宗 寧,石培禮

1 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

全球變暖是目前面臨的重要環(huán)境問題。IPCC第五次評(píng)估報(bào)告指出,在全球溫度升高的同時(shí)也存在明顯的季節(jié)差異性：非生長(zhǎng)季升溫顯著高于生長(zhǎng)季的非對(duì)稱趨勢(shì),在高緯度和高海拔地區(qū)更是如此[1]。同時(shí),在未來氣候變化情景下,這種季節(jié)非對(duì)稱性升溫趨勢(shì)會(huì)更加顯著[2- 3]。雖然目前針對(duì)增溫對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)影響已有諸多研究,但主要集中于全年增溫對(duì)生態(tài)系統(tǒng)群落組成[4- 5]、碳氮循環(huán)[6- 7]、生產(chǎn)力[5,8-9]、物候[10-11]的影響等的研究,季節(jié)非對(duì)稱性增溫對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響的研究卻鮮有開展[12],這在高海拔、高緯度地區(qū)忽略了季節(jié)非對(duì)稱性升溫的事實(shí),故難以預(yù)測(cè)未來增溫情景對(duì)高寒生態(tài)系統(tǒng)的影響。

氮素是限制生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)的最重要元素之一,土壤氮素的礦化與周轉(zhuǎn)是反映土壤供氮潛力的重要指標(biāo)。土壤微生物量作為土壤“礦化-固持”過程中易轉(zhuǎn)化氮的存在形式,對(duì)土壤供氮潛力有重要的影響。已有的諸多研究表明氣候變暖會(huì)顯著影響生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)過程：在水分不虧缺的情況下,增溫會(huì)促進(jìn)土壤氮礦化速率[13- 15],在生長(zhǎng)季節(jié)會(huì)提高土壤氮的可利用性滿足植物生長(zhǎng)發(fā)育的需求。利用控制實(shí)驗(yàn),Auyeung等[16]研究了增溫和干旱對(duì)土壤氮素周轉(zhuǎn)的影響,增溫和干旱均顯著降低氮礦化速率對(duì)溫度的敏感性,但在濕潤(rùn)環(huán)境中增溫對(duì)氮礦化速率溫度敏感性的影響最大,說明水分條件對(duì)增溫的影響有重要的調(diào)節(jié)作用。冬季一般被認(rèn)為是植物的休眠季節(jié)。但相關(guān)研究表明,許多影響植物生長(zhǎng)季節(jié)生理生態(tài)活動(dòng)的過程如土壤礦化作用、養(yǎng)分淋溶、土壤物理性質(zhì)以及溫室氣體排放等過程都與上個(gè)冬季降雪與土壤冰凍厚度有關(guān)[3,17-18]。在高寒生態(tài)系統(tǒng),由于積雪或冰凍層的絕熱作用,土壤中微生物代謝活動(dòng)仍比較活躍,且能利用土壤可溶性有機(jī)碳[17,19],這對(duì)接下來生長(zhǎng)季植物生長(zhǎng)發(fā)育及碳、氮循環(huán)都會(huì)產(chǎn)生重要影響[19-20]。在冬季多數(shù)植物處于休眠狀態(tài),冬季增溫以及伴隨的凍融交替過程的增加會(huì)增加土壤氮的損失[21]。Turner和Henry[21]利用原位培養(yǎng)試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn),全年增溫對(duì)土壤凈氮礦化速率和淋溶損失影響很小,而冬季增溫處理中生長(zhǎng)季土壤凈氮礦化速率是對(duì)照及全年增溫處理的2倍。由此可見,冬季增溫對(duì)土壤氮周轉(zhuǎn)速率影響更大,且對(duì)土壤氮周轉(zhuǎn)的影響具有延遲效應(yīng)：不僅對(duì)增溫期間氮循環(huán)過程產(chǎn)生影響,還會(huì)影響隨后生長(zhǎng)季甚至更長(zhǎng)時(shí)間尺度的氮循環(huán)過程[12,22],進(jìn)而影響土壤供氮潛力,但其中機(jī)理尚不明確。

