戚玉嬌, 張廣奇,熊志斌,楊婷婷

1 貴州大學(xué)林學(xué)院,貴陽(yáng) 550025 2 貴州茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,黔南州 558400

植物種群空間格局分析是研究植物種群自身特征、種內(nèi)種間相互作用及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段[1-2],對(duì)深化群落結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí),探索植物群落的生物多樣性形成和維持機(jī)制有著重要意義[3]。定量分析空間格局的最重要、最常用的方法是點(diǎn)格局分析法,它可以分析任意尺度的空間分布格局,不受種群密度的影響[4]。在群落和格局研究中,活立木空間格局一直是研究的熱點(diǎn)[5-8],隨著對(duì)種群內(nèi)個(gè)體的不斷生長(zhǎng)、繁殖和死亡,種群的空間格局以及種間關(guān)系變化等認(rèn)識(shí)的增強(qiáng)[9- 11],死亡木空間格局也逐漸受到關(guān)注[12-14]。

樹木死亡是森林群落動(dòng)態(tài)的重要環(huán)節(jié),它對(duì)群落內(nèi)物種組成、群落環(huán)境、森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)以及物種的空間分布有較大影響[13,15],并在群落更新及演替過程中發(fā)揮著重要作用[16]。粗木質(zhì)殘?bào)w(Coarse Woody Debris,CWD)是樹木死亡后留在森林生態(tài)系統(tǒng)中的,它們?cè)谏稚鷳B(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著許多重要的、獨(dú)特的生態(tài)功能[16-17]。樹木的死亡直接影響了種群的數(shù)量特征,并改變了物種的空間位置[18]。若樹木是隨機(jī)死亡的,則物種的空間格局不會(huì)發(fā)生明顯改變[19];而競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的死亡會(huì)使物種種內(nèi)種間相關(guān)性發(fā)生顯著改變[20]。近年來,我國(guó)學(xué)者逐步開展對(duì)死亡木空間分布格局的研究,如劉妍妍和金光澤[21]對(duì)小興安嶺闊葉紅松林(Pinuskoraiensis)CWD點(diǎn)格局進(jìn)行了研究;呂亞亞等[22]對(duì)內(nèi)蒙古大興安嶺典型混交林倒木空間點(diǎn)格局進(jìn)行了分析;韋博良等[23]對(duì)河南省寶天曼銳齒槲櫟林(Quercusalienavar.acuteserrata)樹木死亡對(duì)空間格局及種間相關(guān)性的影響進(jìn)行了研究;郭屹立等[13]對(duì)桂西南喀斯特季節(jié)性雨林枯立木的空間格局及生境關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了分析;王婷等[24]研究了密度制約對(duì)寶天曼落葉闊葉林銳齒槲櫟死亡前后分布格局的影響。這些主要集中在對(duì)個(gè)體死亡木的點(diǎn)格局或者不同物種間死亡木的關(guān)系研究上,對(duì)群落中不同徑級(jí)、不同腐爛等級(jí)和不同存在形式死亡木空間關(guān)聯(lián)性的研究卻少見報(bào)道。

