丘清燕,姚快樂(lè),劉 駿,*,葛志強(qiáng),許文斌,劉紅曉,胡亞林

1 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院森林生態(tài)穩(wěn)定同位素研究中心,福州 350002 2 中國(guó)科學(xué)院華南植物園,中國(guó)科學(xué)院退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣州 510650

土壤有機(jī)碳庫(kù)是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫(kù),其微小的改變都將引起大氣中CO2濃度的急劇改變[1]。外源易分解有機(jī)物的輸入可以加快或減緩原有土壤有機(jī)碳(SOC)的礦化,即形成正或負(fù)激發(fā)效應(yīng)[2]。當(dāng)前大量的研究表明,易分解有機(jī)物添加加快原有土壤有機(jī)碳的分解(即,產(chǎn)生正激發(fā)效應(yīng))[3- 5],但也有些研究結(jié)果顯示易分解有機(jī)物對(duì)土壤有機(jī)碳分解沒(méi)有影響[6]或是減緩?fù)寥烙袡C(jī)碳分解(即,負(fù)激發(fā)效應(yīng))[7]。雖然傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為,土壤激發(fā)只能持續(xù)相對(duì)較短的時(shí)間,但是近期研究發(fā)現(xiàn),即便添加的易分解有機(jī)物被完全分解后,激發(fā)效應(yīng)仍可以持續(xù)數(shù)周甚至數(shù)個(gè)月,并最終影響土壤碳平衡[8-9]。在植物-土壤系統(tǒng)中,由于凋落物、根系分泌物以及土壤微生物的裂解死亡都源源不斷地向土壤中輸入新鮮易分解有機(jī)物。因而,研究植物-土壤系統(tǒng)中易分解有機(jī)物輸入對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的影響,對(duì)于評(píng)估與預(yù)測(cè)土壤碳庫(kù)的穩(wěn)定性具有重要的意義。

當(dāng)前大多數(shù)研究認(rèn)為,雖然土壤激發(fā)效應(yīng)是由易分解有機(jī)物輸入誘導(dǎo)的,但是激發(fā)的強(qiáng)度與方向受土壤養(yǎng)分(尤其是土壤氮)可利用性的控制[3,10-11]。在研究土壤氮可利用性對(duì)土壤激發(fā)效應(yīng)影響時(shí),絕大多數(shù)研究都直接向土壤中添加可利用氮[3,11]。這就導(dǎo)致微生物在利用這部分氮時(shí)與微生物通過(guò)分解土壤復(fù)雜有機(jī)質(zhì)獲得氮素在氮的獲取方式上有所不同,無(wú)法模擬實(shí)際條件下鑲嵌在復(fù)雜土壤有機(jī)質(zhì)中養(yǎng)分元素的實(shí)際狀況[12]。因而,根據(jù)土壤養(yǎng)分可利用性的自然變化梯度來(lái)研究土壤養(yǎng)分可利用性的變化對(duì)土壤激發(fā)效應(yīng)的影響顯得更具有實(shí)際意義。處于同一恢復(fù)系列不同恢復(fù)階段的森林土壤具備上述這一特征,而且同一恢復(fù)系列也將土壤形成因子(母質(zhì)、氣候、植被、地形、時(shí)間)的變異減小到了最低限度,是研究土壤養(yǎng)分可利用性變化對(duì)土壤激發(fā)效應(yīng)影響的一個(gè)極好的模式系統(tǒng)[13]。

福建省長(zhǎng)汀縣是中國(guó)南方紅壤地區(qū)的典型水土流失區(qū),該區(qū)曾因?yàn)橹脖幌∩?、山嶺裸露、氣候炎熱,而被稱之為“火焰山”[14]。自20世紀(jì)80年代以來(lái),當(dāng)?shù)亻_(kāi)展大量的水土保持與生態(tài)恢復(fù)實(shí)踐,使得治理區(qū)植被覆蓋率顯著提高[15]。在植被恢復(fù)過(guò)程中,由植物凋落物或是根系分泌物向土壤中輸入的易分解有機(jī)物隨之增加[16],而且凋落物的歸還也進(jìn)一步改變了土壤碳、氮、磷等養(yǎng)分狀況,使得處于不同恢復(fù)階段森林土壤的碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征呈現(xiàn)明顯的差異性[17]。那么,在植被恢復(fù)過(guò)程中,易分解有機(jī)碳的輸入將對(duì)不同恢復(fù)階段具有不同養(yǎng)分特征的土壤有機(jī)質(zhì)的分解有何影響仍不清楚。而且,當(dāng)前有關(guān)激發(fā)效應(yīng)的研究中少有關(guān)注易分解有機(jī)碳對(duì)不同時(shí)間序列侵蝕紅壤恢復(fù)區(qū)森林土壤激發(fā)效應(yīng)影響的研究,這也限制了我們對(duì)該地區(qū)不同恢復(fù)年限森林土壤碳庫(kù)穩(wěn)定性的認(rèn)識(shí)。

