李新鴿,韓廣軒,朱連奇,孫寶玉,姜 銘,宋維民,路 峰

1 中國科學院煙臺海岸帶研究所,中國科學院海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復重點實驗室,煙臺 264003 2 河南大學環(huán)境與規(guī)劃學院,開封 475004 3 華東師范大學生態(tài)與環(huán)境科學學院,上海 200241 4 山東省黃河三角洲國家級自然保護區(qū)管理局,東營 257091

濱海濕地由于具有較高的初級生產(chǎn)力和較低的土壤有機質(zhì)分解速率[1- 2]而被稱為緩解全球變暖的重要“藍碳”資源。同時由于具有相對較高的碳封存速率和相對較低的甲烷釋放速率[2- 3],濱海濕地碳儲量巨大,約為大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量2—3倍[4- 6]。因此濱海濕地土壤碳庫的微小變化都會顯著影響全球碳循環(huán)[7],進而加劇或減緩全球變暖。土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的第二大碳通量[8],其碳排放占整個陸地生生態(tài)系統(tǒng)呼吸量的60%—90%[9]。土壤呼吸的輕微變化會顯著影響土壤碳素從陸地生態(tài)系統(tǒng)向大氣碳庫的輸入[10],進而改變土壤碳累積量和大氣CO2濃度,對全球氣候變化起正反饋效應[11]。

濱海濕地大部分區(qū)域不受周期性潮汐侵淹的影響,但由于地理位置海拔較低且靠近海洋[12],因而濕地地下水位較淺且地下水為咸水,其表層土壤水分波動主要受大氣降雨和地下水水位變化影響[13]。濱海濕地土壤碳庫巨大,土壤呼吸除受土壤水分、土壤溫度、植被因素[14-15]的影響外,土壤鹽度[16]及土壤通氣狀況[15]等也是影響濕地土壤呼吸的重要因素。有研究指出,大氣降雨和地下咸水的交互作用會顯著影響濕地土壤水鹽運移[14],而降雨量的變化會通過改變土壤中的水鹽條件[17],顯著影響濱海濕地表層土壤碳礦化率和微生物、根系活性[18- 19]。當無降雨補給時,濕地土壤表層遭受干旱脅迫,地下水和地下水中水溶性鹽極易通過毛細上升和蒸發(fā)向上到達到根區(qū)[13- 14],引起土壤鹽漬化,降雨能通過緩解濕地表層土壤干旱和鹽脅迫,改善土壤微生物和根系活性,進而顯著提高濕地土壤呼吸速率[20- 21]。而當降雨量較大時,由于濕地地下水位較淺,毛細管邊緣接近土壤表面,夏季降雨會造成濕地土壤飽和或淹水,使?jié)竦貜挠醒鯛顟B(tài)轉(zhuǎn)化成無氧狀態(tài),降低根系和微生物對O2的利用,抑制根系和微生物的活性,進而顯著降低濕地土壤呼吸速率[13]。未來一個世紀內(nèi),全球或區(qū)域降雨格局將繼續(xù)發(fā)生變化,部分中緯度和亞熱帶地區(qū)年降雨量會不斷減少,而高緯度和赤道地區(qū)年降雨量會不斷增加,同時極端降雨和干旱事件頻率和幅度也會不斷升高[22]。未來降雨格局的變化將通過改變土壤有效含水量,顯著影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程與功能[23- 24]。

黃河三角洲濕地位于渤海西岸的渤海灣和萊州灣之間,是中國暖溫帶地區(qū)發(fā)育最完整、最年輕的新型濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)[25]。IPCC第五次評估報告也指出,近一百年來北半球中緯度年降雨量呈不斷增加的趨勢[22]。但是該地區(qū)在過去的55年(1961—2015年)內(nèi),年平均降雨量下降了241.8 mm,降幅為4.5 mm/a,同時平均每年下雨天數(shù)也以6.9 d/10 a的速率減少[16]。有研究指出,減少降雨量能通過改善濕地土壤通氣狀況進而提高濕地土壤呼吸速率,未來降雨量持續(xù)降低的趨勢可能會增加黃河三角洲濱海濕地的土壤C損失[16]。但也有研究表明,黃河三角洲濕地夏季降雨會造成濕地季節(jié)淹水,濕地季節(jié)淹水通過使土壤處于厭氧狀態(tài),顯著抑制土壤呼吸,進而提高濕地固碳能力,增強濕地碳匯功能[13]。由此看來,降雨量變化改變濕地土壤呼吸速率,影響黃河三角洲生態(tài)系統(tǒng)碳源/匯功能評估還具有較大的不確定性,降雨量變化影響濕地碳循環(huán)和碳儲存仍需要進一步展開研究。因此本文以黃河三角洲濱海濕地為研究對象,通過開展降雨量梯度變化的野外試驗,分析降雨量增減對黃河三角洲濱海濕地土壤呼吸的影響及機制,以期為更準確預測和評估濕地土壤呼吸及土壤碳循環(huán)對全球變暖背景下未來降雨模式變化的響應提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)

