孫安安,智穎飆,*,姜平平,呂 凱,張德健,李紅麗,張荷亮,王云飛,華宇鵬,紅 鴿,高健斌

1 內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,呼和浩特 010021 2 內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,呼和浩特 010021 3 牧草與特色作物生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 呼和浩特 010021 4 北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院,北京 100872 5 內(nèi)蒙古大學(xué)鄂爾多斯學(xué)院,鄂爾多斯 017000 6 西鄂爾多斯國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,鄂爾多斯 017000

西鄂爾多斯地區(qū)是我國(guó)西部草原化荒漠區(qū)的一個(gè)特殊區(qū)域,這里因集中分布著數(shù)種珍稀瀕危植物如四合木(TetraenamongolicaMaxim.)、綿刺(PotaniniamongolicaMaxim.)、半日花(HelianthemumsoongaricumSchrenk)、長(zhǎng)葉紅砂(ReanmuriatrigynaMxim.)、革苞菊(TugarinoviamongolicaIljin)、蒙古扁桃(PrunusmongolicaMaxim.)、梭梭(Haloxylonammodendron(C.A.Mey.) Bunge)和沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus(Maxim.) Cheng f.)、霸王(SarcozygiumxanthoxylonBunge)、白刺(NitrariatangutorumBobr)等荒漠植物而備受關(guān)注,因而被稱為孑遺植物避難所[1- 3]。四合木、霸王和白刺均為蒺藜科強(qiáng)旱生小灌木。四合木為國(guó)家二級(jí)珍稀瀕危植物,我國(guó)特有分布和狹域分布種,全世界僅在西鄂爾多斯地區(qū)有少量分布,被譽(yù)為植物界的“大熊貓”[2]。霸王主要分布于內(nèi)蒙古西部,是亞洲中部特有植物屬,作為古老殘遺植物有十分重要的研究?jī)r(jià)值[4]。白刺分布于陜西、內(nèi)蒙古、寧夏和甘肅等地,為旱生型陽(yáng)性植物[5]。沙冬青為豆科常綠闊葉灌木,第三紀(jì)孑遺種,北方荒漠特有植物,具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。四合木、沙冬青、霸王、白刺為西鄂爾多斯優(yōu)勢(shì)種和建群種,對(duì)于防風(fēng)固沙和生態(tài)保育均具有重要的作用。由于人類活動(dòng)和自然環(huán)境變化等多種因素的影響,四合木、沙冬青、霸王、白刺種群的數(shù)量和分布范圍均受到一定的影響。因此研究天然群落中四合木、沙冬青、霸王、白刺的生理特性與其環(huán)境因子的相互關(guān)系,對(duì)于進(jìn)一步了解其對(duì)極端逆境環(huán)境的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)理、協(xié)同進(jìn)化機(jī)制具有重要意義。

西鄂爾多斯地區(qū)屬于干旱半干旱區(qū),該區(qū)域日照時(shí)間長(zhǎng),降雨量少,蒸發(fā)量大[1]。因此荒漠植物經(jīng)常會(huì)受到不同程度的干旱環(huán)境的影響,光照和水分是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育最關(guān)鍵的生態(tài)因子[6]。不同植被及其植物群落、種群、個(gè)體對(duì)干旱的適應(yīng)機(jī)制不同[5]。光合作用是植物的重要生理活動(dòng),其變化特征與植物所生存的環(huán)境狀況密切相關(guān)。因此光合生理指標(biāo)的測(cè)定與分析能夠反映植物的生理特征以及對(duì)環(huán)境因子的敏感度[7- 9]。迄今為止,在四合木、沙冬青、霸王、白刺這4種荒漠植物的光合作用日變化、季變化,植物的固碳能力、異地保護(hù)、水分利用效率等方面有了一定的研究成果[2- 5,10- 18]。一般情況下,4種荒漠植物的光合速率表現(xiàn)為夏季>秋季>春季,沙冬青生長(zhǎng)的關(guān)鍵季節(jié)春夏兩季,干旱引起的氣孔關(guān)閉是光合作用的主要限制因子[15-16]。霸王、白刺存在不同程度的光合午休現(xiàn)象,四合木的水分利用效率低于霸王和白刺,四種植物共生情況下,四合木的生態(tài)位有讓位于霸王的趨勢(shì)[5,16,19]。鑒于對(duì)天然四合木及其群落中的沙冬青、霸王、白刺的光合作用日變化鮮見報(bào)道,因而開展該項(xiàng)研究具有一定的現(xiàn)實(shí)意義。近年來(lái),在極端自然環(huán)境影響以及強(qiáng)烈人為擾動(dòng)的情況下,四合木生境島嶼化現(xiàn)象日趨嚴(yán)重,景觀破碎化程度加劇,種群及個(gè)體數(shù)量銳減。因此,探討四合木天然群落中四合木及其共生種沙冬青、霸王、白刺的光合作用日變化特征,以及環(huán)境因子與光合生理特征之間的相互作用,對(duì)深入研究四合木天然種群的生態(tài)適應(yīng)性與生境適宜性,維護(hù)四合木在群落中的主體地位以及拓展群落空間具有重要理論價(jià)值和現(xiàn)實(shí)意義。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于烏海市海勃灣區(qū)、鄂爾多斯市鄂托克旗和杭錦旗(地理坐標(biāo)106°35′—107°25′E, 39°2′—40°15′N),平均海拔1091.6 m;土壤類型主要為棕鈣土;年平均氣溫9.3 ℃,平均無(wú)霜期161 d,有效積溫4144 ℃[20]。年平均降雨量162.4 mm,蒸發(fā)量高達(dá)3481.1 mm。日照時(shí)數(shù)3120.7 h,光合有效輻射3138.5 MJ/m2,總輻射量為6471.1 MJ/m2)[20]。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

