吳 珂, 徐文軒, 楊維康

(1.中國科學(xué)院 新疆生態(tài)與地理研究所， 中國科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830011; 2.中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

降雨是影響干旱、半干旱地區(qū)植被形成和發(fā)展的主要限制因子[1]。過去50 a里新疆各地降水量總體呈上升趨勢，其中近10 a來新疆北部降水量變化幅度與增加趨勢尤其明顯[2]。有研究認(rèn)為未來100年，新疆是中國干旱區(qū)降水量增加最快的地區(qū)[3]，極端降水量也呈增加趨勢[4-5]。亦有不同觀點(diǎn)認(rèn)為未來新疆北部將進(jìn)入一個(gè)多年降水偏少的時(shí)期[6]。由此，新疆北部未來的降雨量變化特征，及其對荒漠植物群落的影響逐漸引起學(xué)者的廣泛關(guān)注。植物生長季降雨量的變化是影響干旱、半干旱地區(qū)草地植被覆蓋度和高度的主要驅(qū)動(dòng)力[7-8]，特別是在草地植被返青后迅速生長至成熟這段時(shí)間，植被對降雨量變化最為敏感[9-10]。因此無論未來降水增加還是減少，降雨量的改變都將對該區(qū)域的植物群落產(chǎn)生一系列影響。

降雨量變化可影響植物生長、改變物種間關(guān)系，進(jìn)而影響植物群落的組成和結(jié)構(gòu)，最終影響生態(tài)系統(tǒng)功能[11-12]。此外降雨量變化能夠改變土壤水分含量、土壤微生物種類及組成等，從而對陸地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)過程產(chǎn)生間接影響[13]。近年來，我國關(guān)于草地生態(tài)系統(tǒng)如何響應(yīng)全球變化的研究發(fā)展迅猛，取得了一系列的研究成果[14-15]。有學(xué)者認(rèn)為降雨量變化對植物群落無顯著影響。例如陳美玲等[16]在內(nèi)蒙古圖牧吉自然保護(hù)區(qū)對貝加爾針茅草甸的研究表明，增水處理雖然對土壤pH值、全磷含量和碳氮比有極顯著的影響，但對植物群落關(guān)鍵指標(biāo)無顯著影響。而另一些學(xué)者則持相反觀點(diǎn)，認(rèn)為大量的降雨將增加氮流失、降低氮素滯留時(shí)間，從而加劇植物對土壤水分和養(yǎng)分的競爭，導(dǎo)致植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。例如在青海北部的高寒矮嵩草草甸和內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原開展的模擬降雨研究均表明，隨降雨增加不同植物類群的地上生物量、物種多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)均有一定程度的提高[17-18]；在黃土高原半干旱區(qū)的研究表明，陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的變化與降雨量的波動(dòng)緊密相關(guān)，且降水越多，植物群落初級(jí)生產(chǎn)力越高；在加利福尼亞研究也發(fā)現(xiàn)，隨降雨量增加一年生草地凈初級(jí)生產(chǎn)力逐漸升高[19]。目前關(guān)于降雨量變化對草地植物群落影響的研究主要集中在草原和草甸地區(qū)，荒漠地區(qū)開展的相關(guān)研究少見報(bào)道。

