吳 華 袁叢軍 嚴(yán)令斌 蔡國(guó)俊 皮發(fā)劍 吳 磊

(1. 開(kāi)陽(yáng)縣林業(yè)局 貴州貴陽(yáng) 550300；2.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院 貴陽(yáng) 550005；3. 貴州大學(xué) 貴陽(yáng) 550025)

喀斯特區(qū)是我國(guó)典型的生態(tài)脆弱帶之一，植被恢復(fù)對(duì)該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的重建有著重要意義[1]。植物個(gè)體對(duì)環(huán)境的反應(yīng)是通過(guò)其上具有重復(fù)性的基本組成單元—構(gòu)件(Module)在數(shù)量、形狀和空間排列上的變化實(shí)現(xiàn)的[2]。光是影響植物生長(zhǎng)和分布的重要生態(tài)因子，對(duì)植物群體和個(gè)體的生長(zhǎng)和發(fā)育具有重要影響。光照條件的變化能夠直接影響植物的生理生態(tài)特性，從而改變植物的生存和生長(zhǎng)狀況，復(fù)雜多變的森林光環(huán)境對(duì)森林樹(shù)種的生長(zhǎng)發(fā)育和完成正常更新過(guò)程起著決定性的作用。植物在環(huán)境中的適應(yīng)和演化過(guò)程中，植物構(gòu)件中的各種功能性狀是植物在其生長(zhǎng)環(huán)境中做出的長(zhǎng)期適應(yīng)和響應(yīng)[3]。枝、葉是植物進(jìn)行光合作用的重要支撐器官和功能器官，其形狀的表現(xiàn)對(duì)植物生長(zhǎng)和發(fā)育極其重要。枝葉生長(zhǎng)關(guān)系是植物在環(huán)境脅迫條件下提高空間資源利用能力的一種策略[4]，對(duì)理解植物應(yīng)對(duì)異質(zhì)性環(huán)境的表型可塑性具有重要意義。目前，已有許多學(xué)者做了許多枝葉關(guān)系的研究工作。如楊瑞等人研究了喀斯特森林林分環(huán)境對(duì)光皮樺(Betulaluminifera)幼樹(shù)的影響，結(jié)果表明不同的林分環(huán)境對(duì)光皮樺幼樹(shù)枝和葉構(gòu)件生物量影響較大，尤其是林中木葉構(gòu)件受抑制強(qiáng)烈，生物量所占比例最小[5]。生物量分配是植物凈碳獲取的重要驅(qū)動(dòng)因素[6]，枝、葉關(guān)系對(duì)不同環(huán)境或干擾因素的響應(yīng)存在差異。楊冬梅[7]等研究得出葉柄作為葉片生物量最大化的一個(gè)不利因素，影響了小枝內(nèi)的生物量分配，并且葉片與其支撐結(jié)構(gòu)之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系隨葉片生活型的變化而變化。枝條大小和數(shù)量關(guān)系反映了植物適應(yīng)環(huán)境脅迫的構(gòu)型和生物量的分配策略，包括對(duì)氣候環(huán)境和林分環(huán)境的適應(yīng)。枝葉是林木樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的主要骨架，枝條大小、長(zhǎng)度、著枝角度決定了樹(shù)冠的體積，為植物葉面充分合理利用光、溫、水、氣等提供空間平臺(tái)，因此，開(kāi)展不同林分環(huán)境光皮樺枝葉解析因子研究，通過(guò)分析不同冠層部位中的枝葉結(jié)構(gòu)特征對(duì)描述樹(shù)冠形狀、預(yù)估林木生產(chǎn)力具有重要的現(xiàn)實(shí)意義?；诖耍疚囊圆煌址汁h(huán)境下的光皮樺為對(duì)象，分析光皮樺枝-葉大小關(guān)系特征，試圖解釋枝-葉大小是否影響生物量分配以及葉面積支持效率等問(wèn)題，從而有利于估算測(cè)定森林生物量、給森林經(jīng)營(yíng)調(diào)控提供理論支撐，本研究可為喀斯特石漠化地區(qū)光皮樺林的經(jīng)營(yíng)及天然次生林結(jié)構(gòu)調(diào)控提供依據(jù)。