喀斯特常綠闊葉混交林是亞熱帶地區(qū)的非地帶性頂極群落,是保存最好、原生性較強(qiáng)的原始森林。該森林生境的高度異質(zhì)性導(dǎo)致群落組成種類相對(duì)豐富、結(jié)構(gòu)相對(duì)合理,但巖溶地貌顯著,地形復(fù)雜,土層淺薄,它的存在對(duì)喀斯特常綠闊葉混交林的穩(wěn)定和發(fā)展至關(guān)重要。目前,對(duì)喀斯特森林的研究主要集中在退化森林恢復(fù)及群落動(dòng)態(tài)[25]、植被組成[26]、樹種的繁殖更新[27-28]、植被和土壤的空間異質(zhì)性[29-30]、物種空間分布[31-32]等方面,而在種群空間格局及空間關(guān)聯(lián)性方面的研究較少[33],尤其是對(duì)該地區(qū)CWD的存在及其空間分布格局研究更是鮮見報(bào)道。本文以茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)喀斯特常綠闊葉混交林1.28 hm2國(guó)定樣地為研究對(duì)象,研究其內(nèi)CWD的不同徑級(jí)、不同腐爛等級(jí)和不同存在形式的空間分布特征及關(guān)聯(lián)性,闡明林木生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化,為該區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和可持續(xù)管理提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(25°09′—25°21′N,107°52′—08°05′E)位于貴州省黔南布依族苗族自治州荔波縣境內(nèi),總面積約212.85 km2,屬于中亞熱帶石灰?guī)r區(qū)常綠落葉闊葉混交林,區(qū)系成分復(fù)雜,生物種類極為豐富,生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定,是世界上喀斯特地貌區(qū)幸存的連片面積最大、保存完整且原生性強(qiáng)的喀斯特森林。區(qū)內(nèi)有維管束植物154科514屬1203種,蕨類植物11科20屬31種,種子植物143科494屬1172種,裸子植物6科。海拔430—1078.6 m,森林覆蓋率約為87%。全區(qū)除局部地點(diǎn)覆蓋有少量砂頁(yè)巖外,主要是由純質(zhì)石灰?guī)r及白云巖構(gòu)成的典型喀斯特地貌,巖石裸露率可達(dá)90%以上。該區(qū)具有中亞熱帶山地濕潤(rùn)氣候特點(diǎn),年平均氣溫為15.3℃,全年降水量1752.5 mm,太陽(yáng)輻射年總量為63289.8 kW/m2。

1.2 研究方法

1.2.1CWD的基礎(chǔ)特征調(diào)查

本研究在茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)1.28 hm2(160 m×80 m)的闊葉紅松林永久性固定樣地中進(jìn)行,將樣地設(shè)成128個(gè)10 m×10 m的小樣方,采用相鄰網(wǎng)格法調(diào)查。主要內(nèi)容包括：1)調(diào)查直徑大于2.5 cm的CWD,立木形式的測(cè)量胸徑,倒伏的測(cè)量中央直徑;2)確定CWD的存在形式：拔根倒、干中折斷、根樁、枯立木和樹段;3)測(cè)量枯立木高度,對(duì)倒伏形式的CWD進(jìn)行長(zhǎng)度和樹倒方向的測(cè)量;4)記錄CWD個(gè)體在10 m×10 m小樣方中的坐標(biāo);5)參考相關(guān)文獻(xiàn)[21,34],將腐爛等級(jí)劃分為：未腐爛、輕度腐爛、中度腐爛、重度腐爛和完全腐爛5級(jí)。

1.2.2CWD徑級(jí)劃分

以樹木的DBH大小作為表征樹木不同生活史階段的指標(biāo)。根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù),把CWD的DBH分為3個(gè)等級(jí)：徑級(jí)Ⅰ,d<10 cm(小樹);徑級(jí)Ⅱ,10 cm≤d<20 cm(中樹);徑級(jí)Ⅲ,d≥20 cm(大樹)。

1.2.3點(diǎn)格局分析

采用單變量成對(duì)相關(guān)函數(shù)g(r)對(duì)整體、不同徑級(jí)(小樹、中樹、成樹)、不同腐爛等級(jí)和不同存在形式的CWD進(jìn)行空間點(diǎn)格局分析。g(r)函數(shù)是在K函數(shù)的基礎(chǔ)上衍生而來,是K函數(shù)的概率密度函數(shù),能區(qū)分特定尺度上林木的空間關(guān)系(集群分布、隨機(jī)分布或均勻分布),因其能有效剔除K函數(shù)小尺度上的累積效應(yīng)而得到廣泛應(yīng)用。它是以任意CWD為圓心,計(jì)算半徑為r、指定寬度的圓環(huán)區(qū)域內(nèi)CWD數(shù)量的概率密度函數(shù),包括單變量和雙變量分析,見公式1和公式2[4,35]：

(1)