新疆幅員遼闊，面積約為166萬km2，占中國陸地面積的1/6，其中荒漠草地類占全新疆草地面積的46.93%，占新疆土地總面積的16.3%[20]。新疆有40%的荒漠可為放牧利用，是新疆游牧家畜的春秋季牧場及冬季牧場[21]。受自然和人為因素影響，新疆北部準(zhǔn)噶爾荒漠草地大面積退化，嚴(yán)重威脅當(dāng)?shù)啬撩竦目沙掷m(xù)牧業(yè)生產(chǎn)[22]。因此開展準(zhǔn)噶爾荒漠植物群落對未來降雨量變化的響應(yīng)機(jī)制，不僅有助于揭示氣候變化對荒漠生態(tài)系統(tǒng)的影響，也有助于準(zhǔn)確評(píng)價(jià)荒漠生態(tài)系統(tǒng)各項(xiàng)健康指標(biāo)并預(yù)測其演變趨勢，對制定合理可行的荒漠草地可持續(xù)管理和經(jīng)營措施具有重要理論與實(shí)踐意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆準(zhǔn)噶爾盆地東南緣、木壘縣城東北部約80 km處的中國科學(xué)院木壘野生動(dòng)物生態(tài)監(jiān)測試驗(yàn)站(44.04°N,90.99°E)。試驗(yàn)站所在區(qū)域南鄰天山，北接古爾班通古特沙漠，為開闊沖積平原，地勢平坦，平均海拔800～1 000 m。土壤類型為壤質(zhì)荒漠灰鈣土，局部地區(qū)礫質(zhì)性較強(qiáng)，北部邊緣靠近沙漠為沙質(zhì)土壤[23]。研究區(qū)屬溫帶大陸性干旱氣候區(qū)，春夏季多大風(fēng)天氣，年均溫5.1℃，年平均降水量187.6 mm，主要集中在冬季和春季。無穩(wěn)定地表徑流，僅在大雨過后能在溝壑和洼地中形成臨時(shí)性積水。

研究區(qū)植物群落物種組成相對簡單，植被低矮稀疏，高約10～15 cm，蓋度一般在20%以下。博洛塔絹蒿(Seriphidiumborotalense)群落是該區(qū)域的地帶性植被類型，其他常見的灌木有梭梭(Haloxylonammodendron)、假木賊(Anabasissalsa)、刺木蓼(Atraphaxisspinosa)和琵琶柴(Reaumuriasongarica)；多年生草本植物有絹蒿、沙生針茅(Stipaglareosa)等；一年生草本植物有四齒芥(Tetracmequadricornis)、小車前(Plantagominuta)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)和叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)等；此外黑鱗頂冰花(Gageanigra)、荒地阿魏(Ferulasyreitschikowii)、鴉蔥(Scorzonerasp)、獨(dú)行菜(Lepidiumsp)和郁金香(Tulipasp)等20余種短命和類短命植物分布于此。研究區(qū)為典型的春秋過渡牧場，每年3月初至6月上旬、9月初至11月中旬，畜群(主要是羊群)在冬夏牧場往返時(shí)停留于此，其余時(shí)間研究區(qū)僅散放有駱駝，且?guī)缀鯚o人類活動(dòng)[24]。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2016年4月—2017年9月進(jìn)行。試驗(yàn)開始前，選擇一處地勢平坦、封育3 a的禁牧圍欄作為研究樣地。通過測定不同樣地群落多樣性、蓋度和生物量指標(biāo)(表1)，發(fā)現(xiàn)研究區(qū)各指標(biāo)在不同樣地間無顯著差異，說明試驗(yàn)區(qū)域選擇合理，樣地植被類型較為均一，土壤類型相同。試驗(yàn)共設(shè)置減雨60%，減雨30%，自然對照，增雨30%，增雨60%5種處理方式，每種處理的樣地面積2 m×2 m。每個(gè)樣方旁邊設(shè)置至少3 m的緩沖帶，消除處理樣方間的互相干擾和試驗(yàn)過程中人為踐踏的擾動(dòng)。試驗(yàn)共設(shè)置5個(gè)重復(fù)，共計(jì)25個(gè)樣方。分析近50 a來研究區(qū)降雨量數(shù)據(jù)，表明研究區(qū)降雨主要集中在春季(4—5月)，且降雨量年際變化為±30%左右，因此本試驗(yàn)中將模擬降雨量變化梯度設(shè)置為增減30%。同時(shí)選取增減60%的降雨作為極端狀況進(jìn)行模擬[25]。