1 研究地概況

研究區(qū)位于貴州省貴陽(yáng)市修文縣龍場(chǎng)鎮(zhèn)沙溪村修文河右岸，地理坐標(biāo)為東經(jīng)106°36′，北緯26°51′，海拔1100m～1500m。屬溫暖濕潤(rùn)的北亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均溫16.5℃，≥10℃活動(dòng)積溫 4097.40℃,年降雨量 1235mm，年日照時(shí)數(shù)1359.4h，土壤主要是以白云質(zhì)灰?guī)r為主發(fā)育的黃色石灰土和黑色石灰土，局部地段為黃壤，pH值4.0～7.4。現(xiàn)存植被主要為各類(lèi)次生喬木林、喬灌從、灌木林、藤刺灌從等，植被蓋度31.6%[8]。光皮樺為區(qū)域植被的重要組成樹(shù)種，其現(xiàn)有林分為天然次生林和人促更新林。

2 研究方法及數(shù)據(jù)處理

2.1 解析木取樣判別及數(shù)據(jù)獲取

(1)解析木選擇：參照楊瑞等人在研究區(qū)開(kāi)展的不同林分環(huán)境下光皮樺的選擇標(biāo)準(zhǔn)[9]，解析木的因子分別為孤立木(DBH:9.48cm、H:9.91cm、HB2.91cm)、林緣木(DBH:9.15cm、H:11.42cm、HB：5.37cm)和林中木(DBH:9.01cm、H:11.67cm、HB:5.79cm)，用圍尺測(cè)樹(shù)的胸高處(1.3m)胸徑(精確到0.1cm)、標(biāo)尺測(cè)樹(shù)高及枝下高(精確到0.01m)、皮尺測(cè)量樹(shù)冠東、南、西、北四個(gè)方向的冠幅(精確到0.01m)。

(2)解析木及枝葉數(shù)據(jù)采集：伐倒解析木前，記錄解析木的立地條件、林分狀況和主要樹(shù)冠結(jié)構(gòu)指標(biāo)，并在樹(shù)干上標(biāo)記胸徑的位置及南北方向。①采用主軸切割分層法測(cè)定樹(shù)冠枝條解析因子。在“打枝”之前，詳細(xì)記錄各枝條的著枝高度，記為枝編號(hào)、枝高(Branch height 簡(jiǎn)稱(chēng)BH/m)、枝徑(距離枝條基部約2cm處)、枝長(zhǎng)、枝弦長(zhǎng)、著枝角度、著枝深度(枝條距離樹(shù)冠頂部的長(zhǎng)度 DINC)等指標(biāo)。② 標(biāo)準(zhǔn)枝生物量測(cè)定，分別測(cè)定各個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝的鮮重(FWb1)，摘除葉片后再稱(chēng)得去葉枝重(FWb)，葉鮮重為枝條鮮重減去葉枝鮮重(FW1=FWb1-FWb)，按比例隨機(jī)選取枝葉樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干至恒重后稱(chēng)重，計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)枝生物量。

(3)枝、葉大小及數(shù)量指標(biāo)確定：為合理量化樣木枝條屬性指標(biāo)，采用一級(jí)枝橫截面積(Primary branches of cross-sectional area，BCS/mm2)、一級(jí)枝條的枝體積(BV/mm3，采用枝橫截面積BCS與枝長(zhǎng)乘積的三分之一)、一級(jí)枝鮮重(BFW/g)表示枝大小。枝條數(shù)量采用一級(jí)枝上著生的二級(jí)枝條數(shù)量(BN/個(gè))表示。采用一級(jí)枝條上面的葉片鮮重(LFW/g)表示葉片大小，一級(jí)枝上總?cè)~面積大小(LFA，采用比鮮葉面積轉(zhuǎn)換，光皮樺的比鮮葉面積取0.018 cm2/ g)表示葉數(shù)量。