作為世界上海拔最高的地區(qū),青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化響應(yīng)敏感,且呈現(xiàn)出季節(jié)更不均衡的增溫特征,已有報(bào)道顯示,青藏高原冬季增溫幅度顯著高于全年與生長(zhǎng)季[23- 25]。受高海拔影響,低溫限制了高寒草甸土壤氮礦化速率,導(dǎo)致土壤氮素可利用性較低,成為限制高寒草甸初級(jí)生產(chǎn)的最重要元素之一[26-27]。高寒草地占據(jù)了青藏高原面積的60%以上,是維持高原地區(qū)生產(chǎn)力和畜牧業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)。近幾十年來,全球環(huán)境變化已經(jīng)對(duì)青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán)產(chǎn)生了重要影響[28]。我們前期的研究發(fā)現(xiàn),經(jīng)歷冬季增溫后群落生產(chǎn)和碳排放量均顯著降低[29],并顯著改變?nèi)郝渖w度和結(jié)構(gòu)組成,導(dǎo)致建群種高山嵩草蓋度顯著降低[30],這可能與增溫導(dǎo)致的養(yǎng)分循環(huán)過程的改變有關(guān)。本研究以西藏高原高山嵩草(Kobresiapygeama)草甸為研究對(duì)象,設(shè)置長(zhǎng)期模擬增溫樣地,對(duì)比研究全年增溫和冬季增溫對(duì)高寒草甸土壤氮過程的影響,為青藏高原高寒草甸的管理提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況與實(shí)驗(yàn)方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)布置在西藏拉薩市當(dāng)雄縣草原站(91°05′ E,30°29′ N,海拔4333 m),地處念青唐古拉山南緣,屬于丘間盆地地形。研究區(qū)氣候?qū)儆诖箨懶愿咴撅L(fēng)氣候,太陽輻射強(qiáng)、氣溫低、日較差大、年較差小[31]。多年平均氣溫1.3℃,最冷月(1月)平均氣溫-10.4℃,最熱月(7月)平均氣溫10.7℃,氣溫年較差為21.0℃。冰凍期一般從11月持續(xù)至次年1月。多年年均降水量476.8 mm,其中約有85%集中在6—8月。年蒸發(fā)量1726.7 mm,年平均濕潤(rùn)系數(shù)0.28,介于半濕潤(rùn)半干旱之間[31-32]。

研究區(qū)優(yōu)勢(shì)植被是以高山嵩草為優(yōu)勢(shì)種的草原化高寒草甸,建群種有高山嵩草、絲穎針茅(Stipacapillace)、窄葉苔草(Carexmontis-everestii)等,并伴生木根香青(Anaphalisxylorhiza)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)等雜類草[31-32]。由于地處濕潤(rùn)區(qū)向半干旱區(qū)過渡地帶,故該地區(qū)高寒草甸中絲穎針茅所占比例較高,具有草原化草甸的特征。本地區(qū)土壤屬于高寒草甸土,結(jié)構(gòu)為砂壤,土壤有機(jī)質(zhì)含量較為豐富,但活性養(yǎng)分含量低。土壤厚度一般為0.3—0.5 m,下層礫石含量較高,詳細(xì)土壤理化特征參照文獻(xiàn)Zong等[32]。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

模擬增溫樣地布設(shè)于2010年7月初,樣地所在區(qū)域植被均一,屬天然植被,群落總蓋度約為30%—50%。試驗(yàn)包含3種處理：對(duì)照(no warming, NW)、冬季增溫(warming only in winter, WW)、全年增溫(year-round warming, YW),每種增溫處理5個(gè)重復(fù)。