式中,k(r)為Ripley′sK函數(shù);r為尺度;A是樣方的面積;n為個(gè)體數(shù);uij為兩個(gè)點(diǎn)i和j之間的距離;Ir(uij)為指示函數(shù),當(dāng)uij≤r時(shí),Ir(uij)=1,當(dāng)uij﹥r(jià)時(shí),Ir(uij)=0;wij為權(quán)重值,用于邊緣校正;dk(r)代表函數(shù)k(r)的微分;d(r)代表半徑r的微分。零假設(shè)選擇完全空間隨機(jī)模型(complete spatial randomness, CSR)和異質(zhì)性泊松模型(Heterogeneous Poisson, HP)。CSR假設(shè)物種的空間分布不受任何生物或非生物過程的影響，在研究區(qū)域內(nèi)各點(diǎn)出現(xiàn)的概率相同[36-37]。HP依據(jù)表示樣地內(nèi)任意一點(diǎn)位置的密度函數(shù)來排除大尺度環(huán)境異質(zhì)性的影響，本研究采用帶寬10 m的高斯核函數(shù)進(jìn)行密度估計(jì)，與CSR的結(jié)果做比較分析。當(dāng)g(r)>1時(shí),分析的物種在尺度r上呈聚集分布;當(dāng)g(r)=1時(shí),分析的物種在尺度r上呈隨機(jī)分布;當(dāng)g(r)<1時(shí),分析的物種在尺度r上呈規(guī)則分布。

采用雙變量成對(duì)相關(guān)函數(shù)g12(r)對(duì)不同徑級(jí)(小樹、中樹、成樹)、不同腐爛等級(jí)和不同存在形式的CWD空間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析。以前提條件假設(shè)(antecedent condition,AC)作為零模型,描述一種格局對(duì)另一種格局形成控制的情形,在這里用于檢驗(yàn)不同腐爛等級(jí)樹木之間的關(guān)聯(lián)性。即先死亡的個(gè)體對(duì)后死亡的個(gè)體的格局形成是否有影響,因?yàn)楦吒癄€等級(jí)林木先于低腐爛等級(jí)林木在森林中定植,故假設(shè)低腐爛等級(jí)林木的空間分布受高腐爛等級(jí)林木位置的影響。同理檢驗(yàn)不同徑級(jí)死亡木之間的關(guān)聯(lián)性及不同存在形式死亡木之間的關(guān)聯(lián)性,因大樹的死亡可能對(duì)小樹的死亡有影響,根樁和干中折斷等存在形式對(duì)樹段等的存在位置及格局形成可能有影響。即在某一徑級(jí)、某一腐爛等級(jí)或某一存在形式內(nèi)以任意CWD為圓心,計(jì)算半徑為r指定寬度的圓環(huán)內(nèi)另一徑級(jí)、腐爛等級(jí)或不同存在形式的CWD株數(shù),以此判別兩者之間在多個(gè)尺度上的空間關(guān)聯(lián)性[38]。

(2)

式中,n1和n2分別為不同腐爛等級(jí)/存在形式/徑級(jí)的CWD株數(shù),i和j分別代表不同腐爛等級(jí)/存在形式/徑級(jí)的CWD林木個(gè)體,dK12(r)代表函數(shù)K12(r)的微分,其余符號(hào)與式(1)一致。當(dāng)g12(r)值位于置信區(qū)間之上,兩者呈正相關(guān);g12(r)值位于置信區(qū)間之下,兩者呈負(fù)相關(guān);g12(r)值位于置信區(qū)間之內(nèi),兩者相互獨(dú)立。

利用Programita 2014進(jìn)行CWD的空間點(diǎn)格局分析,通過重復(fù)計(jì)算199次Monte Carlo隨機(jī)模擬產(chǎn)生的最大值和最小值得到99%的置信區(qū)間,最大距離尺度為樣地最小邊長(zhǎng)的一半(40 m),步長(zhǎng)值為1 m。