圖1 試驗(yàn)區(qū)與四合木自然分布區(qū)Fig.1 The distributive area of T. mongolica

東阿拉善-西鄂爾多斯分布著8個(gè)四合木種群(烏家廟種群、桃司兔種群、千里山種群、烏達(dá)種群、海南種群、低山種群、石嘴山種群和東阿拉善種群),實(shí)驗(yàn)材料選擇自然分布于西鄂爾多斯地區(qū)的烏海市海渤灣區(qū)千里山北麓(106°50′20″E, 39°49′34″N)的千里山四合木群落中的四合木、沙冬青、霸王、白刺進(jìn)行日光合作用測(cè)定(圖1)。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1光合參數(shù)測(cè)定

利用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的Li- 6800便攜式光合儀,于2017年7月下旬選擇晴朗無(wú)云的天氣。從5:30到19:30每隔2 h測(cè)定一次。測(cè)定4種荒漠植物的凈光合速率(Pn,mol m-2s-1)、蒸騰速率(Tr,mol m-2s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs,mol m-2s-1)、胞間 CO2濃度(Ci,mol/mol)等生理指標(biāo)。同時(shí)測(cè)定大氣溫度(Ta,℃)、光合有效輻射(PAR,mol m-2s-1)、大氣相對(duì)濕度(RH)、大氣CO2濃度(Camol m-2s-1)和大氣水汽壓虧缺(Vpd,KPa)等微氣象參數(shù)。測(cè)定時(shí)選擇向陽(yáng)中部正常生長(zhǎng)的成熟葉片,葉位一致,每株測(cè)定3片葉片,每片葉片重復(fù)測(cè)定3次。

1.3.2數(shù)據(jù)處理

對(duì)凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、大氣相對(duì)濕度(RH%)、水分利用效率(WUE)、大氣CO2濃度(Ca)和大氣溫度(Ta)、光和有效輻射(PAR)等光合指標(biāo)運(yùn)用Excel進(jìn)行處理和SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)理統(tǒng)計(jì)。

2 結(jié)果與討論

2.1 主要生態(tài)因子的日變化特征

2.1.1光合有效輻射和大氣溫度日變化

溫度和光照是影響植物光合作用的重要環(huán)境因子,只有在適宜的溫度和光照環(huán)境下才能正常生長(zhǎng)發(fā)育[21- 22]。測(cè)定當(dāng)天光合有效輻射(PAR)總體呈現(xiàn)先上升再減少的趨勢(shì),為單峰曲線,在13:30達(dá)到一天中的峰值,為2300mol m-2s-1。大氣溫度(Ta)與PAR變化趨勢(shì)相同,在15:30達(dá)到一天的最高溫(38.19 ℃),隨后逐漸降低(圖2)。由此說(shuō)明光合有效輻射和溫度的變化具有一定的一致性。

