車宗菊

(甘肅省白龍江林業(yè)管理局林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 蘭州 730070)

森林群落的樹種組成與結(jié)構(gòu)是森林生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)[1]。種群是構(gòu)成群落的基本單位，其結(jié)構(gòu)不僅對群落結(jié)構(gòu)有直接影響，并能客觀體現(xiàn)群落的發(fā)展、演變趨勢[2]，其大小結(jié)構(gòu)能很好地反映種群動態(tài)變化[3]。高山林線(Alpine timberline)是一種典型的生態(tài)交錯帶，對全球氣候變化具有高度敏感性，成為高山生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[4]。

近年來對高山林線區(qū)域物種組成、生物多樣性、地理位置、氣候因子和生理生態(tài)特征等研究較多[5-7]，但對甘肅南部高山林線森林群落研究相對較少，對甘南高山林線森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)組成、更新狀況，以及森林群落優(yōu)勢種群的分布格局等進(jìn)行詳細(xì)的研究，可以為正確認(rèn)識該地區(qū)群落的發(fā)生與演替規(guī)律提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供技術(shù)指導(dǎo)，并對該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)、生產(chǎn)經(jīng)營和生態(tài)功能的應(yīng)用等方面發(fā)揮著重要的作用。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在白龍江流經(jīng)的甘南州沙灘林場高山林線區(qū)域，該地區(qū)位于甘肅南部，地處青藏高原、黃土高原、秦巴山地和四川盆地的交匯區(qū)，地理位置特殊，自然環(huán)境獨(dú)特，森林資源豐富[8]；該區(qū)域海拔高，交通不便，但是近年來因放牧和采藥使部分植被遭到不同程度的破壞，該地區(qū)嚴(yán)寒風(fēng)大且植被恢復(fù)相對較慢，長期以來部分地表裸露。土壤屬暗棕色森林土，成土母質(zhì)為坡積母質(zhì)，土層厚度在小于1 m，表層石礫含量多。全年平均氣溫1.3 ℃，年降水量1 048 mm，全年降水量集中在5—10月，年平均空氣相對濕度80%，無霜期80～103 d[9]。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置和調(diào)查方法

2017年7—9月，在較為明顯的灌喬木分界線區(qū)域設(shè)置20 m×20 m的大樣方9塊，用每木檢尺法[10]調(diào)查喬木；在每個大樣方的四個角和中心設(shè)置5 m×5 m的小樣方5塊，總計45塊小樣方調(diào)查灌木；在每個小樣方中再設(shè)置1 m×1 m的樣方用于調(diào)查草本。記錄樣方內(nèi)植物名稱，測量樹高(株高)、冠幅、胸徑(地徑)、株數(shù)、喬木枝下高(冠幅、喬木枝下高數(shù)據(jù)未列出未分析)等；用手持GPS測量大樣方的海拔，同時記錄調(diào)查時間、坡度、坡向、郁閉度等因子，各大樣方信息見表1。

2.2 徑級劃分

雖然種群的齡級和高度級有所不同，但同一環(huán)境下，同一樹種的齡級、徑級和高度級對環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性[11]，對于數(shù)量較少的樹種，在很難獲取其年齡的情況下，大多數(shù)學(xué)者采用徑級結(jié)構(gòu)或者高度級代替年齡級結(jié)構(gòu)[12,13]，因而本文采用高度級結(jié)構(gòu)代替種群年齡結(jié)構(gòu)來分析種群結(jié)構(gòu)動態(tài)特征。結(jié)合本次調(diào)查實(shí)際情況，將種群胸徑級采用以下方法劃分[14]：高度小于10.0m的喬灌木個體，按高度級每增加2.0 m為1級，高度級小于2.0 m為1級，高度大于10.0 m的喬灌木個體，按高度級每增加5.0 m為1級，共10級。根據(jù)上述高度級劃分標(biāo)準(zhǔn)，以高度級為橫軸，以各高度級的株數(shù)為縱軸分別作優(yōu)勢種群徑級分布圖。

表1 各樣方信息表

表2 樣方主要組成樹種及相關(guān)參數(shù)

2.3 數(shù)據(jù)處理

通過Excel軟件對所測得數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和作圖。物種重要值按以下公式計算：

重要值=(相對頻度+相對密度+相對優(yōu)勢度)/3

3 結(jié)果與分析

3.1 群落主要物種組成

沙灘林場高山林線區(qū)域植被分層比較明顯，林線下主要以岷江冷杉為主要建群種，主要伴生樹種高山杜鵑；林線區(qū)域主要植被類型為灌木林，主要有杜鵑、高山柏、高山樺、高山柳等樹種，再往上則為高山草甸，伴有矮化的杜鵑。統(tǒng)計分析表明：岷江冷杉和杜鵑重要值分別是25.99%和27.73%，兩者之和超過其他所有木本植物之和；相對優(yōu)勢度為39.0039%和29.08%，兩者之和占所有木本植物優(yōu)勢度的70%左右；其次是高山柳、高山柏、薔薇，重要值依次為11.55%、4.90%、4.21%；重要值排名前16的木本植物重要值之和大于90%，本文只對這16種木本植物做較為詳細(xì)的研究，樣方主要組成樹種及相關(guān)參數(shù)見表2。