2 結(jié)果與分析

2.1 CWD的基本統(tǒng)計(jì)特征

研究區(qū)CWD的總密度為2146株/hm2,斷面積為16.90 m2/hm2,徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)明顯倒J型分布,且分布不均(表1)。各徑級(jí)密度差別很大,順序?yàn)樾?中樹>大樹。胸高斷面積的順序?yàn)榇髽?小樹>中樹。隨著腐爛等級(jí)的升高,其斷面積和密度整體呈波動(dòng)上升趨勢(shì)。斷面積和密度最大的為樹段,其次是根樁,其他存在形式的較小。

表1 喀斯特常綠落葉闊葉混交林1.28 hm2固定樣地粗木質(zhì)殘?bào)w的基本統(tǒng)計(jì)特征

Table 1 Basic statistical characteristics for coarse woody debris in a 1.28 hm2plot in karst mixed evergreen and deciduous broadleaved forest

類別 Category分級(jí) Classification斷面積Basal area/(m2/hm2)密度Density/(株/hm2)徑級(jí)分布小樹(<10 cm)3.781790Diameter classes中樹(10—20 cm)3.67251大樹(>20 cm)9.46105腐爛等級(jí)未腐朽1.12250Decomposition levels輕度腐朽2.59561中度腐朽1.42232重度腐朽8.32795完全腐朽3.45309存在形式拔根倒0.5637Existing forms枯立木0.71146干中折斷0.1313根樁7.47378樹段8.031573總體Total16.902146

2.2 CWD的空間分布特征

2.2.1CWD總體的空間分布格局

圖1 粗木質(zhì)殘?bào)w空間分布圖Fig.1 Spatial distribution of coarse woody debris(CWD) 箭頭方向代表倒木形式CWD的實(shí)際倒向,點(diǎn)代表站立的枯木(枯立木、干中折斷和根樁)

分布在樣地西北部的CWD大多長(zhǎng)度較長(zhǎng),密度較大,分布于東部地區(qū)的CWD長(zhǎng)度較短(圖1)。CWD的倒向沒有呈現(xiàn)出明顯的規(guī)律,這可能與樣地內(nèi)微地形的影響有關(guān)?；谕耆臻g隨機(jī)模型的成對(duì)相關(guān)函數(shù)分析表明,在小于40 m的一系列空間尺度上,樣地內(nèi)所有CWD在12 m內(nèi)呈集群分布,在大于12 m時(shí)接近隨機(jī)和均勻分布,尺度越小格局強(qiáng)度越大;剔除生境異質(zhì)性的異質(zhì)泊松模型的成對(duì)相關(guān)函數(shù)分析結(jié)果顯示,CWD在不同尺度上的統(tǒng)計(jì)分布與完全空間隨機(jī)模型生成的分布趨勢(shì)相似,只是格局尺度由12 m降低至7 m(圖2),說明生境異質(zhì)性對(duì)CWD在大尺度上的分布有一定的影響。因此,后文中的CWD格局分布單變量研究均采用剔除生境異質(zhì)性的異質(zhì)性泊松零模型。

2.2.2不同徑級(jí)CWD的空間分布格局

異質(zhì)性泊松零模型的成對(duì)相關(guān)函數(shù)分析結(jié)果表明,小徑級(jí)的CWD在小于8 m尺度上為聚集分布,大于8 m為隨機(jī)分布;中徑級(jí)的CWD在小于4 m尺度上為聚集分布,大于4 m趨于隨機(jī)分布;大徑級(jí)的CWD在小于2 m尺度上為聚集分布,大于2 m趨于隨機(jī)分布。格局尺度的關(guān)系為小徑級(jí)>中徑級(jí)>大徑級(jí)。從聚集強(qiáng)度來看,3種徑級(jí)CWD的尺度越小格局強(qiáng)度越大,隨著尺度的增大聚集強(qiáng)度急劇減小(圖3)。

2.2.3不同腐爛等級(jí)CWD的空間分布格局

隨著尺度的增大,各腐爛等級(jí)的CWD均由集群分布轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布。4 m左右為未腐爛和中度腐爛的CWD由集群分布趨于隨機(jī)分布的分界尺度,7 m左右為輕度腐爛的CWD由集群分布趨于隨機(jī)分布的分界尺度,5 m左右為重度腐爛和完全腐爛的CWD由集群分布趨于隨機(jī)分布的分界尺度(圖4)。

