溫璐寧,張紅光,孫 濤,張子嘉,昝 鵬,顧偉平,馬鵬宇,曹鳳艷,毛子軍,*

1 森林植物生態(tài)學教育部重點實驗室,東北林業(yè)大學, 哈爾濱 150040 2 東北林業(yè)帽兒山實驗林場,尚志市 150611 3 中國科學院森林生態(tài)與管理重點實驗室(沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所),沈陽 110016 4 密山市第一中學,雞西市 158300

植物根系是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的碳庫和養(yǎng)分庫,對生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、養(yǎng)分平衡和能量流動等起著重要作用[1-2]。細根分解后能夠產(chǎn)生大量的有機質(zhì)和養(yǎng)分進入土壤,與地上部分凋落物相比,細根一年四季都向土壤中輸入養(yǎng)分,每年對土壤有機碳庫的貢獻率高達25%—80%[2],這對養(yǎng)分受限的土壤尤為重要。因此,為了更深入的了解森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分動態(tài),在對地上部分凋落物分解研究的同時,亦不能忽略對細根分解的研究[3]。

根系分解速率主要受根系化學成分和根系環(huán)境的影響[4]。近半個世紀以來,大部分根系研究都把細根當成一個均質(zhì)系統(tǒng),即認為所有小于2 mm的根在結(jié)構(gòu)和生理上基本相同。然而最近研究表明,用單一直徑級定義細根的方法忽視了細根系統(tǒng)內(nèi)部結(jié)構(gòu)和功能上的異質(zhì)性[5]。根系是由不同的分枝等級(即根序,Root order)構(gòu)成的[5-6],不同根序的細根在生理功能上存在顯著差異。這些根系間功能的差異會影響到其組織化學成分,包括C∶N比、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物、Ca、酚類化合物、木栓素和木質(zhì)素的濃度等[5-7]。因此,不同根序間化學成分的差異可能會影響到其分解速率的變化。目前國內(nèi)外有關(guān)細根分解開展了不少研究,但大多都是采用直徑法進行分根。少有的幾篇研究根序與分解率之間的關(guān)系的文章都發(fā)現(xiàn)低級根比高級根的分解速率更慢[6,8-11]。低級根分解緩慢的機制尚未確定,多數(shù)學者認為與高級根相比,低級根具有較高濃度難分解的酸不溶性物質(zhì)[6,10,12- 13],可能是低級根比高級根的緩慢分解的原因之一。因此,需要更多的實驗研究來驗證。

細根分解不僅與自身特性(樹種、直徑和根序)密切相關(guān),還受分解環(huán)境(溫度、濕度和養(yǎng)分)的影響[14]。細根具有明顯的垂直分布,大多數(shù)研究者用埋袋法研究細根分解時,只是將分解袋埋置在土壤某一個固定深度(如5 cm或10 cm),而對不同土壤深度細根分解速率了解甚少。本文通過對我國東北地區(qū)分布最廣泛的落葉松不同等級的根序在不同土壤深度進行了為期862 d的分解實驗,比較低級根和高級根在根系分解速率上的差異,揭示不同土層細根分解的差異,及其分解過程中N釋放規(guī)律,目的是進一步確認不同根序等級細根的分解特性及其可能的機理,為進一步認識和豐富細根分解理論,深入研究森林地下生態(tài)過程提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 實驗地點

