng)性狀、樹高通直度和基本密度的遺傳變異情況，利用 t 檢驗(yàn)選擇優(yōu)良種源和家系，為大花序桉的造林提供良種，也為其高世代育種打下基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試大花序桉種源/家系為2004年5月營(yíng)建于廣西玉林市容縣容西鎮(zhèn)（東經(jīng)110°9′，北緯22°39′）的17個(gè)種源和115個(gè)家系，林齡為115個(gè)月，種源和家系具體情況參照Li等（2017）。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)采用隨機(jī)完全區(qū)組排列，單株小區(qū)，30個(gè)重復(fù)。

1. 2. 2 生長(zhǎng)性狀測(cè)定 參照李昌榮等（2019）的方法調(diào)查大花序桉種源/家系每木胸徑（D）和樹高（H），參照岑巨延（2007）的方法計(jì)算單株材積（V）。

1. 2. 3 干形評(píng)測(cè) 干形評(píng)測(cè)參照解懿妮等（2018）的方法，以樹干通直度（S）進(jìn)行目測(cè)打分，樹干通直、圓滿及自然整枝好，得3分;樹干通直，有1～2個(gè)彎，得2分;其余得1分。打分?jǐn)?shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換，使其符合正態(tài)分布特點(diǎn)。

1. 2. 4 基本密度估測(cè) 參照Li等（2017）的方法，以胸徑處圓盤為材料，采用排水法測(cè)定木材基本密度，利用實(shí)測(cè)值數(shù)據(jù)與光譜數(shù)據(jù)建立數(shù)據(jù)模型，根據(jù)數(shù)據(jù)模型估測(cè)試驗(yàn)林每株樹的基本密度（ρ）。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

1. 3. 1 方差分析模型 參照Li等（2017）的方法，以重復(fù)為固定效應(yīng)，種源為隨機(jī)效應(yīng)，采用線性模型進(jìn)行方差分析，以限制最大似然法計(jì)算方差分量。

1. 3. 2 遺傳相關(guān)分析 性狀間的遺傳相關(guān)計(jì)算公式為rij=δij/[δi×δj]，式中，rij表示性狀間的遺傳相關(guān)系數(shù)，δij表示性狀間的遺傳協(xié)方差，δi和δj分別表示性狀i和j的遺傳方差（李昌榮等，2019）。參照黃少偉和謝維輝（2001）的方法估算協(xié)方差成分。

1. 3. 3 選擇方法 參照黃少偉等（1999）的方法進(jìn)行顯著性 t 檢驗(yàn)，該方法選擇單性狀、效率高，已成功應(yīng)用于尾葉桉生長(zhǎng)性狀的早期選擇。計(jì)算公式為 t=（xi-X）/（Si/ni），式中，xi為某種源或家系某性狀的平均值，X為該性狀的總體平均值，Si和ni分別為某種源/家系該性狀的標(biāo)準(zhǔn)差和株數(shù)。獨(dú)立淘汰法（王明庥，2001）是指為每一個(gè)目標(biāo)性狀規(guī)定一個(gè)最低選擇標(biāo)準(zhǔn)，當(dāng)候選個(gè)體在任何一個(gè)性狀上的表現(xiàn)低于相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)時(shí)，即予淘汰的一種對(duì)多性狀選擇的方法。

1. 3. 4 制圖 對(duì)種源胸徑、樹干通直度和基本密度進(jìn)行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理，利用R語言heatmap（）函數(shù)進(jìn)行層次聚類，并繪制聚類熱圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 大花序桉種源/家系生長(zhǎng)性狀、樹干通直度和基本密度的差異分析結(jié)果

從表1可知，大花序桉種源/家系的生長(zhǎng)性狀（樹高、胸徑和單株材積）、樹干通直度和基本密度在種源間均存在極顯著差異（P<0.01，下同）;在種源內(nèi)家系間，胸徑、單株材積和樹高差異極顯著，基本密度差異顯著（P<0.05，下同），樹干通直度差異不顯著（P>0.05，下同）。說明生長(zhǎng)性狀、基本密度在種源間和種源內(nèi)家系間的選擇潛力較大，樹干通直度在種源間比在種源內(nèi)家系間的選擇效果明顯。

2. 2 大花序桉種源/家系的遺傳參數(shù)估算

從表2可知，單株材積的遺傳變異系數(shù)最大，為20.48%，基本密度的遺傳變異系數(shù)最小，為2.38%，胸徑和樹干通直度的遺傳變異系數(shù)相近，分別為10.28%和9.95%;樹干通直度的表型變異系數(shù)最大，為45.28%，其次是單株材積，為38.03%，基本密度的表型變異系數(shù)最小，僅為8.41%;樹干通直度的狹義遺傳力最小，為0.02，胸徑的狹義遺傳力最大，為0.23;基本密度的種源重復(fù)力最小，為0.03，胸徑的種源重復(fù)力最大，為0.26。說明大花序桉種源/家系的樹高、樹干通直度和基本密度受弱遺傳控制，胸徑和單株材積受弱至接近中等強(qiáng)度遺傳控制。