試驗在山東省東營市中國科學院黃河三角洲濱海濕地生態(tài)試驗站(37.76°N, 118.99°E)內(nèi)進行。該區(qū)屬于暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候,陽光充足,四季分明,雨熱同期,年均氣溫為12.9℃,最高最低氣溫分別為41.9℃、-23.3℃,年降水量550—640 mm[26]。降雨主要集中在5—9月,占全年降雨量的70%,年內(nèi)分配不均,降雨量的季節(jié)和年際變化較大[27]。研究區(qū)不受潮汐影響,地勢平坦,地下水位較淺,地下水為咸水,植被生長旺盛,植被類型以蘆葦(Phragmitesaustralis)、鹽地堿蓬(Suaedasalsa)、檉柳(Tamarixchinensis)、白茅(Imperatacylindrical)等植被為主。土壤質(zhì)地為砂質(zhì)黏壤土,土壤類型以潮土和鹽堿土為主[28]。

1.2 降雨控制試驗設計

試驗站于2014年建立降雨控制試驗平臺,并于2015年生長季開始進行周期監(jiān)測。試驗平臺主要采用隨機區(qū)組實驗設計,共設計24(3 m×4 m)個小區(qū),各小區(qū)間間隔3 m,為阻止地表水平方向上的水分交換,小區(qū)四周被埋入地下20 cm的由土工布包裹空心磚和取于原地土壤組成的隔離帶包圍,每個小區(qū)內(nèi)布設2 m×3 m的樣方,樣方周圍設計0.5 m緩沖帶以減少邊緣效應。24個樣方共包括6種降雨處理：減雨60%、減雨40%、對照60%、對照40%、增雨40%、增雨60%,每種處理4個重復。試驗主要采用集雨架收集雨水和管道運輸雨水的方法模擬減雨和增雨處理。集雨架主要由夾角為60°,寬10 cm的透明聚碳酸樹脂V形槽和兩側(cè)高度分別為2、1.5 m的金屬支撐架組成。根據(jù)雨量減少的模擬要求,試驗在減雨小區(qū)集雨架上設置一定數(shù)量、均勻朝上的V型槽收集雨水達到減雨的效果(V型槽的數(shù)量越多,減雨效果越大),同時減雨40%和減雨60%處理V型槽所截留的雨水會通過管道流入白色聚乙烯塑料雨水采集器里,并同時通過管道輸入到相應的增雨40%和60%處理的小區(qū)中,以達到增雨40%和增雨60%的目的。為保證雨水均勻噴施到增雨小區(qū)內(nèi)部,試驗在增雨小區(qū)地表均勻布設柵格狀的排水管道,管道下方均勻轉(zhuǎn)孔以達到增雨的目的。同時為避免小區(qū)上方V型槽遮蔭造成試驗光照誤差,試驗在相應對照和增雨處理小區(qū)上方設置同樣數(shù)量、開口向下的V型槽(圖1)。

圖1 降雨控制平臺實驗設計圖Fig.1 Experimental design of precipitation control platform

樣方10 cm深土壤溫度(℃)、土壤濕度(體積含水量%)采用5TE傳感器(Decagon,USA)進行連續(xù)測量,并使用采集頻率為30 min/次的Em50 (Decagon,USA) 進行數(shù)據(jù)采集。氣溫和降雨量數(shù)據(jù)分別由試驗區(qū)微氣象觀測站距地面3 m高處的空氣溫濕度傳感器(HMP45C,Vaisala,Helsin-ki,Finland)和距地面0．7 m高處的自動雨量計(TE525MM,Texas Electronics,Dallas,USA)測定,并通過數(shù)據(jù)采集器(CR1000,Campbell,USA) 在線采集,每隔30 min進行數(shù)據(jù)存儲。