本研究的地點設(shè)在東北林業(yè)大學帽兒山實驗林場老山人工林實驗站。該實驗站位于黑龍江省東南部、尚志市帽兒山鎮(zhèn)境內(nèi),屬于長白山系張廣才嶺西北部小嶺的余脈,地理坐標為127°34′E,45°20′N;平均海拔340 m。該地區(qū)屬于大陸性季風氣候,有典型的四季交替,該地區(qū)年平均氣溫2.8℃,1月平均溫度-19.6℃,7月平均氣溫20.9℃,年均濕度70%,年均降水量723.8 mm,年蒸發(fā)量1093.9 mm,年日照時數(shù)2471.3 h,無霜期120—140 d。研究地帶土壤為典型暗棕壤,有機物質(zhì)含量高,N含量高;土壤深度在0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm的有機物質(zhì)含量分別為13.71%±0.82%、8.96%±0.73%、4.64%±0.61%;土壤pH值分別為6.15±0.04、5.87±0.04、5.58±0.05;土壤質(zhì)地分別為壤土、砂壤土、黏壤土(根據(jù)國際質(zhì)土壤劃分標準)。試驗樣地設(shè)在樹齡40年的落葉松人工林內(nèi),3塊樣地,每塊樣地面積8 m×8 m。根取樣樹種的胸徑平均在(18.7±0.93)cm,一級根到四級根的平均直徑分別為(0.26±0.02)mm、(0.28±0.01)mm、(0.46±0.05)mm、(0.85±0.09)mm(平均值±標準誤差)。

1.2 研究方法

本實驗采用埋袋法研究根序分解。于2014年4月17、18日,在30 cm以上土壤剖面挖取落葉松根系,然后小心的將根從土壤中分離,確保所有級別的根都保存完整。按照Pregitzer 等[5]提供的方法,首先確定1到4級根的順序,然后把根上粘著的土壤顆粒用鑷子小心移除,一級根和二級根合并成一類,即低級根;三級根和四級根組成另一類,即高級根。65℃烘箱烘干,稱取各級別的根系1.0 g分別放入10 cm×10 cm尼龍分解袋中(120目)。每個級別根系24袋,2個級別共48袋,3種深度共144袋,3塊樣地共434袋。在2014年5月埋入樣地,各級別的根每個樣地每個土壤深度各24袋。在2014年8月和10月,2015年5月和10月,2016年5月和10月收取。每個樣地每個土壤深度每級根收取3袋,共54袋。收取后,小心將樣品從分解袋取出,干燥(65℃)稱重。Sun等[15]進行了實驗前期部分研究了落葉松細根的短期分解,本實驗在Sun等[15]研究基礎(chǔ)之上,繼續(xù)進行落葉松細根的長期分解及養(yǎng)分釋放的研究。

1.3 化學成分分析

每個根類中抽取一部分用于化學分析。分析項目包括全C、N、K、P?？侰使用元素分析儀測定。K通過noAA350原子吸收光譜儀分析。全N采用凱氏定氮法?？侾通過磷釩鉬黃比色法測定。初始根C—組分分析遵循Ryan等[16]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

重量保持率=Wt/W0

養(yǎng)分保持率=CtWt/C0W0

式中,W0為根系初始干重(g),Wt為根系分解t時間后的干重(g),C0為根系初始養(yǎng)分濃度,Ct為根系分解t時間后的養(yǎng)分濃度。

根系分解速率常數(shù)(k值)負指數(shù)衰減模型來進行計算,公式為：

X=1-kt

式中,X為質(zhì)量的殘留率(%),t為時間,k為分解常數(shù)。

采用雙因素方差分析法(two-way ANOVA) 檢驗各根序和土壤深度對根分解質(zhì)量的影響。所有統(tǒng)計分析使用SPSS軟件進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 落葉松細根的分解速率

2.1.1根序?qū)Ψ纸獾挠绊?/p>

落葉松細根分解過程中,細根在不同根序和不同土壤深度中的質(zhì)量殘留率隨分解時間的推移呈下降趨勢。低級根相對于高級根分解率更低(P<0.0001),這個規(guī)律亦適合在10、20、30 cm深土壤中的根系。如分解 862 d時,在0—10 cm土層中,高級根的質(zhì)量殘留率為64%,低級根的質(zhì)量殘留率為73%。其次,在0—10 cm土層,低級根和高級根的分解常數(shù)為0.109,0.137(圖1、表1)。同時3個不同土壤深度的落葉松細跟分解過程中出現(xiàn)了前快后慢明顯不同的階段。如在0—10 cm土層中1—2級根和3—4級根,0—82 d時分解較多,質(zhì)量損失率分別為5%,9%;82—155 d分解最少,質(zhì)量損失率為0.5%,2%;155—862 d分解較多,質(zhì)量損失率為21.5%,25%。雖然10—20、20—30 cm土層細根分解速率明顯低于0—10 cm土層,但也出現(xiàn)了類似特征(圖1)。