2. 3 大花序桉種源/家系的遺傳相關(guān)分析結(jié)果

從表3可知，樹高、胸徑和單株材積三者間呈極顯著遺傳正相關(guān)，其中胸徑和單株材積遺傳相關(guān)系數(shù)接近1.000;生長(zhǎng)性狀與樹干通直度均呈極顯著遺傳負(fù)相關(guān);樹干通直度與基本密度呈遺傳負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著;基本密度與樹高呈極顯著遺傳負(fù)相關(guān)，與胸徑和單株材積呈遺傳負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。說明同時(shí)改良大花序桉種源/家系的生長(zhǎng)性狀和樹干通直度存在矛盾，而樹干通直度與基本密度可實(shí)現(xiàn)同步改良。

2. 4 大花序桉種源/家系優(yōu)良種源的選擇結(jié)果

進(jìn)行優(yōu)良種源/家系選擇時(shí)，可以胸徑代表生長(zhǎng)性狀，基本密度代表材質(zhì)性狀，樹干通直度代表形質(zhì)性狀（李昌榮等，2019）。單性狀的 t 檢驗(yàn)結(jié)果（表4）表明，胸徑大于總體平均值的種源有8個(gè)，其中種源20725、20722、19488、19314、20723和20720的胸徑極顯著大于總體平均值，種源20724的胸徑顯著大于總體平均值，均為南部近沿海種源，說明南部近沿海種源生長(zhǎng)適應(yīng)性更強(qiáng)，是今后引種的主要種源;樹干通直度大于總體平均值的種源有10個(gè)，其中種源20730的樹干通直度極顯著大于總體平均值，種源19157和20735的樹干通直度顯著大于總體平均值，19155、19157、20727、20728和20730為北部沿海種源，20732為北部?jī)?nèi)陸種源，19314、20721和20723為南部近沿海種源，20735來自南部?jī)?nèi)陸種源，表明北部沿海種源樹干通直表現(xiàn)更突出;基本密度大于總體平均值的種源有10個(gè)，但均與總體平均值差異不顯著，其中19155、19157和20727為北部沿海種源，20732為北部?jī)?nèi)陸種源，19488、20720、20722、20724和20725為南部近沿海種源，20735來自南部?jī)?nèi)陸種源，顯示來自南部近沿海種源數(shù)量較其他區(qū)域的種源多。

對(duì)種源的胸徑、樹干通直度和基本密度3個(gè)性狀進(jìn)行層次聚類分析（圖1），以顏色深淺表示矩陣單元格數(shù)值大小，顏色相近的聚為一類，藍(lán)色表示大于平均值，值越大顏色越深，紅色表示小于平均值，值越小顏色越深。從圖1可看出，17個(gè)大花序桉種源可聚為十大類，其中，種源20724的綜合性狀最好，速生、樹干通直且基本密度較高，單獨(dú)聚為一類;種源19488和20720聚為一類，此類種源速生，基本密度略大于平均值，但樹干彎曲;種源19314、20723和20721聚為一類，此類種源速生、樹干通直且基本密度較低;種源20725和20722聚為一類，此類種源速生，基本密度較大，但樹干彎曲;種源20729的綜合性狀最差，單獨(dú)聚為一類;種源20735和20727聚為一類，此類種源生長(zhǎng)較慢，基本密度大，樹干通直;種源20730和20734聚為一類，此類種源綜合性狀較差;種源20728生長(zhǎng)慢，基本密度低，但樹干通直，單獨(dú)聚為一類;種源19157和19155聚為一類，此類種源生長(zhǎng)慢，樹干通直，基本密度高;種源20732生長(zhǎng)最慢，基本密度最高，樹干通直，單獨(dú)為一類。說明種源間既有獨(dú)特的基因，也有相似的基因，可根據(jù)培育目標(biāo)選擇種源。

2. 5 優(yōu)良家系的選擇結(jié)果

表5列出了胸徑、樹干通直度和基本密度3個(gè)性狀經(jīng) t 檢驗(yàn)達(dá)顯著或極顯著差異水平的69個(gè)家系，有63個(gè)家系的胸徑大于總體平均值，其中12個(gè)家系極顯著大于平均值，11個(gè)家系顯著大于平均值;有59個(gè)家系的基本密度大于總體平均值，其中6個(gè)家系極顯著大于平均值，5個(gè)家系顯著大于平均值;有58個(gè)家系的樹干通直度大于總體平均值，其中5個(gè)家系極顯著大于平均值，4個(gè)家系顯著大于平均值。說明有部分家系胸徑、樹干通直度和基本密度表現(xiàn)特別突出，是遺傳改良的特殊材料。