1.3 測定項目與方法

1.3.1土壤呼吸

在每個樣方的中心安置一個永久的高11 cm (插入土中8 cm,露出地面3 cm)聚氯乙烯土壤呼吸環(huán),為減少安裝土壤環(huán)對土壤結(jié)構(gòu)擾動,在土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定后一段時間后再采用便攜式土壤呼吸分析儀(LI- 8100,LI-COR,Lincoln,USA)對土壤呼吸速率進行測定。從2017年1月到12月,每隔15 d測一次,測定時間為每天9:00—11:00,并在土壤呼吸測定前定期減去土壤環(huán)中植物。

1.3.2植被生物量

2017年11月初分別收獲1/4樣方植被地上和地下生物量。地上生物量的獲取采用收割法,對收割的植被地上生物量進行稱量,選取部分植物樣品裝入檔案袋,置于鼓風干燥箱,在105℃下殺青1 h,70℃下烘干至恒量并稱量,經(jīng)過換算得到1/4樣方植被地上干生物量。地下生物量的獲取采用根鉆法。利用直徑10 cm的根鉆(去年取過根的地方)分0—10、10—20、20—30、30—40 cm 4層取樣,在室內(nèi)用清水洗出活根,然后在實驗室80℃烘干至恒重后稱重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 22.0軟件對不同降雨處理間10 cm深土壤溫度、土壤濕度、土壤呼吸及地上、地下生物量進行單因素方差分析和多重比較,置信區(qū)間為95%,顯著性水平α=0．05。使用 SigmaPlot 10.0進行圖像繪制。

采用指數(shù)回歸描述土壤呼吸速率與土壤溫度的相關關系,指數(shù)模型為：

Rs=R0ebT

式中,Rs表示土壤呼吸(μmol m-2s-1);R0表示溫度為0℃時的土壤呼吸(μmol m-2s-1);T表示地下10 cm土壤溫度(℃)。

土壤呼吸的溫度敏感系數(shù)Q10通過以下公式得出:

2.6.1 高齡患者 高齡并不是手術(shù)絕對禁忌證。如果經(jīng)過全面的術(shù)前評估，患者的一般狀況能夠耐受手術(shù)，依然可以實施手術(shù)。但高齡患者心肺功能儲備較一般患者低，術(shù)中應盡量縮短手術(shù)時間，嚴格止血，術(shù)后應嚴密觀察。

Q10=e10b

較多研究表明,土壤濕度較低時,提高土壤濕度顯著促進土壤呼吸,而當土壤濕度較高時,土壤濕度的升高顯著抑制土壤呼吸[29- 30]。因此本文對土壤呼吸與10 cm土壤濕度進行二次曲線回歸,采用的二次曲線模型為：

Rs=a1+b1W+cW2

式中,Rs表示土壤呼吸(μmol m-2s-1);W表示地下10 cm土壤濕度。

2 結(jié)果與分析

2.1 降雨變化對環(huán)境因子影響

圖2 2017年濕地氣溫、降雨量季節(jié)變化及不同降雨處理下地下10 cm深土壤溫度、土壤濕度季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation of temperature and precipitation;soil temperature at 10 cm depth;volume soil water content at 10 cm depth under different precipitation treatments of wetland in 2017

2017年黃河三角洲濕地生長季(從4月中旬到11月中旬)降水較多,空氣溫度、土壤溫度及土壤濕度均較高;而非生長季(從11月中旬到次年4月中旬)幾乎沒有降雨,空氣溫度、土壤溫度及土壤濕度均較低(圖2)。其中日平均氣溫最高為7月的32.0℃,最低為1月的—5.5℃,總體趨勢呈“單峰”變化(圖2)。

2017年濕地總降雨量為460.5 mm,日降雨量變化很大,范圍從0.1 mm到62.1 mm不等。許多日常降雨事件很小(<1 mm),但約37%超過5 mm(圖2)。不同降雨處理10 cm深土壤濕度的季節(jié)動態(tài)均呈“幾”字形變化趨勢(圖2)。3月份土壤濕度隨著降雨量增多而升高,5月下旬濕地進入淹水期,濕地土壤含水量達到飽和狀態(tài),飽和狀態(tài)隨著濕地淹水一直持續(xù)到9月底,后期土壤濕度隨降雨量減少而逐漸下降。降雨和土壤濕度(土壤容積含水量)的季節(jié)變化反映了典型的濕地水文條件。不同降雨處理10 cm深土壤溫度變化也均呈明顯的季節(jié)動態(tài)(圖2)。10 cm深土壤溫度與大氣溫度(圖2)變化一致,7月中旬達到最高值,1月下旬達到最低值,整體也呈“單峰”變化趨勢。