2.1.2土壤深度對分解的影響

在為期862 d的分解時間內(nèi),低級根和高級根的分解速率均隨著土壤深度的增加而降低。其中低級根隨著時間的增加,各個土層之間的分解率差異增大(P<0.05)(圖1)。例如,在分解862 d時,低級根在0—10 cm土層質(zhì)量殘留率為73%,10—20 cm土層質(zhì)量殘留率為79%,20—30 cm土層質(zhì)量殘留率為83%(圖1)。低級根在0—10 cm深土壤中分解常數(shù)k比在在20—30 cm深土壤中分解常數(shù)k顯著增高。在0—10 cm深的土壤中分解常數(shù)k為0.109,在30 cm深的土壤中分解常數(shù)k為0.063(表1)。在分解862 d時,高級根在土壤深度0—10 cm質(zhì)量殘留率為64%,土壤深度10—20 cm質(zhì)量殘留率為69%,土壤深度20—30 cm質(zhì)量殘留率為72%(圖1)。高級根在0—10、10—20、20—30 cm深的土壤中分解常數(shù)依次為0.137、0.121、0.1049(表1)。

圖1 不同根序和土壤深度對落葉松根重量保持率的影響Fig.1 Effects of root order and soil depth on mass remaining (% initial) of Larix gmelinii during 29 months of exposure in field. Error bars represent ± SE (n = 3)

Table 1 Decomposition constants(k, year- 1)and the associatedr2-values obtained bytting single-exponential model to data of Larix gmelinii roots at three soil depths after two years of field exposure

土壤深度/cmSoil depth根序級別Root class分解系數(shù)Decomposition constant(k)R210根序1—20.1090.985根序3—40.1370.97320根序1—20.0850.971根序3—40.1210.98230根序1—20.0630.948根序3—40.1040.954

2.2 落葉松根系分解過程中養(yǎng)分保持率的動態(tài)變化

2.2.1落葉松根系的初始化學成分

根系初始化學成分分析結(jié)果表明,落葉松不同根序之間養(yǎng)分含量有差別較大,最初營養(yǎng)物濃度低級根普遍高于高級根(表2)。初始N濃度低級根幾乎是高級根的兩倍(P<0.0001)。相反,C∶N比高級根幾乎是低級根的兩倍(P<0.0001)(表2)。根酸不溶性物質(zhì)低級根比高級根高(P<0.0001)。酸可溶物和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物高級根高于低級根(P<0.0001)(表2)。

2.2.2落葉松分解過程中 N 保持率的動態(tài)變化

根系分解的不同時期均表現(xiàn)為N釋放(圖2)。分解的前82 d,落葉松各徑級根系均表現(xiàn)為N釋放,其中高級根N急劇釋放,在0—10、10—20、20—30 cm深的土壤中N釋放率達38%、31%、29%。在82—155 d,除了低級根在20—30 cm土層中表現(xiàn)為N釋放,落葉松各徑級根系在各個土層中均表現(xiàn)為N富集(圖2)。分解862 d時,在0—10、20—30 cm土層低級根的氮保持率為分別70.27%、80.96%,高級根的氮保持率分別為54.43%、67.37%。在0—862 d的細根分解觀測期,整體上看落葉松細根的 N 養(yǎng)分含量始終處于凈釋放狀態(tài),低級根的N釋放率低。高級根的N釋放率高,隨著土層深度的增加N釋放率降低(圖2)。

表2 落葉松根在分級實驗前的初始化學參數(shù)(標準誤差)

數(shù)值是平均數(shù)(括號里是標準誤差),在這項研究中1—2級根合并成一類(低級根序),3—4級根合并成另一類(高級根序),初始C-組分是在每克無灰干物質(zhì)基礎(chǔ)上表示的;縮寫詞:AHF,acid-hydrolyzable fraction,酸可溶物性物質(zhì);AUF,acid-unhydrolyzable fraction,酸不溶性物質(zhì); TNC,total non-structural carbohydratetotal,非結(jié)構(gòu)性碳水化合物。詳細參數(shù)見Sun等[15]