表1 試驗(yàn)前不同樣地蓋度、地上生物量和群落多樣性

1.2.2 降雨處理 降雨減少參考采用固定式遮雨棚法[26]。遮雨棚的材料選用透光率超過90%的聚碳酸酯板。聚碳酸酯板被做成V字型板條，呈柵格狀排列在鐵制框架上，傾斜度為15°。聚酯碳酸板遮擋的面積比例即為降雨減少比例，通過控制V型板條的數(shù)量達(dá)到減雨30%和減雨60%的目的。遮雨棚的高度最低為50 cm，以保證近地表空氣流通。為避免邊緣效應(yīng)，每個(gè)遮雨樣地面積為3 m×3 m。每個(gè)樣方旁挖取壕溝，以阻止坡面徑流對截雨效果的影響。每次降雨結(jié)束，立即將減雨樣地內(nèi)收集到的雨水儲(chǔ)存起來，并添加到增加降雨的樣地內(nèi)。添加降雨時(shí)，將所需添加的水分均勻的澆灑在試驗(yàn)小區(qū)表面(圖1)。

圖1 降雨量減少30%(A)和減少60%(B)

1.2.3 植物群落特征調(diào)查與生物量測定 植物群落特征調(diào)查：研究區(qū)降雨主要集中在春季的4月初-5月底，是短命植物生長最旺盛的時(shí)期，物種豐富度最高。于2017年5月在每個(gè)樣地內(nèi)調(diào)查植物種類、數(shù)量、蓋度、高度等指標(biāo)。在2017年8月中旬，植物地上生物量達(dá)到最高峰時(shí)采集植物地上部分，將樣方內(nèi)植物分種齊地面剪下后分裝紙袋，即時(shí)稱鮮重，帶回實(shí)驗(yàn)室置入烘箱內(nèi)，在80 ℃溫度下烘12 h 后稱干重以測定生物量。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析計(jì)算 物種重要值采用如下公式:

IV=(RC+RH+RD)×100/3

RC=(某種植物的蓋度/全部植物的蓋度和)×100%

RH=((某種植物的高度/全部植物的高度和)×100%

RD=(某種植物的個(gè)體數(shù)/全部植物的個(gè)體數(shù))×100%

式中：IV為重要值；RC為相對蓋度；RH為相對高度；RD為相對密度[27]。

群落多樣性的測度選用Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。

物種豐富度指數(shù)(R):R=S

Shannon-Wiener指數(shù)(H):H=-∑(PilnPi)

Pielou均勻度指數(shù)(E):E=H/lnS

式中：S為樣地植物種總數(shù)；i代表第i個(gè)物種；N為群落中所有物種的個(gè)體數(shù)之和；Pi為種i的重要值[28]。

1.2.5 統(tǒng)計(jì)分析 原始數(shù)據(jù)的整理采用Microsoft Excel 2013 來完成。數(shù)據(jù)分析利用SPSS 20.0軟件。首先采用Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布。對于符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比較分析比較不同降雨處理間α-多樣性、蓋度和地上生物量的差異顯著性，用Pearson相關(guān)性分析比較不同處理與植物群落指標(biāo)間的相關(guān)性。除特殊說明，所有統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的顯著水平為p<0.05，數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落的物種組成與重要值

重要值是表示某物種在群落中地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)。樣地內(nèi)共記錄到10科19種植物，其中藜科植物7種，十字花科、菊科和禾本科植物各2 種，紫草科、車前科、檉柳科、白花丹科、旋花科和蓼科植物僅各有1種(表2)。依據(jù)生活型劃分，樣地中共有灌木6種，多年生草本植物3種，一年生草本植物10種。比較不同降雨處理梯度下植物的重要值，發(fā)現(xiàn)以假木賊(Anabasissalsa)、駝絨藜(Ceratoideslatens)和小蓬(Nanophytonerinaceum)為代表的藜科植物在植物群落中占優(yōu)勢地位(表2)。與對照樣地相比，減雨樣地物種數(shù)量較少，假木賊的重要值明顯增加，在減雨60%時(shí)達(dá)到最高；優(yōu)勢度較高的其他植物分別是離子芥(Chorisporatenella)、駝絨藜和小車前(Plantagominuta)；增雨樣地物種數(shù)量高于對照樣地，假木賊重要值雖有所增加，但仍顯著低于減雨樣地，多年生草本植物絹蒿(Seriphidiumborotalense)的優(yōu)勢度明顯提高。