增溫采用國(guó)際凍原研究計(jì)劃(ITEX)通用的開頂箱(OTCs)法,OTCs規(guī)格的規(guī)格為底部直徑1.5 m,上口直徑1.0 m,高度0.4 m。材料為3 mm的聚碳酸酯,該材料可見光和紫外線的透射率約為90%,而近紅外光線透射率小于5%[33]。2012年9月底開始冬季增溫處理,至2013年5月初植物開始返青前撤掉增溫裝置,2013年9月底再次安裝冬季增溫裝置,2014年5月初撤掉增溫裝置[30]。樣地內(nèi)安裝HOBO氣象站(Onset Inc., Bourne, MA, USA),在增溫處理與非增溫處理中分別埋設(shè)溫度和土壤濕度探頭,用于觀測(cè)增溫處理對(duì)地表空氣溫度、0—5 cm土壤溫度和濕度的影響,數(shù)據(jù)記錄頻度為15 min,日尺度降水?dāng)?shù)據(jù)來自距離本研究站點(diǎn)約4 km的西藏當(dāng)雄縣氣象站(91°06′ E,30°29′ N, 海拔4288 m),從中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)(http://cdc.cma.gov.cn)下載。

1.3 樣品處理與分析

土壤凈氮礦化速率采用下面公式進(jìn)行計(jì)算：

ΔNRmin=ΔNRamm+ΔNRnit

將新鮮土壤過2 mm土壤篩,去除植物根系和石塊,冷凍于冰箱中。土壤微生物量碳(Soil microbial biomass C, SMBC)測(cè)定方法如下：采用氯仿熏蒸-硫酸鉀(K2SO4)浸提-總有機(jī)碳(TOC)分析測(cè)定土壤微生物量碳[35]。將20 g新鮮土樣用純化后的氯仿熏蒸24 h后,與未熏蒸土樣采用 0.5 mol/L K2SO4溶液(土水比為1∶5)進(jìn)行浸提,抽濾通過0.45 μm 濾膜后用TOC自動(dòng)分析儀(Elementar Liqui TOC, Elementar Co., Hanau, Germany)測(cè)定浸提液中溶解性有機(jī)碳含量(DOC)。土壤微生物量氮(Soil microbial biomass N, SMBN)的測(cè)定采用氯仿熏蒸-浸提-比色法進(jìn)行,熏蒸、浸提方法與SMBC一致,浸提液中全氮的測(cè)定方法采用過硫酸鉀(K2S2O8)氧化-紫外分光光度計(jì)比色法。土壤微生物量碳計(jì)算方法如下：

SMBC=(DOCfum-DOCufum)/Kec

式中,DOCfum和DOCufum分別表示熏蒸與未熏蒸溶解性有機(jī)碳含量,Kec為校正系數(shù)0.45[36]。土壤微生物量氮(Soil microbial biomass N, SMBN)計(jì)算公式與上式相同。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)于2012、2013和2014年土壤無機(jī)氮含量、凈氮礦化速率、微生物碳、氮含量,以增溫處理為影響因素,采用單因素方差分析方法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用回歸分析的方法分析土壤含水量與土壤凈氮礦化速率之間的關(guān)系,并分析寒冷季節(jié)土壤微生物量與接下來生長(zhǎng)季初期土壤無機(jī)氮含量的關(guān)系。所有統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 16.0(SPSS for Windows, Version 16.0, Chicago, USA),顯著性水平為P<0.05。所有圖件采用Origin Pro 8.0(OriginLab Corporation, Northampton, MA, USA)制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫對(duì)小氣候的影響

開頂箱增溫裝置顯著提高了地表空氣溫度和表層土壤(0—5 cm)溫度,降低了表層土壤含水量(圖1)。2012年6月到2014年12月期間,全年增溫處理平均提高了1.6℃空氣溫度,1.4℃土壤溫度,將土壤含水量降低了4.7%(體積分?jǐn)?shù))。冬季增溫期間,空氣和土壤溫度分別提高了1.7℃和1.6℃的,土壤濕度降低了4.8%(體積分?jǐn)?shù))。