圖2 分解過程中落葉松細根 N養(yǎng)分保持率變化Fig.2 Percentage of nutrients remaining over time in the decomposition of Larix gmelini Error bars represent ± SE (n=3)

3 討論

3.1 根序等級對根系分解的影響

有研究表明,不同根序的根序在生理功能上存在顯著差異,如高級根(三級根、四級根和更高級別的根)主要起到運輸、儲存和結(jié)構(gòu)支持等功能,而低級根(一級根、二級根)主要用于獲取養(yǎng)分和吸收水分[11,17]。這些根系間功能的差異會影響到其組織化學成分,從而影響其分解速率。低級根未木質(zhì)化且營養(yǎng)豐富,特別是根尖,因此與高級根相比,具有較高濃度的酸不溶性物質(zhì)[6,8-10],酸不溶性物質(zhì)主要由木質(zhì)素、 軟木脂、 角素、 丹寧蛋白絡(luò)合物等難分解的化合物組成[10],它們對酶有抵制作用且能對其他化學組分形成物理保護機制[18],因此認為是低級根比高級根的緩慢分解的原因之一。這與本實驗低級根初始酸不溶性物質(zhì)濃度比高級根的更高(表2),其分解速率比高級根更慢這一結(jié)果一致(圖1)。另外Goebel等[7]研究4個溫帶樹種36個月細跟分解,也發(fā)現(xiàn)高級根比低級根分解更快。這些實驗都證明了低級根的分級速率比高級根更加緩慢[6,8- 11]。另一種解釋是,高級根中含有更多的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物,這些易被微生物分解的、高能量的碳化合物,為分解更復(fù)雜碳化合物的酶類提供了所需能量,促進了許多復(fù)雜的C化合物在高級根中的降解[19]。因此認為是高級根分解更快的原因之一。這與本實驗高級根初始非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量要比低級根更高(表2)其分解速率比低級根更快這一結(jié)果一致(圖1)。Fan和Guo[8]研究發(fā)現(xiàn),在三級和四級根中,非結(jié)構(gòu)性碳水化合物總的相對濃度比一級和二級根高約10%—30%,具體取決于物種。在分解約兩個月內(nèi),TNC濃度下降超過50%—80%,這些易于降解的碳源使得分解群落快速分解,導(dǎo)致高級根分解的更快。513 d后發(fā)現(xiàn)低級根質(zhì)量損失率為19%,高級根質(zhì)量損失率為22%。本研究支持低級根比高級根分解慢這一結(jié)論,其原因是低級根比高級根含有較多難分解酸不溶性物質(zhì)和較少易分解的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物。

3.2 不同土壤深度對細根分解的影響

細根分解除了根序和直徑等生物因素之外,還受非生物因素的影響(如溫度、濕度、養(yǎng)分等)[13]。 細根具有垂直分布性。Gill和Burke[20]研究矮草草原上格蘭馬草(Boutelouagracilis)細根的分解,發(fā)現(xiàn)細根分解速率從10 cm土層到100 cm土層下降了近50%。我們的研究也發(fā)現(xiàn)同樣規(guī)律,上層細根分解快,下層分解慢。隨著土壤深度增加細根分解更慢的原因可能是溫度、水分和土壤有效性等限制了深層次土壤中微生物的活動,從而對細根分解產(chǎn)生影響[21]。李靈等[22]研究表明,隨著土壤深度增加,微生物活性和生物量顯著降低。以往對帽兒山地區(qū)的實驗表明在本研究地中,表層土壤溫度、養(yǎng)分和水分含量、微生物種類(細菌、放線菌和真菌)和數(shù)量均明顯高于下層[23- 25]。Silver和 Miya[26]總結(jié)的全球細根分解數(shù)據(jù)也發(fā)現(xiàn),年平均溫度與根系的分解速率呈線性正相關(guān) 。Steinberger等[27]研究表明,細根分解速率與土壤有效水分關(guān)系密切。當土壤有效水分升高時分解速率隨之加快,但當土壤水分含量達到相對濕度為100%—150%或更高時則會導(dǎo)致氧氣的供應(yīng)不足,限制微生物活動,細根分解速率下降[28]。另外,Gil和Burke[20]研究表明,與表層土壤相比,深層土壤干燥低溫的環(huán)境使得細菌和真菌只能降解簡單的分子,而剩下復(fù)雜的碳水化合物和蛋白質(zhì)與木質(zhì)素形成復(fù)雜難分解的衍生物。正如本研究結(jié)果表現(xiàn)出來的那樣,由于深層土壤中根系分解緩慢,使得大量死亡根系得以儲存。因此,深層土壤對陸地生態(tài)系統(tǒng)的C和養(yǎng)分循環(huán)至關(guān)重要[20]。