試驗結(jié)果表明不同降雨處理間年平均土壤溫度、非淹水期土壤濕度及非淹水期土壤溫度差異顯著(P<0.05,圖3)。不同降雨處理的年平均土壤溫度按大小依次為：減雨60%(15.43℃)>減雨40%(15.39℃)>對照60%(15.26℃)>對照40%(14.82℃)>增雨40%(14.39℃)>增雨60%(14.17℃),且各組間差異顯著(P<0.001);表明隨著年平均土壤溫度隨降雨量增加而逐漸下降。同時不同降雨處理年平均土壤濕度隨著降雨量增加和降雨量減少均顯著升高,表現(xiàn)為：增雨40%、60%處理和減雨40%處理均顯著提高濕地土壤濕度(P<0.05,圖3)。

圖3 降雨量增減對地下10 cm深土壤溫度、土壤濕度影響(平均值±標準誤差)Fig.3 Effects of precipitation increase and decrease on soil temperature at 10 cm depth;volume soil water content at 10 cm depth (mean ±SE)用不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P <0.05)

2.2 降雨變化對植被生長和生物量的影響

試驗結(jié)果表明,增雨顯著降低了植被地上生物量(圖4),各降雨處理地上生物量表現(xiàn)為：增雨40%<減雨40%,增雨40%<對照40%;增雨60%<對照60%,且各組間差異顯著(P<0.05)。對于地下根系生物量,減雨60%處理和增雨40%處理均顯著提高了植被地下根系生物量(圖4)(P<0.05)。

此外,試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn),降雨量增減也顯著影響濕地植被種類和植被根冠比。6種不同降雨處理下濕地植被種類分別為3.25、3.5、4、3.5、7、6種(圖4),隨著降雨量的增加,濕地植被種類顯著增多(P<0.05),但隨著降雨量的減少,濕地植被種類無顯著變化(P>0.05)。表明增雨顯著提高了濕地植被的物種多樣性(P<0.05)。同時增雨處理顯著提高了植被根冠比(圖4)。表現(xiàn)為增雨60%相對于對照處理植被根冠比提高了5.2%(P<0.05),增雨40%相對于對照處理植被根冠比提高了2.5%(P<0.05)。實驗結(jié)果也表明,不同降雨處理對植被蓋度、株數(shù)、頻度無顯著影響,但增雨處理顯著提高了濕地植被高度(P<0.05)(表1)。

2.3 降雨變化對土壤呼吸速率的影響

圖4 降雨量增減對濕地植被地上生物量、地下生物量、植被種類、植被根冠比影響(平均值±標準誤差)Fig.4 Effects of precipitation increase and decrease on aboveground biomass; underground biomass; vegetation types; root/shoot ratios of vegetation allocation in vegetation of wetland (mean±SE)用不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)

因子 Parameters降雨處理Precipitation treatments減雨60%減雨40%對照60%對照40%增雨40%增雨60%高度Height73.0±4.4a65.49±7.7a74.07±5.7a79.58±3.1ab81.74±8.1ab94.51±4.1b株數(shù)Number of plants108.0±29.0a63.67±9.2a118.8±27.4a85.25±13.0a60.50±7.6a80.50±5.9a蓋度Coverage39.8±8.6a31.8±4.7a47.13±13.3a33.50±4.7a25.13±2.6a29.63±4.2a頻度Frequency64.0±11.9a50.50±3.8a73.00±14.7a56.50±6.2a48.00±7.5a46.50±5.6a

數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)

