蔡海 龔建軍 李強(qiáng)棟

摘 要 土壤動物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量的流通方面起著至關(guān)重要的作用?；诖耍鸭⒄砹四壳皣鴥?nèi)外一些生態(tài)系統(tǒng)土壤動物方面的研究成果和生態(tài)功能研究進(jìn)展，根據(jù)這些成果和研究進(jìn)展的相關(guān)資料，來進(jìn)一步了解土壤動物研究的相關(guān)知識，為保護(hù)生物多樣性、促進(jìn)土壤資源的合理使用、健全生態(tài)評價(jià)指標(biāo)體系、實(shí)現(xiàn)生態(tài)可持續(xù)發(fā)展提供必要的理論支持。

關(guān)鍵詞 土壤動物;生態(tài)系統(tǒng)特點(diǎn);生態(tài)功能;研究進(jìn)展

中圖分類號：S154.5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.14.082

土壤動物一般分為廣義上的土壤動物和狹義上的土壤動物。廣義的土壤動物是指在土壤環(huán)境中進(jìn)行某些活動的動物類群，它們有的是經(jīng)常居住在土壤環(huán)境中，也有的只是暫時(shí)性棲息;而狹義的土壤動物主要是以蚯蚓、蜘蛛、蟲子等動物為代表的僅限于土壤中的動物種類，甚至可以再往更微觀的角度出發(fā)，比如線蚓、線蟲等小型濕生動物以及原生動物等中的某些類群[1]。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，土壤動物雖然個體小，但數(shù)量巨大，并且有利于生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動。

近年來國際上極為關(guān)注森林生態(tài)系統(tǒng)的問題，先后對土壤動物是如何研究的、土壤動物的群落動態(tài)是如何變化的、土壤動物與微生物以及土壤動物與環(huán)境因子的關(guān)系是什么樣的等問題進(jìn)行了一系列的研究。自20世紀(jì)90年代以來，由于各個階段對土壤動物的研究變得更加廣泛和深入，各國學(xué)者越發(fā)的重視土壤動物在陸地生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)分解、養(yǎng)分循環(huán)和能量流動方面的作用[2]。

在新形勢下的土壤動物研究因?yàn)楦鞣N儀器設(shè)備的不斷完備和分析方法的不斷完善而得到了新的發(fā)展。并且從研究內(nèi)容上來看，開始涉及土壤動物與微生物的相互作用、土壤動物與環(huán)境污染的關(guān)系兩個方面。經(jīng)調(diào)查研究表明，還有一些學(xué)者的研究范圍已經(jīng)拓展到了草原、農(nóng)田、城市等生態(tài)系統(tǒng)范圍。一般來講，草原土壤動物、荒漠、濕地土壤動物與森林、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)相比，它的研究具有時(shí)間較晚、深度較淺、范圍小的特點(diǎn)。

1 典型生態(tài)系統(tǒng)土壤動物的研究

1.1 農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中土壤動物的研究

土壤動物與農(nóng)業(yè)耕作制度以及管理方式在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)系是相互聯(lián)系、相互依賴的。因此在這復(fù)雜的關(guān)系中導(dǎo)致了當(dāng)前研究的復(fù)雜性，主要包括了土壤動物的數(shù)量、多樣性、棲息環(huán)境受各種耕作和土地利用方式的影響。根據(jù)Parkin等[3]的研究來看，在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，當(dāng)土地的利用發(fā)生長期或者短暫的變化時(shí)，都會使得土壤動物的數(shù)量和種群結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯而又巨大的變化。而當(dāng)土壤本身具有的某些理化性質(zhì)受到農(nóng)業(yè)耕作情況或者施肥情況的影響時(shí)，土壤動物生存的環(huán)境也會相應(yīng)地發(fā)生變化。長期下來，土壤動物數(shù)量和復(fù)雜程度就會不斷減少，進(jìn)而打破農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的平衡性。比如在國外一些學(xué)者對于土壤動物受化肥、農(nóng)藥、放牧及割草的影響情況的研究中[4-8]，得出以下明確結(jié)論。1）農(nóng)藥具有很大的毒性，使用少量的農(nóng)藥就會使蚯蚓的數(shù)量大量減少。因此土壤動物的多樣性減少與農(nóng)田土壤中使用多面積的農(nóng)藥有關(guān)。2）水稻土免耕耕作制度的耕作方式對于土壤動物的長期生長繁殖起著關(guān)鍵作用。同時(shí)還能改善土壤的化學(xué)性質(zhì)。比如，在下遼河平原地區(qū)中撂荒、林地、旱田、水田4種不同土地利用方式的土壤微節(jié)肢動物變化研究調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，季節(jié)變化會使土壤微節(jié)肢動物的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，不同的季節(jié)中它們就會呈現(xiàn)不一樣的群落結(jié)構(gòu)。而群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化型卻不受土地利用方式的影響。在刀耕火種過程中熱帶次生林土壤節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的不同呈現(xiàn)的研究中發(fā)現(xiàn)[9-10]，當(dāng)干擾強(qiáng)度越來越強(qiáng)時(shí)，土壤節(jié)肢動物就會從土壤表層逐漸向深層遷移。這就解釋了由于采茶頻率小、人為活動干擾強(qiáng)度較弱的茶園里其土壤節(jié)肢動物群落多樣性和均勻性都比較高的現(xiàn)象。