以胸徑、基本密度和樹干通直度均大于總體平均值為選擇標(biāo)準(zhǔn)，以獨(dú)立淘汰法綜合選擇優(yōu)良家系，結(jié)果如表6所示，共有17個(gè)家系入選優(yōu)良家系，入選率為14.8%，17個(gè)家系的遺傳型在所引種的大花序桉基因資源中最優(yōu)良，其中，胸徑平均值為21.6 cm，比總平均值高5.1%，基本密度平均值為0.677 g/cm3，比總平均值高4.9%，樹干通直度平均值為1.55，比總平均值高2.7%。17個(gè)家系來自9個(gè)種源，其中，種源19488和20725各有3個(gè)家系入選，種源20721、20722、20723和20730各有2個(gè)家系入選;家系75的綜合表現(xiàn)最突出，速生，樹干通直度最好，基本密度大，家系88、73、64和26的生長(zhǎng)表現(xiàn)突出，家系42的木材基本密度最大，家系75的樹干通直度最好。說明引種材料可選擇出綜合性狀優(yōu)良的家系，為生產(chǎn)提高急需的造林材料。

3 討論

3. 1 關(guān)于大花序桉種源/家系性狀的差異性

本研究結(jié)果表明，大花序桉的生長(zhǎng)性狀、樹干通直度和基本密度在種源間差異極顯著，表明引種的17個(gè)大花序桉種源在試驗(yàn)區(qū)具有明顯的選擇潛力，從中選出適應(yīng)本地區(qū)的種源，可為進(jìn)一步擴(kuò)大引種和推廣應(yīng)用提供依據(jù);生長(zhǎng)性狀和基本密度在種源內(nèi)家系間差異顯著，說明這些性狀在種源內(nèi)家系間分化嚴(yán)重，有必要在種源內(nèi)進(jìn)行家系選擇;樹干通直度在種源內(nèi)家系間差異不顯著，表明在種源內(nèi)家系間進(jìn)行樹干通直度選擇效果不理想。

3. 2 關(guān)于大花序桉種源/家系性狀的遺傳相關(guān)性

王明庥（2001）研究認(rèn)為，數(shù)量性狀的遺傳通常受多個(gè)基因控制，基因間互作及一因多效和多因一效的作用通過表型顯現(xiàn)，充分了解性狀間的相關(guān)程度，才能確定正確的選擇方向，提高性狀間同步改良效率。Kien等（2009）、Hamilton等（2015）、Chen等（2018）研究顯示，尾葉桉（E. urophylla）和藍(lán)桉（E. globulus）的生長(zhǎng)性狀間存在極顯著遺傳相關(guān)，樹高和胸徑可能受相同的基因影響或控制樹高和胸徑的基因具有連鎖效應(yīng)。本研究中，大花序桉的生長(zhǎng)性狀與樹干通直度呈極顯著遺傳負(fù)相關(guān)，樹干通直度與基本密度呈不顯著的遺傳負(fù)相關(guān)，基本密度與樹高呈極顯著遺傳負(fù)相關(guān)，與胸徑和單株材積呈不顯著遺傳負(fù)相關(guān)，與Kien等（2008）對(duì)尾葉桉、Stackpole等（2011）對(duì)藍(lán)桉、Hung等（2015）對(duì)粗皮桉（E. pellita）的研究結(jié)果相似;胸徑與基本密度呈弱遺傳相關(guān)，與Apiolaza等（2005）對(duì)藍(lán)桉、Hein等（2012）對(duì)尾葉桉的研究結(jié)果不一致，可能與試驗(yàn)環(huán)境和林齡有關(guān)。也有文獻(xiàn)報(bào)道亮果桉兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)樹木胸徑與木材密度的遺傳相關(guān)系數(shù)不同，分別為0.11和-0.36（Apiolaza et al.，2005）。表明生長(zhǎng)性狀與木材密度的遺傳相關(guān)可能與試驗(yàn)群體、試驗(yàn)地點(diǎn)和林齡的不同而存在差異。因此，在遺傳改良時(shí)，必須了解性狀間的相關(guān)性，才能制定科學(xué)的改良方案。

3. 3 關(guān)于大花序桉的樹干通直度

Ivkovi?等（2007）研究認(rèn)為，樹干通直度是鋸材培育目標(biāo)的關(guān)鍵因子，直接關(guān)系出材率和價(jià)值;輻射松的樹干通直度提高10.0%可減少17.1%的原木降等。本研究結(jié)果顯示，種源20730、19157和20735的樹干通直度顯著大于總體平均值，這3個(gè)種源的樹干通直度表現(xiàn)突出，是今后樹干通直度改良的珍貴雜交親本。

4 結(jié)論

根據(jù)培育目標(biāo)大花序桉的生長(zhǎng)性狀與樹干通直度、基本密度與樹高進(jìn)行獨(dú)立改良;選出的綜合性狀優(yōu)良的1個(gè)種源（20724）和17個(gè)家系可直接應(yīng)用于生產(chǎn)。

致謝：玉林市林業(yè)科學(xué)研究所在試驗(yàn)林調(diào)查和取樣中提供了幫助，中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所翁啟杰老師幫助建立近紅外光譜模型。謹(jǐn)此致謝！

參考文獻(xiàn)：

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（責(zé)任編輯 鄧慧靈）