3.3 根系分解過程中 N釋放

本實驗研究結(jié)果表明,落葉松細根在862 d野外分解后,在3個土層中低級根平均N的釋放率僅為23.6%,高級根N的釋放率為31.7%。細根N的釋放率表現(xiàn)為高級根高于低級根。這個結(jié)果與Xiong等的研究相似[9],Xiong等[9]使用根序法研究中國8種溫帶和亞熱帶樹木的氮釋放表明其中有4種樹的氮釋放表現(xiàn)為低級根N的釋放率大于高級根。以往許多使用直徑法進行氮釋放研究的結(jié)果總是粗根N的釋放率高于細根,如張秀娟等[29]研究水曲柳和落葉松根細跟分解,根系分解 2年后兩樹種粗根和中根 N的釋放在 50%左右波動,兩樹種細根 N釋放均達到60%。這些使用直徑法定義細根研究并且不考慮根的分支結(jié)構(gòu),這種方法上的差異可能是造成N釋放差異的原因。根系N釋放過程比較復(fù)雜,細根分解過程中養(yǎng)分釋放受凋落物質(zhì)量和環(huán)境控制[30]。本研究中,低級根氮釋放較少的原因可能是：在分解早期不穩(wěn)定的氮釋放后,剩余的大部分氮可能是頑固的氮化合物并且不容易釋放;在微生物代謝過程中,根系中的N可能已經(jīng)轉(zhuǎn)化為頑固形式。大多數(shù)凋落物N的頑固性是因為與根系C質(zhì)量(酸不溶性物質(zhì)含量高)和根系N質(zhì)量中酸不溶性物質(zhì)占總N量的比例高,且可能與酸不溶性物質(zhì)強烈結(jié)合[14]。Parton等[13]的研究表明,在凋落物分解過程中,最高的氮釋放速率發(fā)生在分解的最后階段,此時凋落物中最頑固的部分被分解。因此,大部分根中的N可能與頑固C組分相結(jié)合,并且只有當分解者利用難分解C組分時,才會釋放頑固N。此外,年平均溫度和降水、林地的養(yǎng)分有效性、林地土壤微生物等因素也會影響?zhàn)B分釋放[31]。如熱帶森林比溫帶森林根系分解快,養(yǎng)分歸還迅速[23]。這也能很好的解釋了本研究中隨土層深度增加溫度降低[26],N釋放率也隨之降低。

4 結(jié)論

(1)在862 d的分解實驗中,落葉松的低級根與高級根相比分解速率更慢,這個規(guī)律也存在于3個不同深度的土壤剖面(0—10、10—20、20—30 cm)。認為低級根分解更慢的主要原因之一是它們的碳組分中有更高濃度的酸不溶性物質(zhì)和更少的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物。

(2)研究的結(jié)果還表明低級根和高級根的分解率隨著土壤深度的增加而降低。原因可能受土壤溫度、水分、養(yǎng)分限制和微生物群落的改變等因素的影響。

(3)在 0—862 d的細根分解觀測期,整體上看落葉松細根的 N 養(yǎng)分含量始終處于凈釋放狀態(tài),氮釋放量有限,低根N釋放率低,高級根釋放率高,隨著土層深度的增加N釋放率降低。