1.2 森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤動物的研究

土壤動物生態(tài)學(xué)研究在國際上已有60多年的歷史，但在我國真正意義上的土壤動物生態(tài)學(xué)研究起始于20世紀(jì)70年代末東北長白山的研究[11]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，Vanbergen等[12]在景觀和局部兩種尺度上研究了土壤動物的多樣性形成與分布受由于人類不節(jié)制、破壞生態(tài)環(huán)境活動引起的森林破碎化過程產(chǎn)生的生境一致性的影響。兩種尺度相比，景觀尺度的環(huán)境異質(zhì)性一般影響的是正蚓科和彈尾目的種類分布，而局部尺度的環(huán)境異質(zhì)性對于土壤動物多樣性分布格局的影響卻受著動物類群的限制，動物類群不同，它的影響變化分布也就不同。在土壤動物分布情況中，作為土壤動物分布的主要限制因子，土壤的溫度和濕度影響著土壤動物的種類和數(shù)量的變化，一般土壤溫度越高，土壤濕度越濕，土壤動物的種類和數(shù)量也就越多，總體上呈現(xiàn)的是正相關(guān)。而土壤動物體的礦質(zhì)元素與它所依賴土壤的礦質(zhì)元素也具有相關(guān)性，但二者之間的微量元素卻不具有明顯的相關(guān)性。同時(shí)還有一些學(xué)者經(jīng)過不斷調(diào)查后發(fā)現(xiàn)，土壤動物的種類、數(shù)量及生物量與土壤有機(jī)質(zhì)、全N、全P含量的關(guān)系呈現(xiàn)的是正相關(guān)，但與土壤的pH值的相關(guān)性卻不太明顯。

1.3 濕地生態(tài)系統(tǒng)中土壤動物的研究

在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，殷秀琴等[13]過對拉薩河流域健康濕地和退化濕地大型土壤動物的對比研究發(fā)現(xiàn)：退化濕地大型土壤動物類群數(shù)和個體數(shù)均高于健康濕地，退化濕地稀有類群往往會因?yàn)橥嘶瘽竦乇旧磔^為干燥的生境原因，而出現(xiàn)一些蟻科、隱翅蟲科、步甲科等動物類群，所以它的類群會更加豐富。但是這兩種濕地類型中的土壤動物之間會有很大的差異性，產(chǎn)生這種差異的主要原因是受生境中植被和土壤中含水率的影響。

大中型無脊椎動物作為易選擇的分類群可用于濕地評估的生物完整性指數(shù)的建立。土壤動物特別是線蟲類群作為濕地土壤和水環(huán)境健康評價(jià)的指示生物具有廣闊前景。通過線蟲分子毒理學(xué)等研究方法可優(yōu)化出生物完整性指數(shù)體系，建立擾動背景下的濕地生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評價(jià)模型，為濕地污染的監(jiān)測、防控和修復(fù)提供理論依據(jù)和實(shí)踐方法。

1.4 荒漠生態(tài)系統(tǒng)中土壤動物的研究

在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，劉繼亮等[14]主要研究中國西北內(nèi)陸干旱區(qū)黑河流域的典型——戈壁荒漠生態(tài)系統(tǒng)，分別在6月、9月對天然戈壁荒漠生態(tài)系統(tǒng)中草地土壤動物的群落開始了調(diào)查，主要采用的研究方法是國際通用的陷阱法，以此來探討荒漠生態(tài)系統(tǒng)土壤動物群落的組成與多樣性及其季節(jié)變異的特征。其中，土壤動物群落的組成、數(shù)量及多樣性集中表現(xiàn)在季節(jié)變異，主要體現(xiàn)在不同的季節(jié)中土壤動物群落結(jié)構(gòu)與多樣性以及不同類群個體數(shù)量的變化。

比如通過一些研究發(fā)現(xiàn)[15]，人工栽植固沙灌木形成的固沙植被群落導(dǎo)致了一些適應(yīng)荒漠環(huán)境的地表節(jié)肢動物類群的數(shù)量降低，但也為更多的地表節(jié)肢動物類群提供了適應(yīng)棲居環(huán)境和充足的食物資源等，從而提高了地表節(jié)肢動物的多樣性。