全年降雨主要集中在6—9月之間,其中2012、2013和2014年6—9月降雨量分別是312.8、332.5、431.9 mm,分別占全年降雨量的86%、83%和94%(圖1)。2012年10月—2013年5月和2013年10月—2014年5月,冬季增溫期間降雨量分別是66.4 mm和105.8 mm(圖1)。

圖1 2012年6月—2014年12月全年增溫與不增溫處理地表空氣溫度、0—5 cm土壤溫度、0—5 cm土壤濕度、自然降雨量的月尺度動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Seasonal dynamic of meteorological factors in year-round warming and no warming treatments, along with rainfall distribution from June 2012 to December 2014

2.2 增溫對(duì)土壤無機(jī)氮含量的影響

生長(zhǎng)季初期,不管冬季增溫還是全年增溫,土壤無機(jī)氮含量均顯著低于對(duì)照處理(圖2)。與對(duì)照相比較,2012、2013、2014年生長(zhǎng)季初期全年增溫降低了61%、40%和60%的土壤無機(jī)氮,而2013和2014年冬季增溫降低了65%和25%的土壤無機(jī)氮。而在生長(zhǎng)季中后期,增溫對(duì)土壤無機(jī)氮含量無顯著影響(圖2)。

2.3 增溫對(duì)土壤氮周轉(zhuǎn)速率的影響

土壤氮礦化作用存在年際間的變異。2012年,生長(zhǎng)季前期(7月)和生長(zhǎng)季中后期(8月下旬)增溫促進(jìn)土壤凈氮礦化作用,而在生長(zhǎng)季旺盛期(8月上旬)兩者之間無顯著差異(圖3)。2013和2014年,生長(zhǎng)季初期(6月)全年增溫顯著降低土壤凈氮礦化作用,而冬季增溫?zé)o顯著影響(圖3)。2013年生長(zhǎng)中期(7月和8月),全年增溫顯著促進(jìn)土壤凈氮礦化作用(圖3)。2014年中后期(8月)全年增溫也顯著促進(jìn)土壤凈氮礦化作用。三年的培養(yǎng)試驗(yàn)均表明生長(zhǎng)旺盛期土壤凈氮礦化表現(xiàn)為負(fù)值(圖3),這說明此時(shí)土壤氮凈固持大于凈礦化作用,對(duì)植物生長(zhǎng)的供氮能力很低。

圖2 不同施氮梯度下增溫對(duì)高寒草甸土壤無機(jī)氮含量的影響Fig.2 Effects of warming treatments on the variations of soil inorganic N content同一時(shí)期不同小寫字母代表不同增溫處理間差異顯著(P<0.05)；NS代表增溫處理間無顯著差異；圖中數(shù)據(jù)代表均值±標(biāo)準(zhǔn)差

圖3 不同增溫處理對(duì)2012—2014年土壤凈氮礦化速率的影響Fig.3 Effects of warming treatments on the variations of soil net N mineralization during growing seasons in 2012, 2013 and 2014

2.4 增溫對(duì)土壤微生物量碳、氮含量的影響

2012年生長(zhǎng)季,土壤微生物量碳、氮表現(xiàn)出一致的規(guī)律。與對(duì)照相比較,生長(zhǎng)季初期(6月)全年增溫顯著降低土壤微生物量碳、氮,旺盛期(8月)增溫處理無顯著影響,而生長(zhǎng)末期(9月)增溫顯著提高土壤微生物量碳、氮(圖4)。2013年,生長(zhǎng)季初期(6月)冬季增溫顯著降低土壤微生物量碳、氮,而全年增溫只降低土壤微生物量碳,冬季(11月份)全年和冬季增溫均顯著提高土壤微生物量碳、氮(圖4)。