2.1.2空氣相對(duì)濕度的日變化

大氣相對(duì)濕度RH與大氣溫度Ta整體上呈相反的變化趨勢(shì),從5:30—9:30急劇下降,9:30—11:30小幅度上升,之后下降,13:30之后呈上升趨勢(shì)(圖2)。

圖2 4種荒漠植物主要生態(tài)因子日變化規(guī)律Fig.2 The diurnal variation of main ecological factors for four desert plants

2.2 凈光合速率與影響因子的日變化

2.2.1凈光合速率的日變化

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)和生產(chǎn)力構(gòu)成的最主要因素[23]。光合效率因植物種類的不同而有所變化[24]。凈光合速率則是表示光合作用強(qiáng)弱變化的核心指標(biāo)之一,其日變化模式有單峰型、雙峰型、平坦型和不規(guī)則型等多種類型[25]。四合木、沙冬青、霸王和白刺四種種植物的凈光合速率日進(jìn)程均呈不對(duì)稱“雙峰”型曲線特征(圖3)。四合木第一峰值出現(xiàn)在9:30,沙冬青、霸王、白刺第一峰值出現(xiàn)在7:30,就第一峰值而言四合木(13.32mol m-2s-1)>沙冬青(11.46mol m-2s-1)>霸王(9.43mol m-2s-1)>白刺(6.57mol m-2s-1)。此后Pn值開始下降,霸王在9:30出現(xiàn)谷值(1.22mol m-2s-1),四合木、沙冬青、白刺在11:30出現(xiàn)谷值(5.85mol m-2s-1、1.10mol m-2s-1、1.00mol m-2s-1)。隨后Pn逐漸上升,但上升幅度較小。四合木、沙冬青、霸王、白刺四種植物均在13:30出現(xiàn)第二峰值,四合木(8.73mol m-2s-1) > 霸王(4.45mol m-2s-1) > 白刺(7.12mol m-2s-1) > 沙冬青 (2.13mol m-2s-1)。除白刺第二峰值略高于第一峰值外,其他3種植物第一峰值均高于第二峰值。沙冬青第一峰值與第二峰值之差為9.33mol m-2s-1,差值最大,霸王次之(4.98mol m-2s-1),四合木為4.59mol m-2s-1;白刺差值最小(-0.55mol m-2s-1)。就全天凈光合速率日均值而言,四合木(4.22mol m-2s-1)>霸王(3.58mol m-2s-1)>沙冬青(2.63mol m-2s-1)>白刺(2.26mol m-2s-1) (圖3)。

圖3 4種荒漠植物凈光合速率與主要生態(tài)因子日變化特征Fig.3 The diurnal variation of net photosynthetic rate and main ecological factors for four desert plants

2.2.2蒸騰速率日變化

植物吸收的水分大部分消耗在蒸騰作用過(guò)程中,因而蒸騰作用在植物水分代謝中占有重要地位[26]。蒸騰速率是反映植物蒸騰作用強(qiáng)弱最重要的生理指標(biāo)[20]。四合木、沙冬青、霸王、白刺這四種植物的蒸騰速率為雙峰曲線的變化趨勢(shì),與凈光合速率變化趨勢(shì)較為一致(圖3)。除四合木在9:30出現(xiàn)蒸騰速率第一峰值外,其余3種植物均在7:30出現(xiàn)第一峰值。第二峰值的出現(xiàn)時(shí)間均為13:30。霸王和白刺在9:30出現(xiàn)最低值,四合木和沙冬青在11:30時(shí)出現(xiàn)最低值,這是由于中午氣溫過(guò)高,植物失水過(guò)多,導(dǎo)致氣孔關(guān)閉所致。

從全天的蒸騰速率進(jìn)程來(lái)看,蒸騰速率最高的時(shí)間集中在7:30—16:30蒸騰速率日均值四合木(1.91 μmol m-2s-1)>霸王(1.67 μmol m-2s-1)>沙冬青(1.29 μmol m-2s-1)>白刺(1.05 μmol m-2s-1)。