圖2 粗木質(zhì)殘?bào)w點(diǎn)格局分布圖Fig.2 Spatial point pattern of coarse woody debris

圖3 不同徑級(jí)粗木質(zhì)殘?bào)w空間分布格局Fig.3 Spatial distribution pattern of coarse woody debris with different diameter classes

圖4 不同腐爛等級(jí)粗木質(zhì)殘?bào)w空間分布格局Fig.4 Spatial distribution pattern of coarse woody debris with different decomposition levels

2.2.4不同存在形式CWD分布格局

對(duì)不同存在形式的CWD空間格局分析表明,除拔根倒和干中折斷在0—40 m空間尺度上為隨機(jī)分布外,其他形式CWD的雙變量函數(shù)值在小尺度范圍內(nèi)均超出包跡線的范圍,呈現(xiàn)集群分布;枯立木在小于2 m的較小尺度上聚集分布,大于2 m趨于隨機(jī)分布;根樁在小于5 m尺度上聚集分布,大于5 m趨于隨機(jī)分布;樹段在小于8 m尺度上聚集分布,大于8 m趨于隨機(jī)分布。從聚集強(qiáng)度來看,枯立木、樹段和根樁尺度越小格局強(qiáng)度越大,隨尺度的增大格局強(qiáng)度急劇減小(圖5)。

圖5 不同存在形式粗木質(zhì)殘?bào)w空間分布格局Fig.5 Spatial distribution pattern of coarse woody debris with different existing forms

2.3 CWD的空間關(guān)聯(lián)性

2.3.1不同徑級(jí)CWD的空間關(guān)聯(lián)性

大中徑級(jí)和小徑級(jí)的CWD在0—2 m尺度上呈正相關(guān),2—12 m相互獨(dú)立,大于12 m呈負(fù)相關(guān);大徑級(jí)和中小徑級(jí)的CWD在2 m尺度內(nèi)呈正相關(guān),2—17 m及大于28 m時(shí)相互獨(dú)立,17—28 m呈負(fù)相關(guān);中徑級(jí)和小徑級(jí)的CWD空間關(guān)聯(lián)趨勢(shì)和大中徑級(jí)與小徑級(jí)的CWD空間關(guān)聯(lián)趨勢(shì)相似;大徑級(jí)和中徑級(jí)的CWD在小于5 m尺度呈正相關(guān),大于5 m時(shí)相互獨(dú)立;大徑級(jí)和小徑級(jí)的CWD在0—17 m及大于25 m時(shí)相互獨(dú)立,17—25 m呈負(fù)相關(guān)(圖6)。

圖6 不同徑級(jí)粗木質(zhì)殘?bào)w空間相關(guān)性Fig.6 Spatial association of coarse woody debris with different diameter classesA,大中徑級(jí)和小徑級(jí)CWD的空間關(guān)聯(lián)性;B,大徑級(jí)和中小徑級(jí)CWD的空間關(guān)聯(lián)性;C,中徑級(jí)和小徑級(jí)CWD的空間關(guān)聯(lián)性;D,大徑級(jí)和中徑級(jí)CWD的空間關(guān)聯(lián)性;E,大徑級(jí)和小徑級(jí)CWD的空間關(guān)聯(lián)性

2.3.2不同腐爛等級(jí)CWD的空間關(guān)聯(lián)性

已腐爛與未腐爛的CWD在0—3 m尺度上呈正相關(guān),3—13 m及大于25 m時(shí)相互獨(dú)立,13—25 m呈負(fù)相關(guān);完全腐爛與重度腐爛的CWD在0—2 m尺度上呈正相關(guān),大于2 m時(shí)相互獨(dú)立;完全腐爛、重度腐爛與中度腐爛的CWD在2 m尺度內(nèi)呈正相關(guān),2—19 m及大于29 m時(shí)相互獨(dú)立,19—29 m呈負(fù)相關(guān);完全腐爛與重度腐爛、中度腐爛、輕度腐爛及未腐爛的CWD在小于5 m時(shí)呈正相關(guān),大于5 m相互獨(dú)立;完全腐爛、重度腐爛與中度腐爛、輕度腐爛及未腐爛的CWD在小于4 m時(shí)呈正相關(guān),4—13 m、25—30 m及大于35 m時(shí)相互獨(dú)立;完全腐爛、重度腐爛、中度腐爛與輕度腐爛、未腐爛CWD在小于7 m時(shí)呈正相關(guān),大于7 m時(shí)相互獨(dú)立(圖7)。