利用單因素方差分析對不同降雨處理年平均土壤呼吸差異進行分析,結(jié)果表明,不同降雨處理對年土壤呼吸速率無顯著影響(圖5)(P>0.05),這一結(jié)果可能與濕地處于淹水期時各降雨處理地表淹水均顯著抑制濕地土壤呼吸有關。因此本研究進一步對淹水期和非淹水期不同降雨處理的土壤呼吸差異進行分析(圖5),結(jié)果顯示,淹水期不同降雨處理的土壤呼吸速率無明顯差異(圖5),而非淹水期減雨60%、減雨40%、對照60%、對照40%、增雨40%、增雨60%處理的土壤呼吸速率分別為：0.90、0.74、1.01、0.70、1.11、1.30 μmol m-2s-1。表明隨著降雨量增加,濕地土壤呼吸速率逐漸升高(P<0.05),增雨處理顯著促進了濕地土壤呼吸。

圖5 不同降雨處理下土壤呼吸季節(jié)性動態(tài)、土壤呼吸間的差異性(平均值±標準誤差)Fig.5 Seasonal variation of soil respiration; differences in soil respiration under different precipitation treatments(mean±SE)用不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)

2.4 降雨變化下環(huán)境因子對土壤呼吸的影響

黃河三角洲濕地不同降雨處理下土壤濕度、土壤溫度均顯著影響濕地土壤呼吸(圖6、圖7)。通過對非淹水期各降雨處理的土壤呼吸速率與土壤溫度進行指數(shù)回歸分析,發(fā)現(xiàn)非淹水期各降雨處理下土壤呼吸速率與土壤溫度均呈顯著指數(shù)相關(圖6),不同降雨處理的土壤呼吸均隨土壤溫度的增加而指數(shù)升高(P<0.001)。此外非淹水期濕地土壤呼吸的溫度敏感性Q10也隨降雨量的增加而升高(圖6)。表現(xiàn)為：增雨60%(3.22)>增雨40%(3.02)>對照60%(2.86)>對照40%(2.61);增雨60%(3.22)>增雨40%(3.02)>減雨40%(2.86)>減雨60%(2.75)。但當濕地處于淹水期時,土壤溫度與土壤呼吸相關關系不顯著(P>0.05)。同時通過對2017年各降雨處理下土壤呼吸速率與土壤濕度進行二次曲線回歸分析,發(fā)現(xiàn)各降雨處理下土壤呼吸速率與土壤濕度均呈二次曲線關系(圖7),土壤呼吸速率隨土壤濕度的增加呈先增加而后降低的趨勢(P<0.05)。同時土壤濕度與土壤呼吸的相關性隨降雨量增加而降低,表現(xiàn)為：增雨60%<增雨40%<減雨40%<減雨60%(圖7)。

此外,黃河三角洲濕地非淹水期減雨60%和減雨40% 處理的土壤鹽度也均顯著影響濕地土壤呼吸(圖8),通過對非淹水期濕地減雨60%和減雨40% 處理的土壤鹽度與土壤呼吸速率進行線性回歸分析,發(fā)現(xiàn)各降雨處理下土壤呼吸速率與土壤溫度均呈顯著線性負相關(P<0.001)(圖8)但當濕地處于淹水期時,減雨處理的土壤鹽度與土壤呼吸相關關系不顯著(P>0.05)。同時對于增雨40%和增雨60%的土壤鹽度均與土壤呼吸也無顯著相關關系,表明干旱加劇會增強濕地土壤鹽度對土壤呼吸的作用,表現(xiàn)為土壤鹽度增加顯著抑制濕地土壤呼吸。

圖6 不同降雨處理下土壤呼吸速率與土壤溫度的相關性Fig.6 The relationship between soil respiration rate with soil temperature under different precipitation treatments

圖7 不同降雨處理下土壤呼吸速率與土壤濕度的相關性Fig.7 The relationship between soil respiration rate with soil moisture under different precipitation treatments

圖8 不同降雨處理下土壤呼吸速率與土壤鹽度的相關性Fig.8 The relationship between soil respiration rate with soil salinity under different precipitation treatments

2.5 地表水深對土壤呼吸的影響

2017年黃河三角洲濕地夏季降雨量占全年降雨量的72%,夏季夏季降雨使?jié)竦赝寥涝谏L季期間長期淹水。本試驗發(fā)現(xiàn)2017年7月27日到8月17日濕地各降雨處理土壤呼吸速率均隨地表水位深度(圖9)的增加而降低,且土壤呼吸與地表水位之間呈指數(shù)回歸關系(y=1.776e-0.42x,R2=0.802,P<0.001圖9),說明濕地地表淹水顯著抑制土壤呼吸,且抑制作用隨淹水深度的增加而增強。