鑒于此,本研究擬以福建省長(zhǎng)汀縣具有相似立地條件和樣地情況的不同恢復(fù)年限(裸地、5年、15年、30年)馬尾松林以及天然林為研究對(duì)象,通過(guò)向土壤中添加13C標(biāo)記葡萄糖來(lái)研究易分解有機(jī)碳輸入對(duì)不同恢復(fù)年限森林土壤激發(fā)效應(yīng)的影響,探明處于不同恢復(fù)階段森林土壤有機(jī)碳的分解對(duì)易分解有機(jī)碳輸入的響應(yīng)是否存在差異,這種差異是否與不同恢復(fù)階段土壤養(yǎng)分狀況改變有關(guān)?研究結(jié)果將為預(yù)測(cè)植被恢復(fù)過(guò)程中易分解有機(jī)物輸入對(duì)土壤碳庫(kù)和碳循環(huán)的影響提供數(shù)據(jù)支持,以便更好地進(jìn)行森林生態(tài)系統(tǒng)碳管理。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)土壤于2017年8月29日采自福建省長(zhǎng)汀縣河田鎮(zhèn)(116°18′—116°31′E,25°33′—25°48′N(xiāo)),該地區(qū)屬于典型的中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),年平均降水量約1737 mm,年平均溫度17.5—18.8℃[17]。河田鎮(zhèn)屬河谷盆地,海拔300—500 m。土壤為中粗?；◢弾r發(fā)育的紅壤,抗蝕能力低。該地區(qū)地帶性植被為常綠闊葉林,不同恢復(fù)階段森林植被以馬尾松為主。本研究采集土壤有未經(jīng)治理的來(lái)油坑裸地,經(jīng)過(guò)治理的恢復(fù)年限為5年、15年與30年的馬尾松林以及當(dāng)?shù)卮迕駷楸Ｗo(hù)風(fēng)水而得以保存下來(lái)的天然林,天然林估計(jì)林齡在70—110年左右。不同恢復(fù)年限馬尾松林的本底條件與未治理地基本相似。

1.2 土壤樣品的采集

土壤樣品采集時(shí)在每種恢復(fù)樣地選擇3個(gè)有代表性的樣地,進(jìn)行多點(diǎn)采樣,采集0—20 cm土層的土壤,并將來(lái)自同一恢復(fù)樣地的土壤均勻混合,過(guò)2 mm篩,剔除石粒和根系。一部分土壤樣品風(fēng)干后測(cè)定土壤pH、有機(jī)碳與全氮含量,另一部分土壤用于室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)。供試土壤基本理化性質(zhì)見(jiàn)表1。

表1 不同恢復(fù)階段森林土壤理化性質(zhì)

1.3 研究方法

1.3.1室內(nèi)培養(yǎng)

稱取相當(dāng)于干土重40 g的鮮土于玻璃培養(yǎng)瓶中(瓶高h(yuǎn)=11 cm,半徑r=3.5 cm),用去離子水調(diào)節(jié)土壤水分含量到田間持水量的60%。每個(gè)恢復(fù)階段的森林土壤設(shè)置2個(gè)處理(添加99%13C標(biāo)記葡萄糖與不添加葡萄糖),每個(gè)處理3個(gè)重復(fù),并設(shè)置4次破壞性取樣,即總培養(yǎng)數(shù)為120個(gè)。將裝好土的培養(yǎng)瓶放在25℃恒溫培養(yǎng)箱中預(yù)培養(yǎng)7 d,使土壤中的微生物比較穩(wěn)定。預(yù)培養(yǎng)后向?qū)嶒?yàn)組添加1 g/kg13C標(biāo)記葡萄糖 (相當(dāng)于0.4 g C/kg),葡萄糖以溶液的形式添加,添加時(shí)將葡萄糖溶液(4 mL)均勻滴在土壤表面上。對(duì)照組添加等量的去離子水,并蓋上帶有孔隙的培養(yǎng)瓶蓋子,使培養(yǎng)過(guò)程保持通氣狀態(tài)。然后把培養(yǎng)瓶再次放入25℃恒溫生化培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)59 d。為了確保培養(yǎng)瓶中水分穩(wěn)定每隔5 d采用稱重法補(bǔ)充水分。在本實(shí)驗(yàn)中裸地、5年、15年、30年馬尾松林以及天然林不添加和添加葡萄處理依次表述為B,BG,5F,5FG,15F,15FG,30F,30FG,NF,NFG。

1.3.2氣體采集與測(cè)定

在氣體采集的前1 h將各培養(yǎng)瓶的蓋子打開(kāi),使其與周?chē)h(huán)境空氣混合均勻。 取樣時(shí),密封瓶口,用注射器抽取玻璃瓶?jī)?nèi)的氣體5 mL,隔1 h后,再抽取第二針氣體。本實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)周期為59 d,分別在葡萄糖添加后的第1、2、4、5、7、9、13、21、29、39、48、54 d和59 d進(jìn)行氣體采集,累計(jì)采樣13次。在采集完兩次氣體樣品(10 mL)之后再采集200 mL的同位素氣體樣品,并將其注入到提前抽好真空的氣袋里。