圖7 不同腐爛等級(jí)粗木質(zhì)殘?bào)w的空間相關(guān)性Fig.7 Spatial association of coarse woody debris with different decomposition levelsA,已腐爛(完全腐爛、重度腐爛、中度腐爛、輕度腐爛)與未腐爛CWD的空間關(guān)聯(lián)性;B,完全腐爛與重度腐爛CWD的空間關(guān)聯(lián)性;C,完全腐爛、重度腐爛與中度腐爛CWD的空間關(guān)聯(lián)性;D,完全腐爛與重度腐爛、中度腐爛、輕度腐爛、未腐爛CWD之間的空間關(guān)聯(lián)性;E,完全腐爛、重度腐爛與中度腐爛、輕度腐爛及未腐爛CWD之間的空間關(guān)聯(lián)性;F,完全腐爛、重度腐爛、中度腐爛與輕度腐爛和未腐爛CWD之間的空間關(guān)聯(lián)性

2.3.3不同存在形式CWD的空間關(guān)聯(lián)性

拔根倒與樹段在小于2 m尺度及5—8 m尺度上呈正相關(guān),其他尺度相互獨(dú)立;干中折斷與樹段在整個(gè)40 m空間尺度上相互獨(dú)立;根樁與樹段在小于2 m尺度上呈正相關(guān),大于2 m相互獨(dú)立;枯立木與樹段在小于5 m時(shí)呈正相關(guān),大于5 m相互獨(dú)立(圖8)。

圖8 不同存在形式粗木質(zhì)殘?bào)w的空間相關(guān)性Fig.8 Spatial association of coarse woody debris with different existing formsA,拔根倒與樹段形式CWD的空間關(guān)聯(lián)性;B,干中折與樹段形式CWD的空間關(guān)聯(lián)性;C,根樁與樹段形式CWD的空間關(guān)聯(lián)性;D,枯立木與樹段形式CWD的空間關(guān)聯(lián)性

3 討論

3.1 CWD的空間分布格局

種群分布格局的形成往往是種群自身特性、種間關(guān)系以及環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果[39]。在對(duì)喀斯特常綠闊葉混交林CWD總體點(diǎn)格局的分析中,異質(zhì)泊松零模型與完全空間隨機(jī)模型相比,格局尺度由12 m降低至7 m,揭示了該區(qū)域小生境的強(qiáng)度異質(zhì)性。即在大于7 m尺度上,地形、土壤、水分、光照等環(huán)境因子對(duì)CWD分布的影響較大,在小于7 m的較小尺度上,不同程度的種內(nèi)或種間競(jìng)爭(zhēng)等因素占主導(dǎo)作用[40-41]。本研究結(jié)果與郭屹立等[13]研究的桂西南喀斯特季節(jié)性雨林枯立木在小尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布的格局有相似趨勢(shì),與北方原始闊葉紅松林CWD的分布雖然總體趨勢(shì)[21]相近,格局尺度卻相差較大。北方原始闊葉紅松林CWD的格局尺度在幾十米至上百米之間,本地區(qū)CWD的格局尺度卻小的多,僅在12 m內(nèi),原因可能與南北區(qū)域氣候條件以及群落結(jié)構(gòu)和類型的差異有關(guān)。