圖9 地表水深對濕地土壤呼吸影響Fig.9 The effect of surface water depth on soil respiration in wetland

3 討論

3.1 降雨變化對濕地土壤濕度

本研究結(jié)果表明增雨和減雨處理均顯著提高了濕地土壤濕度。其中減雨顯著提高土壤濕度可能與黃河三角洲濱海濕地地下水位淺,地下水和水溶性鹽極易通過毛細上升和蒸發(fā)向上到達根區(qū)[13- 14],即使沒有降雨土壤濕度也相對較高,而減少降雨造成地表干旱進而加速地下水和水溶性鹽毛細上升和蒸發(fā)向上有關。

3.2 降雨變化對植被生長和生物量的影響

本試驗結(jié)果表明未增雨處理的濕地植被群落主要由蘆葦(Phragmitesaustralis)、堿蓬(Suaedaglauca)、鹽地堿蓬(Suaedasalsa)、羅布麻(A.venetumL.)等組成,增雨處理促進了白茅(Imperatacylindrical)、薭(Echinochloacrusgalli)、荻(Triarrhenasacchariflora)等禾本科植被物種的產(chǎn)生,增雨處理顯著提高了濕地植被物種豐富度。有研究表明,在佐治亞州鹽沼海岸不同鹽度區(qū)(鹽沼、咸淡水、淡水),隨著鹽度的降低,植被物種類逐漸增多[31]。因此本試驗降雨變化對濕地植被物種豐富度的影響可能與增雨處理降低土壤鹽度,改善土壤環(huán)境,刺激非鹽生植物生長有關。

降雨變化改變土壤水分是植物生長發(fā)育主要影響因素,可以通過影響植物光合作用進而改變植被地上和地下生物量分配[32- 33]。有研究指出,降雨增加30%顯著提高了荒漠紅砂地上生物量[32],但本研究中增雨40%和增雨60%均顯著降低濕地植被地上生物量。研究結(jié)果的差異可能與黃河三角洲濕地土壤結(jié)構(gòu)和降雨量大小有關。黃河三角洲濕地地勢平坦、地下水位淺,夏季降雨易造成濕地季節(jié)性淹水,而增雨40%和增雨60%會進一步加重植被淹水脅迫,顯著抑制植物光合作用[34- 35],進而降低濕地植被生物量在地上部分的分配。降雨增加60%顯著降低了科爾沁固定沙地植被地上生物量的研究結(jié)果[33]也表明增雨會顯著抑制植被地上部分的生長發(fā)育。此外,本試驗中濕地各降雨處理植被高度隨降雨增加而增加,但植被蓋度、株數(shù)、頻度卻隨降雨增加而減少,這一研究結(jié)果也進一步表明了增雨處理導致的淹水脅迫顯著抑制了濕地植被的生長發(fā)育。

對于地下根系生物量,最優(yōu)分配理論認為,當植物遭受干旱脅迫時,會降低植被地上部分生物量,而相對增加地下部分根系生物量分配[36]。有研究發(fā)現(xiàn),減少降雨造成的干旱脅迫會促使植被將更多的生物量分配給地下根系,使根系更好地吸收土壤深處的水分和養(yǎng)分[37]。而本研究中增雨40%與減雨60%均顯著提高濕地植被地下根系生物量,表明一方面隨著降雨量減少,植被生長受到干旱脅迫,植被通過根系生長延長,促進植被適應干旱環(huán)境[37],進而提高植被地下生物量;另一方面降雨增加能有效補充土壤水分,促進植物根系的生長發(fā)育,顯著提高植被地下生物量[32]。對荒漠紅砂的研究中也發(fā)現(xiàn)降雨減少30%和降雨增加30%均顯著提高了荒漠紅砂地下根系生物量[37]。此外黃河三角洲濕地地下水為咸水,土壤鹽度是影響植被生物量主要限制因子[28],增加降雨還可能通過提高土壤濕度、降低土壤鹽度、緩解植被生長的鹽脅迫促進植被根系發(fā)育,進而提高濕地植被地下生物量。