2.2.3水分利用效率日變化

水分利用效率(WUE)是評(píng)價(jià)作物生長(zhǎng)適宜度的綜合生理生態(tài)指標(biāo),其值越大,說(shuō)明植物對(duì)水分的利用效率越高。四合木W(wǎng)UE日變化呈“N”型曲線,白刺、沙冬青呈不規(guī)則“雙峰”曲線,霸王呈現(xiàn)“W”型曲線變化趨勢(shì)(圖3)。四合木日變幅較大為-8.97—2.93 mg/g;沙冬青、白刺、霸王的日變幅較小,分別為-3.75—3.92 mg/g,1.24—2.83 mg/g和-0.65—3.32 mg/g。在相同環(huán)境條件下,四種植物的日均水分利用效率為：霸王(2.07 mg/g)>白刺(1.76 mg/g)>沙冬青(0.85 mg/g)>四合木(0.48 mg/g),所以霸王的日均水分利用效率最大,分別為四合木、沙冬青、白刺的4.31倍、2.44倍、1.17倍。四種植物水分利用效率最大值均出現(xiàn)在上午,這與一般植物的水分利用特征相同[10]。

2.2.4胞間CO2濃度日變化

細(xì)胞間 CO2濃度是反映外界的 CO2進(jìn)入植物葉片細(xì)胞的濃度,是衡量葉片光合速率大小的主要指標(biāo)[27]。4種荒漠植物的胞間CO2濃度日變化進(jìn)程的總體呈現(xiàn)早晚高中間低的“凹”型曲線(圖3)。伴隨 PAR 增加,植物氣孔陸續(xù)打開,葉肉細(xì)胞開始消耗積累在細(xì)胞間的CO2,隨著CO2同化速率不斷提高,胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)逐漸下降[22]。在一天中,沙冬青和白刺的Ci均在5:30達(dá)到最大值,分別為492.51 μmol/mol、572.05 μmol/mol。四合木和霸王在7:30達(dá)到一天的最大值,分別為576.36 μmol/mol、423.79 μmol/mol。之后隨著溫度的升高氣孔逐漸關(guān)閉,Ci值不斷下降。除白刺的Ci在15:30出現(xiàn)最低值204.81 μmol m-1外,四合木、沙冬青、霸王均在17:30達(dá)到全天的最低值,分別為：262.26 μmol/mol、298.29 μmol/mol、-227.51 μmol/mol,之后四種植物的Ci均逐漸升高。此后Ci值略有回升,這是由于PAR 的持續(xù)下降,Pn的降低,CO2同化利用率的下降,加之細(xì)胞呼吸作用釋放的CO2在細(xì)胞間隙的積累所致[22]。

2.2.5氣孔導(dǎo)度及氣孔限制值日變化

氣孔開度的變化直接影響植物的光合、呼吸及蒸騰作用[25,28]。氣孔導(dǎo)度反映氣孔的張開程度,表示示單位時(shí)間進(jìn)入葉片表面單位面積的CO2的量[29]。氣孔導(dǎo)度的開度變化直接影響光合作用和蒸騰作用[20]。四種植物的氣孔導(dǎo)度的日變化曲線均表現(xiàn)為“雙峰”曲線,與Pn與Tr的變化趨勢(shì)基本相似。霸王在5:30出現(xiàn)第一個(gè)峰值,沙冬青、白刺、霸王在7:30出現(xiàn)第一個(gè)峰值,四合木在9:30出現(xiàn)第一個(gè)峰值。隨后氣孔導(dǎo)度開始逐漸下降,霸王和白刺在9:30出現(xiàn)第一個(gè)谷值,四合木和沙冬青在11:30出現(xiàn)第一個(gè)谷值。之后氣孔導(dǎo)度開始上升,在13:30四合木、沙冬青、霸王、白刺出現(xiàn)第二個(gè)峰值,隨后氣孔導(dǎo)度逐漸下降(圖3)。

氣孔限制值日變化除白刺為單峰曲線外,其他三種植物均為雙峰曲線變化趨勢(shì),總體上早晨低,隨著溫度的升高與空氣相對(duì)濕度的降低,氣孔限制值不斷增加(圖3)。日均氣孔限制值依次為白刺>霸王>四合木>沙冬青。