不同發(fā)育階段、不同存在形式的CWD空間格局反映了群落的動(dòng)態(tài)干擾格局和樹木的死亡格局[21],徑級(jí)的大小間接反映了植物的不同生活史階段?？λ固爻＞G落葉闊葉混交林CWD各徑級(jí)密度分布差異明顯,小徑級(jí)個(gè)體密度最大,中徑級(jí)次之,大徑級(jí)最小(表1)。結(jié)合徑級(jí)分布的點(diǎn)格局分析得出,隨著徑級(jí)的增大,CWD格局尺度降低,說明植物生長(zhǎng)利用生境方式的轉(zhuǎn)變和不同生長(zhǎng)階段種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系。幼樹生長(zhǎng)和存活依賴于動(dòng)物取食、養(yǎng)分和水分資源的分布。隨著年齡的增長(zhǎng),種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng),個(gè)體對(duì)環(huán)境資源的要求加劇,大量幼樹死亡,少數(shù)成長(zhǎng)為中樹和大樹,在稍大尺度上相互關(guān)系逐漸緩和,并達(dá)到成熟穩(wěn)定的狀態(tài)。

除了拔根倒和干中折斷在40 m內(nèi)的空間尺度上為隨機(jī)分布外,其他不同徑級(jí)、不同腐爛等級(jí)和不同存在形式的CWD均由小尺度集群分布轉(zhuǎn)變?yōu)榇蟪叨入S機(jī)分布,反映了樹木的干擾、死亡及其對(duì)種群格局的響應(yīng)[2,42]。本文分析得出格局尺度內(nèi)種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的樹木死亡占主導(dǎo)地位,而枯立木則是種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)的主要發(fā)生形式。因喀斯特地形復(fù)雜,生境異質(zhì)性高,CWD存在的每個(gè)階段均能受到一個(gè)或多個(gè)生態(tài)因子的支配,隨著時(shí)間的推移,很多枯立木逐漸倒下或折斷,轉(zhuǎn)變?yōu)楦芍姓蹟唷⒏鶚逗蜆涠蔚?使得這些存在形式的CWD所占比例增加。在調(diào)查時(shí)我們發(fā)現(xiàn)該區(qū)域干中折斷形式的CWD存在數(shù)量很少,很多活立木發(fā)生干中折斷后,保留的樹樁可萌生枝條,即干中折斷后保留的大部分樹樁作為林木更新(萌生)的基礎(chǔ)繼續(xù)“存活”。所以拔根倒和干中折斷形式CWD的密度和胸高斷面積較小,根樁和樹段占比較大(表1)。該地區(qū)土壤淺薄不連續(xù),巖石裸露率高,生存環(huán)境艱苦,其上生長(zhǎng)的林木由于資源競(jìng)爭(zhēng)激烈,生長(zhǎng)較慢[43],所以林木的更新除了以種子繁殖外,還以萌孽為主,這是喀斯特常綠闊葉混交林區(qū)別于以實(shí)生天然更新為主的非喀斯特區(qū)原始林的主要更新策略,也是喀斯特森林適應(yīng)環(huán)境和維持生存的調(diào)節(jié)機(jī)制。

3.2 CWD的空間關(guān)聯(lián)性

空間關(guān)聯(lián)分析用以描述種群的空間關(guān)系,正負(fù)關(guān)聯(lián)特征可能是物種間相互作用的結(jié)果,也可能是物種生境趨同或趨異的表現(xiàn)[44]。區(qū)內(nèi)大徑級(jí)和中徑級(jí)、中徑級(jí)和小徑級(jí)的CWD在小尺度內(nèi)表現(xiàn)出顯著的正關(guān)聯(lián)性,說明樹木死亡和徑級(jí)大小有關(guān)。大徑級(jí)木的死亡會(huì)壓倒周圍的中徑級(jí)木,中徑級(jí)木死亡也對(duì)周圍的小徑級(jí)木的存活產(chǎn)生影響。但結(jié)果中大徑階和小徑級(jí)的CWD在40 m空間尺度內(nèi)卻未表現(xiàn)出顯著的關(guān)聯(lián)性。究其原因可能是樣地內(nèi)大徑級(jí)CWD的個(gè)體數(shù)量較少(表1),中徑階死亡的干擾或被壓缺少陽(yáng)光等因素對(duì)小徑級(jí)CWD的影響更占主導(dǎo)作用。這種空間關(guān)聯(lián)與呂亞亞等[22]研究大興安嶺典型混交林不同徑級(jí)倒木相互關(guān)系以小尺度顯著負(fù)相關(guān),大尺度相關(guān)性減小為主要分布關(guān)系的結(jié)論不同。呂亞亞等研究的北方原始林樹種組成較單一,種間競(jìng)爭(zhēng)大,研究對(duì)象以倒木為主。本研究區(qū)物種豐富,研究對(duì)象除了倒木還包括枯立木、干中折斷和根樁等多種存在形式。