研究指出,植被會為適應土壤水分有效性的變化而改變植物個體的生物量分配策略,進而顯著影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)[38- 39]。本研究發(fā)現(xiàn)增雨60%和40%均顯著提高濕地植被的根冠比,這可能與增雨顯著降低濕地植被地上生物量有關。有研究表明,降雨增加60%顯著降低了科爾沁固定沙地植被地上生物量,但顯著提高了科爾沁固定沙地植被根冠比[33]。同時也有研究發(fā)現(xiàn),植物根冠比會隨著降雨減少引起干旱脅迫程度的增加而增加[37]。但本研究減雨40%和減雨60%對植被根冠無顯著影響,結(jié)果的差異性可能與與研究區(qū)年降雨量較大,土壤濕度較高,減少降雨后水分仍不是植被根系發(fā)育的限制因子有關[39]。

3.3 非淹水期降雨處理對土壤呼吸影響

較多研究表明,增加降雨能通過改善土壤含水條件顯著促進土壤呼吸[40- 41]。本研究也發(fā)現(xiàn),非淹水期增雨40%和增雨60%使?jié)竦赝寥篮粑俾氏鄬τ趯φ仗幚矸謩e提高了58%和29%(P<0.05)。說明非淹水期增雨處理顯著促進濕地土壤呼吸,同時也表明增雨對土壤呼吸的影響存在一定降雨閾值,在閾值的范圍內(nèi),增加降雨對土壤呼吸具有促進作用。這可能與閾值范圍內(nèi)增雨提高土壤含水量[42],增加微生物和根系活性[43- 44]及促進土壤空隙CO2排放[45]等有關。增加降雨后,一方面雨水通過填充土壤孔隙置換土壤中CO2[45],促進土壤無機碳酸鹽分解[46]等增加土壤CO2排放;另一方面降雨破壞土壤團粒結(jié)構(gòu),釋放有機物,促進微生物細胞溶解和釋放胞內(nèi)有機物為微生物呼吸提供底物[47- 49]。此外,從長時間效應來看,增加降雨不僅能通過緩解微生物水鹽脅迫[15],提高微生物活性,影響微生物呼吸[50],同時還能通過增強植物光合作用,影響植物光合產(chǎn)物在根系的分配[50],促進根系發(fā)育,提高土壤根系呼吸。但當閾值范圍外,增加降雨會通過使土壤形成厭氧環(huán)境,顯著抑制土壤呼吸[51- 53],土壤呼吸速率會隨著降雨量增加而降低。對南亞熱帶森林的研究中也發(fā)現(xiàn)由于研究區(qū)雨量充足, 土壤濕度較高,增加降雨顯著抑制了森林土壤呼吸[54]。也有研究發(fā)現(xiàn),旱季增加降雨相對于雨季更能提高土壤呼吸速率[55]。此外,有研究表明,增雨處理能通過顯著降低土壤溫度而提高土壤呼吸速率[41],本試驗中非淹水期土壤呼吸速率與土壤溫度呈指數(shù)相關,同時相關性隨降雨增加而增加。因此本研究中增雨處理顯著降低濕地土壤呼吸速率也可能與增雨處理顯著降低土壤溫度有關。

同時研究指出,減少降雨能通過加重微生物和根系的干旱脅迫顯著抑制土壤呼吸[56],并且減少降雨量的不同對土壤呼吸速率的影響也有較大差異[57]。在美國Kanza 高草草原,降雨減少70%使季節(jié)平均土壤呼吸速率降低了8%[56];但也有研究表明降雨減少30%對樟子松人工林生長季土壤呼吸無顯著影響[58]。本研究也發(fā)現(xiàn)非淹水期減雨60%使土壤呼吸速率顯著降低了12%,而減雨40%與對照處理間差異卻不顯著。然而,也有研究指出降雨減少25%和50%顯著提高了濕熱帶森林土壤呼吸[59]。表明減少降雨對土壤呼吸的影響與減少的降雨量和降雨前土壤的水分條件有關。在土壤干旱或濕潤條件下,減少降雨一方面通過減少土壤微生物呼吸底物來源,抑制微生物活性[57],顯著降低土壤微生物呼吸;另一方面通過影響植物生長發(fā)育,減少光合產(chǎn)物在根際的分配,抑制土壤根系呼吸[56]。在土壤潮濕條件下,適當減少降雨不足以對土壤微生物和根系造成干旱脅迫,對植被發(fā)育和微生物活性影響較小,進而對土壤呼吸無顯著影響[58],而過量減少降雨會對土壤微生物和根系造成干旱脅迫而降低土壤呼吸[41]。在土壤處于飽和或過飽和條件下,減少降雨能通過改善土壤透氣性、提高土壤溫度[60]和微生物和根系活性[53,61],顯著促進土壤呼吸。此外,本研究中非淹水期兩種減雨處理土壤呼吸速率與土壤鹽度均呈顯著負相關,也有研究表明,減少降雨能通過加重微生物和根系的鹽脅迫顯著抑制土壤呼吸[56],因此本研究中減雨處理顯著降低濕地土壤呼吸速率也可能與減雨處理提高土壤鹽度、抑制土壤呼吸有關。