表1 基本參數(shù)及其含義

2.2 數(shù)據(jù)處理

采用Excle 2013和SPSS 21.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與分析，進(jìn)行One-Way ANOVA方差分析之前，將非正態(tài)分布的數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為自然對(duì)數(shù)形式，以滿(mǎn)足正態(tài)分布要求和ANOVA 假設(shè)；采用Two-tailed的Pearson相關(guān)分析方法，數(shù)據(jù)結(jié)果以平均值或平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

所收集到的枝、葉屬性包括枝鮮重、葉鮮重、小枝長(zhǎng)度等。屬性之間的關(guān)系用方程y=bxa來(lái)描述, 線性轉(zhuǎn)換成log(y)=log(b)+alog(x), 其中x和y 分別代表所調(diào)查的不同枝條屬性, b 代表屬性關(guān)系的截距, a 為兩者關(guān)系的斜率, 當(dāng)a=1 時(shí)即為等速生長(zhǎng);當(dāng)a≠1 時(shí)為異速生長(zhǎng)。當(dāng)數(shù)據(jù)兩個(gè)變量都是正態(tài)連續(xù)變量，而且兩者之間呈線性關(guān)系時(shí)，采用Two-tailed的Pearson相關(guān)分析方法。

3 結(jié)果分析

3.1 不同林分環(huán)境枝-葉結(jié)構(gòu)分布特征

3.1.1 不同冠層部位的枝結(jié)構(gòu)特征

不同光環(huán)境條件下的光皮樺平均枝長(zhǎng)度隨著冠層部位的往上而減小。在孤立木和林緣木中，II級(jí)枝隨著冠層部位的往上而減少；而在林中木中，II枝數(shù)隨著冠層部位的往上而增加，這是由于林中木受到的光照較差，因而需要通過(guò)多產(chǎn)生二級(jí)枝來(lái)增大與光的接觸面積來(lái)轉(zhuǎn)化生物量。平均枝夾角在林緣木和林中木中冠層中部為最大，分別是55.79°和53.05°。

表2 不同林分環(huán)境下各冠層部位的枝結(jié)構(gòu)特征

注：針對(duì)解析木的樹(shù)冠長(zhǎng)均等分為三份，從樹(shù)冠底部往樹(shù)高頂端分別記為下部、中部、上部。

3.1.2 不同冠層部位的葉結(jié)構(gòu)特征

在不同光環(huán)境條件下的光皮樺，其葉枝長(zhǎng)、枝長(zhǎng)度隨著冠層部位的往上而變小。在孤立木和林緣木中，其一級(jí)枝個(gè)數(shù)隨著冠層部位的往上而增加，其二級(jí)枝個(gè)數(shù)隨著冠層部位的往上而減少；但在林中木中，其二級(jí)枝個(gè)數(shù)是隨著冠層部位的往上而增加的，這是由于它需要更多光養(yǎng)分而做出的環(huán)境脅迫對(duì)策。在孤立木中，由于光養(yǎng)分充足，平均葉傾角是隨著冠層部位的往上而增加的；在林緣木中，冠層中部光照較為良好，所以冠層中部的平均葉傾角最大(44.19°)。在林中木中，由于光養(yǎng)分的不足，所以冠層上部的葉傾角最大。

表3 不同林分環(huán)境下各冠層部位的葉結(jié)構(gòu)特征

3.1.3 不同冠層部位的枝葉鮮重及生物量特征

樹(shù)冠是林木葉片分布的主要部位，葉量大小、葉面積大小及其不同排列組合的分布形式直接決定林木枝條及全株林木的生產(chǎn)力[10]。在3種不同光條件下的光皮樺，孤立木的枝葉生物量在冠層中是冠層下部>中部>上部，林緣木的枝葉生物量在冠層中是冠層中部>下部>上部，林中木的枝葉生物量在冠層中是冠層下部>上部>中部；孤立木的枝基徑、平均枝總鮮重、平均葉總鮮重、枝總鮮重、葉總鮮重在冠層部位中都是下部>中部>上部。在林緣木中，冠層中部枝總鮮重最多(1451.1g)，所含枝葉生物量最多(2069.0g)，其次是冠層下部(1500.5g)和冠層上部(812.1g)；其枝基徑、平均枝總鮮重、平均葉總鮮重、平均枝葉總鮮重都是冠層下部>冠層中部>冠層上部。在林中木中,冠層上部的葉生物量>冠層中部>冠層下部，這是由于林中木冠層上層部位的葉片能更好的得到陽(yáng)光的照射的原因，所以平均葉總鮮重也是如此；但平均枝總鮮重、平均枝葉總鮮重是冠層下部>冠層上部>冠層中部。這是由于枝所含生物量比葉大得多的原因，而冠層下部因?yàn)橐３謽?shù)體穩(wěn)定，養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)仍蛲亲钪氐?。枝基徑和枝葉生物量都是冠層下部>中部>上部。