不同腐爛等級(jí)的CWD在小尺度(2—5 m)內(nèi)呈顯著的正相關(guān),表明前期死亡的CWD對(duì)后期死亡樹木的密度大小和格局分布有一定的影響,這很可能與活立木的空間分布格局有關(guān)。樹木死亡后給林木的生長(zhǎng)提供了較好的養(yǎng)分和空間,其周圍新增樹木密度增大,資源競(jìng)爭(zhēng)激烈,死亡率不減。隨尺度增大,林木對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)減弱,先死亡個(gè)體對(duì)后死亡個(gè)體的影響降低,具體需要結(jié)合活立木的空間分布做進(jìn)一步分析。

干中折斷與樹段在研究尺度內(nèi)相互獨(dú)立,其他存在形式及其組合的CWD均和樹段在小尺度內(nèi)(2—7 m)呈顯著的正相關(guān),驗(yàn)證了不同存在形式的CWD形成過程之間的關(guān)系。因?yàn)闃涠沃饕o頭無尾的倒木和大枝,無頭無尾的倒木由根樁和干中折斷引起,大枝則由枯立木、根樁、干中折斷和活立木掉落的大枝引起。本研究區(qū)中干中折斷與樹段在研究尺度內(nèi)相互獨(dú)立可以從兩方面來解釋,一方面是因?yàn)椴糠謽涠斡筛鶚兑?另一方面是大部分干中折斷后保留的樹樁作為萌孽的根基仍然“存活”而未被計(jì)算在內(nèi)。

CWD的格局變化與種群發(fā)育階段、生境條件、種間競(jìng)爭(zhēng)等具有密切的關(guān)系[17],同時(shí)也是眾多因素作用的外在表現(xiàn)。因此,不同存在形式、不同徑級(jí)、不同腐爛等級(jí)CWD的空間格局及其空間關(guān)聯(lián)性與空間尺度的關(guān)系,可能與形成CWD及其鄰近的活立木種群與空間尺度的依賴性有關(guān)[21]。為深入探索不同CWD存在的格局及成因,需進(jìn)一步開展其與周圍活立木的密度及分布關(guān)系的研究,為喀斯特常綠闊葉混交林維持機(jī)制的深入探索做重要補(bǔ)充。

4 結(jié)論

(1)去除空間異質(zhì)性后,喀斯特常綠落葉闊葉混交林CWD總體格局尺度由12 m降低至7 m,說明樹木死亡可能是小尺度內(nèi)密度制約(0—7 m)、稍大尺度上(7—12 m)生境過濾和大尺度上(12—40 m)個(gè)體自然衰老等生態(tài)學(xué)過程所形成。

(2)除了拔根倒和干中折斷,其他不同徑級(jí)、不同腐爛等級(jí)、不同存在形式的CWD均在小規(guī)模尺度(2—8 m)表現(xiàn)為集群分布,隨著尺度的增加聚集強(qiáng)度急劇減少,趨于隨機(jī)分布或均勻分布,符合種群動(dòng)態(tài)分布規(guī)律。

(3)大徑級(jí)對(duì)臨近的小徑級(jí)、先死亡對(duì)后死亡、枯立木對(duì)倒下的個(gè)體具有一定的正向影響作用。主要表現(xiàn)在：不同徑級(jí)、不同腐爛等級(jí)或不同存在形式的CWD之間在小規(guī)模尺度(2—8 m)上表現(xiàn)為顯著的正相關(guān),隨著尺度的增加空間關(guān)聯(lián)性降低。