表2 不同降雨梯度下的植物群落的種類組成及其重要值 %

注：“—”表示未找到該物種；“A”表示一年生草本植物，“P”表示多年生草本植物，“S”表示灌木；同一列同一植物不同小寫字母間差異顯著，p<0.05。

2.2 植物群落物種多樣性分析

試驗(yàn)開始前(2016年)，不同樣地植物物種豐富度無顯著差異，不同處理樣地的各指標(biāo)較為均一；試驗(yàn)進(jìn)行1 a后(2017年)，植物物種豐富度在不同降雨增加處理間發(fā)生了顯著變化(F=4.308,p<0.05)。隨著降雨量增加呈一定的上升趨勢(r=0.648,p>0.05)。與對照樣地相比，降雨增加后，植物物種數(shù)增加，增雨60%的樣地內(nèi)植物物種豐富度顯著高于對照樣地和減雨樣地，而增雨30%與增雨60%樣地的豐富度指數(shù)無顯著差異；而在降雨減少的樣地內(nèi)，植物物種豐富度指數(shù)略低于對照樣地但無顯著差異。無論降雨增加還是減少，群落的shannon-wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和simpson優(yōu)勢度指數(shù)均無顯著差異(p>0.05)(表3)，主要原因是荒漠區(qū)植被種類稀少，且數(shù)量較少。

表3 不同降雨梯度樣地植物群落α物種多樣性的變化

注：數(shù)據(jù)后不同字母表示同行內(nèi)樣地間差異顯著(p<0.05)。

2.3 降雨量變化對植物群落蓋度和地上生物量的影響

試驗(yàn)開始前，不同生活型植物的蓋度和生物量在不同樣地間無明顯差異。試驗(yàn)進(jìn)行到第二年(2017年)，不同處理樣地間植物群落蓋度與降雨量呈明顯的正相關(guān)關(guān)系(r=0.993,p<0.01)。但僅增雨60%的樣地與減雨60%樣地間存在顯著差異(F=0.835，p<0.05)，其中灌木蓋度和多年生草本植物的蓋度與降雨量顯著相關(guān)(灌木：r=0.869，p<0.05；多年生草本：r=0.949,p<0.05)，一年生草本的蓋度與降雨量變化無明顯相關(guān)性(r=0.222,p>0.05),見圖2。

圖2 不同降雨處理樣地的植被蓋度

隨降雨量增加，不同處理樣地植物群落地上生物量先增加后減小，增雨30%時(shí)明顯增加且達(dá)到最大值(296.38 g/m2)。其中，多年生草本植物表現(xiàn)出與總地上生物量相同的變化趨勢，在增雨30%時(shí)地上生物量達(dá)到峰值(113.17 g/m2)，但不同降雨處理間無顯著差異；灌木生物量隨降雨量增加而增加，且在增雨60%時(shí)達(dá)到最大值；一年生草本植物的地上生物量沒有隨降雨量變化表現(xiàn)出明顯的變化規(guī)律(圖3)。灌木的地上生物量和總地上生物量與降雨量呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(r=0.978,p<0.01;r=0.993,p<0.01)，多年生草本植物的生物量與降雨量顯著相關(guān)(r=0.598,p<0.05)，而一年生草本植物的地上生物量與降雨量無相關(guān)性(r=0.109,p>0.05)。說明為期1 a的增減雨試驗(yàn)對荒漠植物群落的蓋度和生產(chǎn)力具有顯著影響，特別是對灌木和多年生草本植物影響顯著，而對一年生植物的蓋度和生產(chǎn)力影響較小。