2.3 凈光合速率與環(huán)境因子的相關(guān)性

四合木的凈光合速率(Pn)與蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)有極顯著的正相關(guān)性。沙冬青的凈光合速率(Pn)與蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)有極顯著的正相關(guān)性,與水分利用效率(WUE)具有顯著的正相關(guān)性。霸王凈光合速率(Pn)與蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)有極顯著的正相關(guān)性。白刺的凈光合速率(Pn)與蒸騰速率(Tr)有極顯著的正相關(guān)性,與水分利用效率(WUE)有顯著的正相關(guān)性。由此可知蒸騰速率對(duì)這四種植物的凈光合速率影響最大,其次為氣孔導(dǎo)度,最次為水分利用效率(WUE)。與微氣象因子大氣相對(duì)濕度(RH)、大氣溫度(Ta)的無(wú)明顯相關(guān)性(表1)。

光合作用是地球上規(guī)模最大的生物合成過(guò)程。由于內(nèi)部和外部因素的限制,植物的光合作用往往不能高效率地進(jìn)行。植物的氣孔、RuBP羧化、RuBP再生、P再生和光合產(chǎn)物等生理因素以及光照、溫度、水分、空氣、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、環(huán)境等共同作用構(gòu)成了光合作用的限制因素。其中光對(duì)光合作用的主要作用表現(xiàn)為提供同化力形成所需要的能量、活化光合作用的關(guān)鍵酶和促使氣孔開放、調(diào)節(jié)光合機(jī)構(gòu)的發(fā)育[30]。

植物葉片光合作用是植物將光能轉(zhuǎn)化為植物體內(nèi)有機(jī)物的過(guò)程,研究植物葉片的光合作用是分析環(huán)境因子影響植物生長(zhǎng)代謝的重要手段[31]。本研究中對(duì)4種荒漠植物的光照強(qiáng)度、大氣溫度、濕度等日變化進(jìn)行測(cè)定,發(fā)現(xiàn)4種荒漠植物的光合有效輻射和大氣溫度的日變化呈現(xiàn)先下降后上升的變化趨勢(shì),而大氣濕度日變化與之相反。四合木凈光合速率在9:30達(dá)到一天中的最大值,沙冬青、霸王、白刺的凈光合速率在7:30達(dá)到一天中的最大值,這可能是由于不同植物對(duì)光照強(qiáng)度、溫度、濕度組合成的環(huán)境條件的最佳適應(yīng)條件不同造成的。之后,由于光照強(qiáng)度、溫度不斷增加,濕度逐漸降低,對(duì)4種荒漠植物造成了一定程度的脅迫,光合速率大幅度下降。從植物本身來(lái)說(shuō),光合作用的下降可分為氣孔因素和非氣孔因素。當(dāng)凈光合速率和胞間CO2濃度的變化方向相同(同時(shí)減小)且氣孔限制值增大時(shí),凈光合速率減少的主要原因是由氣孔因素引起的;否則凈光合速率的下降的原因是由于非氣孔因素引起[32]。本研究中四合木(9:30—11:30)白刺(7:30—9:30)光合速率下降,胞間CO2濃度下降,氣孔限制值Ls增大,可推斷四合木、白刺光合速率下降是由氣孔因素引起的。沙冬青(9:30—11:30)霸王(7:30—9:30)光合速率下降,胞間CO2濃度升高,氣孔限制值Ls增大,可推斷出沙冬青、霸王光合速率下降是由氣孔因素引起的。這是由于高溫破壞了葉綠體和細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu),葉綠體細(xì)胞擴(kuò)散阻力增加,CO2溶解度下降,葉綠體活性與Rubisso活性降低,RuBP羧化酶再生能力降低最終導(dǎo)致葉片光合能力降低。從全天來(lái)看,4種荒漠植物日均凈光合速率四合木>霸王>沙冬青>白刺。這說(shuō)明在同等生境條件下,四合木能更有效的利用光能積累更多的干物質(zhì),更利于其生存。