在本研究中,隨著降雨量增加,非淹水期土壤呼吸Q10逐漸增大,這與國內(nèi)外較多學者關于土壤水分條件顯著影響土壤呼吸Q10[58,60,62]的研究結(jié)果相一致。對美國西海岸冷杉林的研究發(fā)現(xiàn)土壤水分處于虧損狀態(tài)導致土壤呼吸Q10值明顯低于2[62]。同時有研究指出,降雨增加50%(Q10=4.07)相對于對照(Q10=2.66)顯著提高了氣候過渡帶銳齒礫林土壤呼吸Q10[60]。但也有研究發(fā)現(xiàn),土壤水分過高顯著降低了中國東北森林土壤呼吸Q10[63]。表明在一定范圍內(nèi),土壤呼吸Q10隨增加降雨引發(fā)的土壤水分的升高而增加,但降雨變化導致土壤水分過高或過低均會顯著降低土壤呼吸Q10[64]。

3.4 降雨造成的地表淹水對土壤呼吸影響

較多研究表明,夏季降雨造成的地表淹水不僅顯著降低土壤呼吸速率[65- 66],同時顯著影響土壤呼吸季節(jié)動態(tài)[27,67]。本研究中,降雨造成的地表淹水顯著降低土壤呼吸速率,使?jié)竦赝寥篮粑竟?jié)動態(tài)呈“雙峰型”變化,與小興安嶺天然沼澤濕地夏季土壤CO2排放通量呈雙峰型[67]的研究結(jié)果一致。此外,本研究發(fā)現(xiàn)淹水期土壤呼吸速率與地表水位呈指數(shù)負相關(y=1.776e-0.42x,R2=0.802,P<0.001)。國內(nèi)外較多研究也指出,從湖泊、沼澤和草甸洼地的邊緣到中心,隨著地表淹水深度的加深,土壤呼吸速率逐漸降低[67- 69],表明土壤呼吸速率會隨積水深度的增加而逐漸降低。

本研究中黃河三角洲濕地夏季降雨引發(fā)的地表淹水顯著抑制濕地土壤呼吸的機制可能包括以下幾點：(1)地表淹水使土壤處于厭氧狀態(tài),降低微生物和根系對O2利用[65],使根系由有氧呼吸向無氧發(fā)酵轉(zhuǎn)換[13],抑制根系發(fā)育,顯著降低土壤微生物和根系呼吸。(2)地表淹水及淹水渾濁度顯著減少植物光合葉面積及對光的利用率[34],進而顯著影響光合產(chǎn)物在根系的分配[35],影響植物根系呼吸。(3)地表淹水顯著降低土壤溫度,降低微生物和根系呼吸酶活性[60],顯著影響微生物和根系呼吸。(4)土壤水分溶解部分土壤呼吸產(chǎn)生的CO2,減少CO2向大氣的排放量[13],同時地表淹水增大氣體擴散邊界的阻力[70],顯著抑制土壤CO2向大氣的釋放。

4 結(jié)論

降雨量變化對黃河三角洲非潮汐濕地植被生長和生物量、土壤呼吸影響作用顯著：

(1)增加降雨顯著提高了濕地植被物種豐富度;同時增加降雨顯著降低濕地植被地上生物量;減少降雨和增加降雨均顯著提高濕地植被地下生物量,表明未來黃河三角洲地區(qū)降雨模式的變化將顯著影響濕地植被生長和碳儲量。

(2)增加降雨顯著提高土壤呼吸速率,減少降雨顯著降低土壤呼吸速率;此外,夏季降雨導致的濕地地表淹水顯著抑制土壤呼吸,并且抑制作用隨地表水深增加而增加。

因此未來全球變化的降雨模式對土壤呼吸的激發(fā)和抑制效應會顯著影響土壤呼吸時空變化,進而改變濕地生態(tài)系統(tǒng)碳過程與碳儲量。