圖3 不同降雨處理樣地地上生物量的變化

3 討論與結(jié)論

全球氣候變化必然會(huì)導(dǎo)致區(qū)域降雨格局改變[29]，準(zhǔn)噶爾荒漠地處中亞內(nèi)陸干旱區(qū)，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為該區(qū)域未來降水量將呈增加趨勢[3-4,30]，也有少數(shù)觀點(diǎn)認(rèn)為該區(qū)域存在降水偏少的可能[6]。因此，在該區(qū)域未來降水格局難以確定的前提下，通過控制試驗(yàn)，開展準(zhǔn)噶爾荒漠區(qū)域未來降雨變化的生態(tài)效應(yīng)研究尤為迫切。已有研究表明，人為追加和減少雨量可以使該地區(qū)荒漠植物個(gè)體、群落發(fā)生動(dòng)態(tài)變化。例如降雨量增加能夠促進(jìn)荒漠草地植物生長，提高群落物種豐富度[13,31]；降水減少會(huì)降低土壤含水量，進(jìn)而抑制植物生長，導(dǎo)致植被蓋度降低、物種豐富度下降等[31-32]。本研究表明，在植物生長季短期的降雨量變化也能夠?qū)哪莸刂参锶郝浣Y(jié)構(gòu)、物種多樣性和地上生物量等產(chǎn)生不同程度的影響，且不同生活型植物對生長季降雨量變化的響應(yīng)各不相同。隨降雨量增加，樣地內(nèi)主要優(yōu)勢物種重要值降低(表2)，樣地內(nèi)物種數(shù)增加，且增加的物種主要是一年生草本植物。這符合西北干旱區(qū)植物的生長特性，降水豐富時(shí)短命植物開始增加，致使群落物種數(shù)量增加[33]。這是因?yàn)橐远堂参餅橹鞯囊荒晟荼局参飳λ掷眯瘦^高，對水分的供應(yīng)極為敏感?？梢姡涤炅孔兓瘜哪参锶郝湮锓N豐富度起到至關(guān)重要的作用，特別是對降雨量變化更為敏感的一年生植物。這也與陶冶等[34]在新疆北部荒漠的研究結(jié)果一致。

物種多樣性是物種豐富度和物種均勻度結(jié)合起來的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量[35]，Shannon-wiener 指數(shù)可以很好的反映出群落的物種多樣性程度，優(yōu)勢度和均勻度與物種多樣性密切相關(guān)[36]。均勻度指數(shù)與物種多樣性指數(shù)呈正相關(guān)，與優(yōu)勢度指數(shù)呈負(fù)相關(guān)，優(yōu)勢度指數(shù)越高，說明群落內(nèi)物種數(shù)量分布越不均勻，優(yōu)勢種的地位越突出。干旱區(qū)物種相對稀少，且物種個(gè)體大小和數(shù)量差異較大，通過多個(gè)指數(shù)的比較更能反映出群落的真實(shí)狀況。多數(shù)研究表明降雨量增加能在一定程度上提高群落物種多樣性，進(jìn)而引起植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[37-38]。然而本研究發(fā)現(xiàn)，短期降雨量的改變并未顯著影響荒漠植物群落物種多樣性，但提高了荒漠植物群落物種豐富度，特別是一年生草本植物的豐富度。這可能是因?yàn)椋?1) 荒漠植物群落種類和數(shù)量相對稀少、蓋度低，群落物種組成相似程度較高，因此不同處理樣方的多樣性指數(shù)具有較強(qiáng)的一致性；(2) 荒漠植物群落中大多數(shù)物種的絕對數(shù)量較少，雖然對群落多樣性起到了一定的作用，但對綜合多樣性指數(shù)貢獻(xiàn)不大[35]。許多研究表明淺根系的一年生植物種子在降水豐富的年份能迅速萌發(fā)并生長[39-40]。然而，我們的研究表明一年生草本植物的蓋度和生物量并未出現(xiàn)顯著差異。Noy-Meir[8]認(rèn)為在干旱、半干旱區(qū)，是“生物學(xué)上重要的”或“有效”的降水激活了植物的生長和繁育。在研究區(qū)，大多數(shù)一年生草本植物為短命植物，在夏季干熱季節(jié)來臨之前短短的2 個(gè)月左右時(shí)間即可迅速完成生活史周期[41-42]。這些物種由于生長期較早春季融雪能夠有效促進(jìn)其生長，在5月底快速完成生活史后枯萎或休眠，因此之后的降雨對其生物量積累不構(gòu)成影響[43]。作者在8月測定蓋度和生物量時(shí)，上述一年生短命植物早已經(jīng)枯萎消失，因此生長季降雨量的變化雖然改變了以短命植物為主的一年生植物物種豐富度，但其對于蓋度和生物量的影響并不顯著。