表4 不同林分環(huán)境下各冠層部位的枝葉鮮重及生物量特征

注：不同冠層部位(下部、中部、上部)的葉片含水率分別為0.6255、0.6402、0.6566；不同冠層部位的枝含水率分別為0.5027、0.5235、0.5894。

3.2 不同林分環(huán)境枝-葉大小關(guān)系特征

3.2.1 不同光環(huán)境枝鮮重與葉鮮重的關(guān)系

林中木枝鮮重與葉鮮重(R2=0.587,b=0.041，斜率P=0.764)；林緣木枝鮮重與葉鮮重(R2=0.731，b=0.293，斜率P=0.731)；孤立木枝鮮重與葉鮮重(R2=0.701，b=0.326,斜率P=0.640)。

圖1 不同光環(huán)境光皮樺枝鮮重與葉鮮重間的關(guān)系

3.2.2 不同光環(huán)境枝數(shù)量與葉鮮重的關(guān)系

林中木枝數(shù)量與葉鮮重(R2=0.450，b=0.331,斜率P=1.219)；林緣木枝數(shù)量與葉鮮重(R2=0.477，b=0.648，斜率P=0.999)；孤立木枝數(shù)量與葉鮮重(R2=0.440，b=0.469，斜率P=1.136)。

圖2 不同光環(huán)境光皮樺枝數(shù)量與葉鮮重間的關(guān)系

3.3 枝葉面積相關(guān)方程擬合及評(píng)價(jià)

3.3.1 不同生長(zhǎng)環(huán)境光皮樺枝葉面積與枝徑關(guān)系

枝徑對(duì)葉片鮮葉面積大小預(yù)估模型如圖3所示。結(jié)果顯示，孤立木的關(guān)系方程擬合效果依次為冠層上部(0.758)>冠層下部(0.757)>冠層中部(0.626)。林中木的關(guān)系方程擬合效果依次呈現(xiàn)冠層上部(0.708)>冠層中部(0.613)>冠層下部(0.425)。林緣木擬合方程決定系數(shù)大小依次為冠層上部(R2=0.834)>冠層下部(R2=0.799)>冠層中部(R2=0.805)。

圖 3 光皮樺不同冠層部位的鮮葉面積大小與枝徑間的關(guān)系

3.3.2不同生長(zhǎng)環(huán)境光皮樺枝葉面積與枝長(zhǎng)相關(guān)分析

采用枝長(zhǎng)對(duì)葉片鮮葉面積大小預(yù)估擬合的方程如圖4所示，從中可以看出，所有擬合的方程中不同林分環(huán)境中的差異較大，孤立木冠層上部的最優(yōu)擬合模型為三次方程(R2=0.588)、冠層中部的最優(yōu)擬合模型為冪函數(shù)擬合(R2=0.591)、冠層下部的最優(yōu)擬合模型為三次方程(R2=0.628)；林中木冠層上部的最優(yōu)擬合模型為三次方程(R2=0.555)、冠層中部和下部的方程擬合優(yōu)勢(shì)度不好(最大決定系數(shù)沒(méi)有超過(guò)0.250)；林緣木冠層上部(決定系數(shù)R2=0.569)和冠層下部(決定系數(shù)R2=0.756)以三次方程擬合最優(yōu)，而冠層中部的則以?xún)绾瘮?shù)擬合相對(duì)較好。