1.5 石漠化生態(tài)系統(tǒng)中土壤動物的研究

我國西南喀斯特地區(qū)環(huán)境容量小、生態(tài)系統(tǒng)變異敏感度高、災(zāi)變承受能力低，是典型的生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)。宋理洪等[16]研究表明，我國西南喀斯特地區(qū)土壤動物類群數(shù)量較為豐富，個體密度較低但可能被低估。在今后喀斯特地區(qū)生物多樣性保護(hù)和脆弱生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)工作中應(yīng)注重土壤動物群落的相關(guān)研究。陳滸等[17]研究了貴州典型喀斯特地區(qū)土壤動物的情況，然后發(fā)現(xiàn)水平分布上的差異、人類行為活動干預(yù)生境的程度、石漠化治理的生態(tài)效應(yīng)差異三方面影響著土壤動物的群落結(jié)構(gòu)。而在垂直分布上，土壤動物的群落呈現(xiàn)出集聚的狀態(tài)。并且深度在0～5 cm的土層中，土壤動物的種類數(shù)量與土壤pH、個體數(shù)量與全氮、全磷和有機(jī)質(zhì)含量具有相關(guān)性，且是負(fù)相關(guān)。

1.6 草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤動物的研究

在關(guān)于土壤動物的群落結(jié)構(gòu)分布、群落動態(tài)變化及多樣性情況的相關(guān)研究中，由于其本身具有的復(fù)雜屬性和一些不可控的因素，導(dǎo)致各國的學(xué)者在研究方面花費(fèi)了巨大的精力。比如吳鵬飛等[18]研究若爾蓋高寒草甸沼澤草甸、草原草甸和沙化草甸3個不同退化階段的中小型土壤動物群落的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)土壤動物個體密度和類群數(shù)的表聚性程度會隨著草甸退化的加重而降低。比如Richard D Bardgett等[19]對草原土壤動物的多度、多樣性、群落結(jié)構(gòu)及其影響因素進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)草原中土壤動物的種類極為豐富，其中線蟲、小型節(jié)肢動物及環(huán)節(jié)動物三類在數(shù)量及生物量兩個方面來講是最豐富的，而在溫帶草原中正蚓科的生物量是最大的。又比如殷秀琴

等[20]人對東北羊草草原在不同生境中，土壤動物群落多樣性的變化的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土層越來越深時(shí)，土壤動物群落的多樣性就會越來越少，并且土壤動物群落多樣性的表聚性會越發(fā)明顯。

2 土壤動物的生態(tài)功能研究

2.1 分解作用

Sculion等[21]的研究結(jié)果表明，在一些退化嚴(yán)重的土壤中，蚯蚓在團(tuán)聚體的穩(wěn)定性具有明顯的改善作用，在增加了團(tuán)聚體數(shù)量的同時(shí)還增加了其穩(wěn)定性。同時(shí)，土壤動物也有利于植物的有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化。比如在春天，蚯蚓1個月內(nèi)就可以消耗泛濫平原林地內(nèi)年凋落物的90%。

2.2 生物指示作用

生物的指示作用是指示作用生物的監(jiān)測，是根據(jù)生物個體的變化、種群或群落的變化導(dǎo)致環(huán)境污染變化所產(chǎn)生的反應(yīng)來解釋和分析環(huán)境污染的大小、程度等狀況。在生物學(xué)領(lǐng)域里來講，可以為環(huán)境的監(jiān)測和評價(jià)提供一些合理且有效的依據(jù)。通過一些研究發(fā)現(xiàn)[22]，一些分解動物往往會對污染物表現(xiàn)出較強(qiáng)的抵抗力，由于重金屬引起的土壤污染中，中小型土壤動物，優(yōu)勢類群數(shù)量發(fā)生較大消長，常見類群和稀有類群數(shù)量減少頻率會較慢，農(nóng)田土壤動物的表聚性減弱還會呈現(xiàn)出逆分布的狀況。

3 結(jié)語

作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，土壤動物是在能量流通和物質(zhì)循環(huán)方面起著非常重要作用。在當(dāng)今大數(shù)據(jù)的時(shí)代背景下，當(dāng)研究的技術(shù)和研究的方法得到不斷的提高時(shí)，研究典型生態(tài)系統(tǒng)土壤動物及生態(tài)功能的工作也就越發(fā)的深入。伴隨著經(jīng)濟(jì)社會的飛速發(fā)展，環(huán)境的變化，土壤動物的研究也面臨著諸多問題。1）我國東北的羊草草原、森林和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)是土壤動物生態(tài)地理研究的主要集中地;亞熱帶和熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)和內(nèi)蒙古的溫帶草原生態(tài)系統(tǒng);但在中國廣闊而且自然環(huán)境獨(dú)特的西部地區(qū)，如青藏高原、新疆、寧夏和甘肅研究較少。2）對于特殊生態(tài)系統(tǒng)的研究還不夠，如荒漠、濕地等生態(tài)系統(tǒng)。3）土壤動物對于全球氣候變化的響應(yīng)研究，能夠很好的利用土壤動物監(jiān)測環(huán)境變化。4）生態(tài)環(huán)境的變遷和外來物種的入侵對于土壤動物群落結(jié)構(gòu)的影響值得研究。5）要重視地上與地下生態(tài)系統(tǒng)的交互作用以及分子生物學(xué)技術(shù)在土壤生物研究中的應(yīng)用。6）要從理論和技術(shù)等方面來進(jìn)一步研究如何將土壤動物有效的用來修復(fù)污染和恢復(fù)退化土壤生態(tài)系統(tǒng)。

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（責(zé)任編輯：劉昀）