植被蓋度是衡量天然草地生產(chǎn)力高低、表征草地生長狀況的一個(gè)重要參數(shù)[44-45]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨降雨量增加植物群落蓋度逐漸增加，其中灌木蓋度變化趨勢與降雨量一致，這與多數(shù)研究結(jié)果吻合[46-47]。研究區(qū)屬于春秋過渡牧場，植物群落物種數(shù)量少、結(jié)構(gòu)簡單，假木賊、絹蒿群系是該地區(qū)典型的地帶性植被，研究其對降雨量變化的響應(yīng)，有助于預(yù)測未來降雨量改變對該類型植被動(dòng)態(tài)和生產(chǎn)力的潛在影響。研究發(fā)現(xiàn)，假木賊在群落中的優(yōu)勢度隨降雨量減少而顯著增加，絹蒿的優(yōu)勢度隨降雨的增加而增加。在研究區(qū)，絹蒿春季剛萌發(fā)的嫩枝和秋季霜打后的植株為家畜所喜食，而假木賊因適口性差很少被家畜采食[48]。因此未來如果降水增加可能促進(jìn)新疆北部荒漠草地的建群種優(yōu)勢度發(fā)生變化，提高荒漠草地作為春秋過渡牧場的利用價(jià)值，降水減少則可能降低荒漠草地的利用價(jià)值。

本研究中，增雨60%反而導(dǎo)致群落地上生物量下降，雖然仍然高于對照和減雨樣地，但低于增雨30%的樣地。作者分析認(rèn)為這與研究區(qū)植被為典型的荒漠植被，適當(dāng)?shù)脑鲇昴軌蛱岣呋哪参锏纳a(chǎn)力，但60%的增雨對荒漠植物來說而言并不是可以利用的有效降雨量，特別是深根型的灌木[49]。其次，降雨量增加60%可能超過了多年生草本植物適宜的水分范圍，導(dǎo)致適應(yīng)干旱脅迫的多年生草本植物出現(xiàn)了不適應(yīng)現(xiàn)象[50]，從而導(dǎo)致群落總生物量的降低(圖3)。此外，這也可能與試驗(yàn)開展的年限較短有關(guān)，這需要在今后的試驗(yàn)中進(jìn)一步驗(yàn)證和分析。

在全球氣候變化背景下，降水量也會(huì)發(fā)生不同程度的變化。荒漠植被對降水量變化的響應(yīng)非常敏感[51]。降雨量增加會(huì)提高荒漠草地植物群落物種豐富度、植物的蓋度以及灌木和多年生草本植物的地上生物量，但對一年生植物的蓋度和地上生物量無顯著影響。當(dāng)然，荒漠草地內(nèi)植被的生長除了受到降雨的影響外，還受到溫度、氮沉降等其他因素的影響，這需要我們在今后的研究中同時(shí)予以關(guān)注和重視。