4 結(jié)論與討論

4.1 不同林分環(huán)境對(duì)冠層枝葉性狀及生物量分配格局特征

林木樹(shù)冠是樹(shù)木進(jìn)行光合作用和呼吸作用的重要場(chǎng)所，通過(guò)芽在樹(shù)冠中的空間分布、數(shù)量動(dòng)態(tài)、萌生格局等可塑性表達(dá)[11]，不同程度的人為干擾或許是導(dǎo)致林木樹(shù)冠冠形結(jié)構(gòu)變化的重要原因[12]，光皮樺枝、葉等結(jié)構(gòu)性狀特征綜合表現(xiàn)塑造了其冠形結(jié)構(gòu)特征，不同林分的光環(huán)境作用于其枝、葉等構(gòu)件結(jié)構(gòu)中，影響了光合產(chǎn)物在枝、葉等構(gòu)件器官間的分配。研究結(jié)果顯示，不同光環(huán)境下的光皮樺平均枝長(zhǎng)度、枝基徑、第一分支干徑、分支干徑、葉枝長(zhǎng)等均隨著冠層部位的往上而變??；不同林分環(huán)境光皮樺的樹(shù)冠枝葉生物量分布格局不同，孤立木表現(xiàn)為冠層下部>中部>上部，林緣木為冠層中部>下部>上部，林中木為冠層下部>上部>中部。

圖 4 光皮樺不同冠層部位的鮮葉面積大小與枝長(zhǎng)度間的關(guān)系

4.2 不同林分環(huán)境枝性狀對(duì)枝葉面積模型擬合特征

枝與葉是林木冠層結(jié)構(gòu)的主要骨架，枝條大小、長(zhǎng)度、枝夾角決定了樹(shù)冠的體積，為植物葉面充分合理利用光、溫、水、氣等提供空間平臺(tái)。冠層結(jié)構(gòu)是植物用以適應(yīng)環(huán)境和提高整體光合效能所采取的一種生態(tài)對(duì)策，是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的生理生態(tài)特征。光在冠層內(nèi)部的分布是由進(jìn)入冠層的太陽(yáng)輻射經(jīng)過(guò)植物體和地表面的多次投射、反射和吸收等一系列復(fù)雜的物理過(guò)程之后形成的[13]。不同林分環(huán)境下的光皮樺，枝基徑等枝葉性狀表現(xiàn)各異。孤立木的枝基徑、枝總鮮重、葉總鮮重等枝葉性狀在樹(shù)冠中的大小表現(xiàn)為下部>中部>上部，林緣木為下部>中部>上部，林中木為上部>中部>下部；平均枝總鮮重、平均枝葉總鮮重是下部>上部>中部；枝基徑和枝葉生物量都是下部>中部>上部。不同光環(huán)境中的枝葉各性狀間相互關(guān)系的解釋量不同。林中木、林緣木與孤立木的枝鮮重與葉鮮重函數(shù)關(guān)系分別為(R2=0.587,b=0.041，斜率P=0.764)、(R2=0.731，b=0.293，斜率P=0.731)和(R2=0.701，b=0.326,斜率P=0.640)。林中木、林緣木與孤立木的枝數(shù)量與葉鮮重函數(shù)關(guān)系分別為(R2=0.450，b=0.331,斜率P=1.219)、(R2=0.477，b=0.648，斜率P=0.999)和(R2=0.440，b=0.469，斜率P=1.136)。以枝長(zhǎng)、枝基徑為自變量，枝葉面積為因變量，建立了不同林分環(huán)境下各冠層的枝葉面積預(yù)估方程，不同光環(huán)境下光皮樺枝徑預(yù)估枝葉面積最優(yōu)方程依次為孤立木的冠層上部(R2=0.758)、林中木的冠層上部(R2=0.708)、林緣木冠層上部(R2=0.834)；枝長(zhǎng)預(yù)估枝葉面積最優(yōu)方程依次為孤立木冠層下部(R2=0.628)、林中木冠層上部(R2=0.555)、林緣木冠層下部(決定系數(shù)R2=0.756)。研究結(jié)果對(duì)光皮樺林分撫育和結(jié)構(gòu)調(diào)控提供理論依據(jù)。