3.2 群落垂直結(jié)構(gòu)特征

所調(diào)查的群落從垂直結(jié)構(gòu)可劃分為3層：第Ⅰ層為最頂層的喬木層，第Ⅱ?qū)訛閬唵棠緦?，第Ⅲ層最底層為灌木層。喬木層主要建群種為岷江冷杉，岷江冷杉個體最高33 m，郁閉度85%左右，伴生種主要有高山柏木、高山樺等。中間層主要以杜鵑為主要建群種，蓋度70%左右，伴生種主要為高山柏木、高山樺、高山柳等。灌木層植物種類較多，主要以岷江冷杉和杜鵑幼苗較多，蓋度在50%左右，還附著有部分苔蘚。

圖1 群落高度級頻率分布

從群落的高度級分布的統(tǒng)計結(jié)果來看(見圖1)，高度級結(jié)構(gòu)呈倒J型分布。第Ⅰ級的植物株數(shù)最多，隨著高度級的增加植物株數(shù)逐漸減少，第Ⅰ級植株主要包括岷江冷杉、高山杜鵑的幼苗，以及大部分灌木，隨著高度級的增加，岷江冷杉和杜鵑株數(shù)逐漸減少，但是杜鵑株數(shù)所占比例先增加后減少，在Ⅷ高度級以后基本沒有杜鵑，而岷江冷杉所占株數(shù)比例先減小后增加，在Ⅷ高度級以后基本全是岷江冷杉，并伴有極個別的高山柏。

3.3 主要種群植株數(shù)量分布

所調(diào)查樣方中灌木層植株最多，高度級第Ⅰ級的植物株數(shù)最多，其中岷江冷杉幼苗占31.9%，杜鵑幼苗占28.6%，這兩種幼苗占第Ⅰ級植物總株數(shù)的一半以上，其次為高山柏幼苗占10.3%，其他占29.2%，這一層離地面最近，濕度較大，能為植物種子發(fā)芽生長提供較好的基本條件。在第Ⅱ級高山杜鵑占64.4%，而岷江冷杉只占8.9%，在岷江冷杉生長的過程中，因?yàn)榉N間和種類競爭以及環(huán)境等因子的影響，絕大部分冷杉幼苗死亡，而杜鵑幼苗在競爭中死亡率相對較少。第Ⅲ級高山杜鵑占22.2%，而岷江冷杉占40.7%，這一高度級高山杜鵑所占比例明顯減少，岷江冷杉所占比例反而增加，主要因?yàn)獒航渖紴閱棠緲浞N繼續(xù)生長，杜鵑為灌木樹種則生長極為緩慢或者停止生長。在Ⅺ高度級以后岷江冷杉所占植株比例都在50%以上，其次是高山柏木和高山柳以及高山樺木為主。

4 結(jié)論與討論

白龍江高山林線群落分層明顯，隨著海拔的升高，從下往上依次是喬木林、喬灌混交林、灌木林、高山草甸，最后是裸巖，這和楊永紅等[8]的研究相似，樹種組成成分相對簡單，但是由于海拔升高，又導(dǎo)致樹種種類及數(shù)量有一定差異，這和梁楠[8]等的研究相一致。在林線區(qū)域群落垂直分層也很明顯，上層主要以岷江冷杉為主的喬木林，中層主要以杜鵑為主的灌木林，下層主要是一些小灌木和岷江冷杉、杜鵑的幼苗，地表濕度大，枯落物較多，附著有大量的苔蘚。

建群種樹木比較單一，在林線下主要是以岷江冷杉為主，并伴有杜鵑，岷江冷杉和杜鵑重要值之和大于50%，相對優(yōu)勢度之和占所有木本植物優(yōu)勢度的70%左右；其次是高山柳、高山柏、薔薇等植物；從群落的高度級分布的統(tǒng)計結(jié)果來看，高度級結(jié)構(gòu)呈倒J型分布。第Ⅰ級植物植株最多，占總植株的30%，其中岷江冷杉和杜鵑的幼苗之和占50%以上，其次是一些小灌木，隨著高度級的增加先是杜鵑植株的比例增加后又減小，而岷江冷杉隨著高度級的增加先減小后增大，到高度級Ⅷ以后基本上全是岷江冷杉。本文只是對甘南沙灘林場高山林線區(qū)域部分種群做了結(jié)構(gòu)性分析，對物種多樣性和其他種群結(jié)構(gòu)待做分析，對甘南高山林線過渡帶的研究，旨在揭示高山林線植被特征，為以后高山林線區(qū)域研究提供理論基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。