圖4 2012—2013年增溫處理對(duì)土壤微生物量碳、氮的影響Fig.4 Effects of warming on soil microbial biomass C (SMBC) and N (SMBN) in 2012 and 2013

2.5 環(huán)境因子對(duì)土壤氮?jiǎng)討B(tài)的影響

土壤含水量與凈氮礦化速率呈拋物線關(guān)系(圖5)。當(dāng)土壤含水量低于14%時(shí),土壤凈氮礦化速率隨土壤含水量的增加呈現(xiàn)逐漸增加趨勢(shì)；而當(dāng)土壤含水量高于14%時(shí),土壤凈氮礦化速率隨土壤含水量的增加逐漸降低,這說明過高的土壤水分含量不利于土壤氮礦化。同時(shí)相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),寒冷季節(jié)土壤微生物量與生長(zhǎng)季初期土壤無機(jī)氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖5)。

圖5 土壤含水量對(duì)氮礦化速率的影響,以及寒冷季節(jié)土壤微生物量碳與生長(zhǎng)季初期無機(jī)氮含量的關(guān)系Fig.5 Effects of soil water content on N mineralization rate, and the relationship between soil microbial biomass C (SMBC) in late growing seasons and soil inorganic N content in the following early growing seasons

3 討論

3.1 增溫對(duì)土壤氮?jiǎng)討B(tài)的影響

高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)占據(jù)青藏高原的35%以上,因其高海拔、溫度低等因素,植物生存環(huán)境條件嚴(yán)酷,各生態(tài)因子常常處于植物生存的閾值邊緣,土壤養(yǎng)分礦化速率較慢,植物生長(zhǎng)受到有效氮的限制[27]。故氣候變化導(dǎo)致的土壤養(yǎng)分變化會(huì)對(duì)高寒生態(tài)系統(tǒng)過程產(chǎn)生重要影響。我們的研究發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)季初期,增溫顯著降低土壤無機(jī)氮含量,而在生長(zhǎng)季中后期增溫?zé)o顯著影響,這與已有一些研究結(jié)果不一致。一般來講,在水分不受限的情況下增溫會(huì)促進(jìn)土壤氮礦化速率,在生長(zhǎng)季節(jié)會(huì)提高土壤氮的可利用性滿足植物生長(zhǎng)發(fā)育的需求[13- 15]。整合分析發(fā)現(xiàn),增溫提高了52.2%的土壤凈礦化速率和32.2%的凈硝化速率,與森林生態(tài)系統(tǒng)相比草原和灌叢對(duì)增溫的響應(yīng)更弱,主要是由于增溫導(dǎo)致的土壤含水量的降低部分抵消了增溫的影響[13]。利用控制實(shí)驗(yàn),Auyeung等[16]通過增溫與干旱對(duì)土壤氮素周轉(zhuǎn)溫度敏感性研究發(fā)現(xiàn),水分狀況調(diào)控增溫與干旱對(duì)氮礦化速率溫度敏感性的影響。由于位于半濕潤(rùn)區(qū)向半干旱區(qū)的過渡地帶,土壤水分是限制高寒嵩草草甸生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)與土壤養(yǎng)分動(dòng)態(tài)的重要環(huán)境因子[37-38],而土壤水分主要受自然降雨的調(diào)控。由土壤含水量與氮礦化速率的相關(guān)關(guān)系看出,當(dāng)?shù)陀谧钸m含水量時(shí)，隨著含水量增加氮礦化速率逐漸提高(圖5)。在生長(zhǎng)季初期降雨較少的季節(jié),增溫導(dǎo)致含水量降低,故土壤供氮能力較低；而伴隨著降雨量的增加,土壤含水量逐漸增加,溫度升高會(huì)促進(jìn)氮礦化速率,從而補(bǔ)償了生長(zhǎng)季初期土壤無機(jī)氮含量的降低。