蒸騰速率可以反應(yīng)植物蒸騰作用的強(qiáng)弱[33]。蒸騰作用是反映植物水分狀況的重要指標(biāo),對(duì)水分平衡起重要作用[34]。蒸騰作用的強(qiáng)弱不僅與氣候和土壤水分有關(guān)而且與植物種類等多種因素有關(guān)[35]。因此,不同植物在同一生境下表現(xiàn)出不同的蒸騰作用日變化。研究表明,4種荒漠植物Tr日變化均為雙峰曲線,與Rn日變化趨勢(shì)相同。四合木在5:30—9:30蒸騰作用急劇上升,在9:30達(dá)到一天中的最大值。此后隨溫度升高而降低,在11:30出現(xiàn)谷值,之后Tr緩慢上升在13:30達(dá)到第二高峰。沙冬青、霸王、白刺均在5:30—7:30Tr上升,之后隨溫度和光照強(qiáng)度的升高而降低,分別在11:30、9:30、9:30達(dá)到谷值,在達(dá)到谷值后蒸騰速率緩慢上升,均在13:30達(dá)到第二峰值。造成這四種植物變化趨勢(shì)不同的原因可能是這四種植物對(duì)光照強(qiáng)度、濕度、水分的反應(yīng)不同。當(dāng)強(qiáng)度增加,溫度增加時(shí),由于水分供應(yīng)不足,氣孔會(huì)自動(dòng)調(diào)節(jié)張開的大小,以避免葉片被灼傷,因此蒸騰速率會(huì)大幅度下降。當(dāng)光強(qiáng)和氣溫逐漸上升時(shí),蒸騰速率又會(huì)逐漸回升達(dá)到一天中的第二高峰,之后由于PAR、Ta等氣象因素減弱,氣孔逐漸關(guān)閉,Tr又呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。蒸騰作用在高溫環(huán)境下降低是旱生植物適應(yīng)環(huán)境變化的一種生態(tài)適應(yīng)對(duì)策[16]。

表1 4種荒漠植物的光合速率與環(huán)境因子的相關(guān)性

*P≤0.05 水平上顯著差異,**P≤0.01水平上極顯著差異;Tr: 蒸騰速率Transpiration;Pn: 凈光合速率Net photosynthetic rate;Ci: 胞間CO2濃度Intercellular CO2concentration;Gs: 氣孔導(dǎo)度Stomatal conductance; RH: 空氣相對(duì)濕度Relative humidity;Ta: 大氣溫度Air temperature;WUE: 水分利用效率Water use efficency

水分利用效率是評(píng)價(jià)植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的綜合指標(biāo),其值越大,表明植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越高,水分利用能力越強(qiáng)[36]。四合木W(wǎng)UE日變化呈“N”型曲線,白刺、沙冬青呈不規(guī)則“雙峰”曲線,霸王呈現(xiàn)“W”型曲線變化趨勢(shì)。這與已有的研究結(jié)果一致[5]。日均水分利用效率依次為霸王>白刺>沙冬青>四合木。這表明在四種植物混生的條件下,四合木對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)能力明顯低與霸王,這說(shuō)明四合木在生理生態(tài)學(xué)方面存在生存能力適應(yīng)力弱化的特征。在種群中處于不利的競(jìng)爭(zhēng)地位,有讓位于霸王的趨勢(shì)[2,16]。這是四合木日趨瀕危的原因之一。

3 結(jié)論

光合作用的強(qiáng)弱不僅與自身因素有關(guān),還與環(huán)境因子密切相關(guān)。對(duì)4種荒漠植物光合速率均值進(jìn)行相關(guān)性分析表明,光合作用與蒸騰作用、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率密切相關(guān),而與大氣溫度、大氣相對(duì)濕度等因素相關(guān)性不明顯。這表明在干旱環(huán)境下,水分仍是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因素。鑒于上述分析與討論,得出如下結(jié)論：

(1)4種荒漠植物的光合速率、蒸騰速率日變化趨勢(shì)均為雙峰曲線,且變化趨勢(shì)相同,速率強(qiáng)度依次為四合木>霸王>沙冬青>白刺。

(2)4種荒漠植物相比,霸王的水分利用效率為最強(qiáng),四合木的水分利用效率最弱。表明霸王具有更強(qiáng)的適應(yīng)干旱脅迫能力和生境適宜性。

(3)四合木、霸王的光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率有顯著相關(guān)性,沙冬青光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用效率有顯著相關(guān)性,白刺光合速率與蒸騰速率、水分利用效率有顯著的相關(guān)性。

(4)水分是限制4種荒漠植物生長(zhǎng)發(fā)育的至關(guān)重要的因素,為有效保護(hù)天然群落中四合木建群種的地位以及群落的多樣性,應(yīng)進(jìn)行水分管理和人工補(bǔ)水。

該研究結(jié)果以期為我國(guó)西北干旱區(qū)珍稀瀕危植物保護(hù)和荒漠區(qū)生物多樣性保護(hù)提供理論基礎(chǔ)與案例借鑒。