增溫會(huì)影響土壤微生物量和酶活性等過程。我們研究發(fā)現(xiàn),與對(duì)照相比較,生長(zhǎng)季初期全年增溫顯著降低土壤微生物量碳、氮,旺盛期增溫處理無顯著影響,而生長(zhǎng)末期增溫顯著提高土壤微生物量碳、氮(圖4)。這與土壤無機(jī)氮的季節(jié)動(dòng)態(tài)基本一致。土壤微生物量碳、氮是土壤有機(jī)碳、氮中較為活躍的組分之一,土壤酶是土壤中具有生物活性的蛋白質(zhì),通過對(duì)土壤中有機(jī)物質(zhì)產(chǎn)生的生物轉(zhuǎn)化過程,使生態(tài)系統(tǒng)各組分間相互關(guān)聯(lián)[39]。溫度可以直接影響到土壤微生物量和土壤酶活性,同時(shí)溫度升高會(huì)通過影響土壤微生物群落組成、生物量等過程間接影響土壤酶活性。

3.2 冬季增溫對(duì)高寒生態(tài)系統(tǒng)供氮潛力及生態(tài)過程的影響

未來全球變暖背景下,高緯度和高海拔地區(qū)增溫更加明顯,但在這些地區(qū)冬季增溫幅度最大[23-24],并且這種季節(jié)非對(duì)稱性增溫趨勢(shì)在未來會(huì)更加顯著[2]。這種增溫趨勢(shì)在研究區(qū)所在的西藏當(dāng)雄縣得到驗(yàn)證：1963—1990年,年均溫、生長(zhǎng)季(5—9月)和非生長(zhǎng)季(10月到次年4月)均溫分別以0.35、0.16℃/10a和0.49℃/10a的速率升高；1991—2010年,年均溫、生長(zhǎng)季均溫和非生長(zhǎng)季均溫分別以0.91、0.55℃/10a和1.15℃/10a的速率升高[40]。非生長(zhǎng)季一般被認(rèn)為是植物休眠期,但已有研究表明許多影響生長(zhǎng)季植物生理生態(tài)活動(dòng)的過程,如土壤礦化作用、養(yǎng)分淋溶、物理性質(zhì)以及溫室氣體排放等過程,都與上個(gè)冬季雪被覆蓋及土壤冰凍厚度有關(guān)[17-18]。在高寒生態(tài)系統(tǒng),由于積雪覆蓋或冰凍層的絕熱作用,土壤微生物代謝活動(dòng)活躍,能利用土壤可溶性有機(jī)碳[17,19],這對(duì)接下來生長(zhǎng)季植物生長(zhǎng)發(fā)育及碳、氮循環(huán)都會(huì)產(chǎn)生重要影響[19-20]。

研究發(fā)現(xiàn),土壤微生物量碳、氮表現(xiàn)出生長(zhǎng)季較低,而生長(zhǎng)季末期和非生長(zhǎng)季高的特征(圖4),這與已有在高寒生態(tài)系統(tǒng)的研究呈現(xiàn)一致的規(guī)律。已有研究發(fā)現(xiàn),在養(yǎng)分受限的高寒生態(tài)系統(tǒng)中,為減少對(duì)有效養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng),植物與土壤微生物對(duì)氮素的利用表現(xiàn)出季節(jié)分化的特征[41-42]。植物主要在生長(zhǎng)季節(jié)吸收氮素供給生長(zhǎng)發(fā)育,而土壤微生物的氮固持主要發(fā)生在寒冷的時(shí)期(晚秋、冬季等),此時(shí)土壤微生物將大量的氮素儲(chǔ)存在體內(nèi)[42-43]。冬春轉(zhuǎn)換時(shí)期嗜冷微生物的死亡、底物可利用性的降低、凍融交替的破壞作用以及滲透壓的變化會(huì)導(dǎo)致氮素從微生物體內(nèi)被釋放出來[44],供植物返青和生長(zhǎng)季利用[43,45-46]。在自然條件下,冬春轉(zhuǎn)換時(shí)期的養(yǎng)分脈沖式釋放是高寒生態(tài)系統(tǒng)在年際上最大的養(yǎng)分輸入過程[44,47]。同時(shí)我們研究也發(fā)現(xiàn),寒冷季節(jié)土壤微生物量與生長(zhǎng)季初期無機(jī)氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖5),而在寒冷季節(jié)冬季增溫導(dǎo)致土壤微生物量碳、氮顯著高于對(duì)照處理(圖4),這就解釋了生長(zhǎng)季初期增溫處理中土壤無機(jī)氮含量低于對(duì)照處理。

土壤凍融交替是高海拔地區(qū)常見的自然現(xiàn)象,早春凍融交替時(shí)期的氣溫變化是影響土壤氮素轉(zhuǎn)化過程和氮素流失的重要因素之一[17,48]。凍融交替過程通過影響土壤理化性質(zhì)和微生物活動(dòng)而影響土壤中氮素轉(zhuǎn)化及生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分流失[17,49]。在全球變暖情景下,尤其冬季增溫的短期效應(yīng)是導(dǎo)致土壤凍融交替時(shí)間提前,增加凍融交替的頻率[21,50],進(jìn)而影響該時(shí)期生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán)[2,17]。也有研究報(bào)道,冬季增溫對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響具有后續(xù)效應(yīng)：不僅對(duì)增溫期間氮素循環(huán)過程產(chǎn)生影響,還會(huì)影響隨后生長(zhǎng)季甚至更長(zhǎng)時(shí)間尺度的氮循環(huán)過程[12,21,51]。冬季增溫導(dǎo)致的寒冷季節(jié)土壤微生物量較高(圖4),以及凍融交替活動(dòng)的增加,會(huì)使得凍融交替時(shí)期土壤養(yǎng)分釋放過多,此時(shí)植物尚未生長(zhǎng)發(fā)育,故會(huì)使得更多的活動(dòng)養(yǎng)分從生態(tài)系統(tǒng)中以氣體或淋溶的形式流失,導(dǎo)致生長(zhǎng)季初期土壤養(yǎng)分的降低。土壤養(yǎng)分含量的降低會(huì)影響接下來生長(zhǎng)季群落的生產(chǎn)、結(jié)構(gòu)組成與碳氮循環(huán)等過程,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。

4 結(jié)論

本研究量化了增溫對(duì)高寒草甸土壤氮周轉(zhuǎn)及其供氮潛力的影響,并探討了冬季增溫與全年增溫影響的不同。我們發(fā)現(xiàn),經(jīng)歷冬季增溫后的生長(zhǎng)季前期,增溫處理中土壤無機(jī)氮含量顯著降低,在植物不活躍的非生長(zhǎng)季進(jìn)行增溫,氮素不僅不會(huì)被植物吸收利用,而可能會(huì)通過離子淋溶或氣體形式從生態(tài)系統(tǒng)中損失,冬季增溫導(dǎo)致的土壤養(yǎng)分含量變化會(huì)影響隨后生長(zhǎng)季植物群落的生產(chǎn)力、結(jié)構(gòu)組成與碳氮循環(huán)等過程,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。在生長(zhǎng)季節(jié),土壤氮的周轉(zhuǎn)速率受土壤水分的調(diào)控,14%土壤含水量是土壤氮周轉(zhuǎn)速率的閾值。在降雨較少的季節(jié),全年增溫引起的土壤含水量的降低會(huì)限制土壤氮周轉(zhuǎn)。由此我們推斷,未來氣候變化情景下降雨格局的改變會(huì)對(duì)土壤供氮潛力產(chǎn)生重要影響,進(jìn)而影響植物群落的生產(chǎn)力、結(jié)構(gòu)組成與碳氮循環(huán)等其他生態(tài)過程。