CO2濃度的測(cè)試分析采用氣相色譜法(島津Shimadzu, GC- 2014C, Japan)。CO2檢測(cè)器為氫火焰離子檢測(cè)器(FID),載氣為高純度的N2,流速為30 mL/min,H2為燃?xì)?流速為30 mL/min,空氣為助燃?xì)?流速為400 mL/min,檢測(cè)器溫度為200℃,分離柱溫度為55℃。CO2氣體的δ13C同位素值采用同位素比值質(zhì)譜儀法進(jìn)行測(cè)定(IRMS, Isoprime 100, UK)。

1.3.3氣體通量的計(jì)算

(1)

式中,F為土壤CO2排放通量,M為氣體的摩爾質(zhì)量(g/mol),V0為標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下(溫度273 K,氣壓101.3 kPa)氣體摩爾體積(22.41 L/mol),T0和P0分別為標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下空氣的絕對(duì)溫度和氣壓,P為采樣時(shí)氣壓,T為采樣時(shí)的絕對(duì)溫度,dCt/dt為觀測(cè)時(shí)間內(nèi)培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)氣體濃度隨時(shí)間變化的直線斜率,正值表示排放,負(fù)值表示吸收,H為培養(yǎng)瓶瓶口到培養(yǎng)土壤的高度,r表示培養(yǎng)瓶半徑,m表示干土質(zhì)量。

(2)

式中,Fi表示連續(xù)兩次采樣時(shí)CO2氣體平均排放通量(單位為μg C/kg/h),Di表示采樣的間隔天數(shù)(d),n表示采樣次數(shù)。

1.3.4不同來(lái)源碳對(duì)CO2排放的貢獻(xiàn)

土壤排放的總CO2中來(lái)自葡萄糖的比例

(3)

式中,f表示葡萄糖來(lái)源CO2排放占土壤總CO2排放的比例,其中δp表示葡萄糖的δ13C值,δck表示未添加葡萄糖土壤排放的CO2的δ13C值,δt表示添加葡萄糖土壤排放的CO2的δ13C值。

土壤有機(jī)碳來(lái)源CO2的排放比例=1-f

土壤激發(fā)效應(yīng)PE=[CO2-C]t-[CO2-C]ck

式中,[CO2-C]t表示葡萄糖處理下來(lái)自土壤有機(jī)碳礦化的CO2排放速率;[CO2-C]ck表示未添加葡萄糖的土壤的CO2排放速率;

PEi表示連續(xù)兩次采樣時(shí)土壤激發(fā)效應(yīng)平均值(單位為μg C/kg/h),Di表示采樣的間隔天數(shù)(d),n表示采樣次數(shù)。

采用一級(jí)動(dòng)力學(xué)方程對(duì)土壤有機(jī)碳來(lái)源CO2的排放進(jìn)行模擬。Ct=C0(1-e-kt),式中Ct表示t時(shí)刻的累積碳礦化(mg/kg),C0表示潛在礦化碳(mg/kg),k指的是分解速率常數(shù)。

1.3.5土壤理化分析

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 16.0 (SPSS, Chicago, IL, USA)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。用ANOVA最小顯著性差異法(LSD)分析葡萄糖添加對(duì)不同恢復(fù)階段森林土壤不同來(lái)源CO2排放、MBC、DOC以及土壤可利用氮的影響。用線性回歸方程擬合了土壤可利用氮變化與土壤累積激發(fā)效應(yīng)的回歸關(guān)系。統(tǒng)計(jì)顯著性水平設(shè)置為P<0.05。作圖采用SigmaPlot 12.5 (Systat Software Inc., California, USA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2排放

土壤總CO2與土壤有機(jī)碳來(lái)源CO2的排放模式相似。即,隨著恢復(fù)年限的增加呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)(圖1)。15年馬尾松林土壤有機(jī)碳來(lái)源CO2的累積排放量最高((913±33) mg/kg),其排放量分別是裸地、5年、30年馬尾松林以及天然林土壤累積礦化量的17、4、2倍和2倍(圖1)。葡萄糖添加對(duì)各恢復(fù)階段森林土壤有機(jī)碳來(lái)源CO2排放的影響程度因不同恢復(fù)階段而異。葡萄糖的添加顯著降低了15年馬尾松林土壤有機(jī)碳來(lái)源CO2的排放,使其排放量減少了10%±1%。然而,葡萄糖的添加卻顯著促進(jìn)了裸地與5年馬尾松林土壤有機(jī)碳來(lái)源CO2的排放,使其排放量分別提高了131%±27%與25%±5%。葡萄糖的添加雖然降低了30年馬尾松林與天然林土壤有機(jī)碳來(lái)源CO2的排放,但是差異并未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。采用一級(jí)動(dòng)力學(xué)方程對(duì)土壤有機(jī)碳來(lái)源CO2排放量進(jìn)行模擬,結(jié)果發(fā)現(xiàn),15年馬尾松林具有最大的潛在碳礦化量,其次為天然林、30年馬尾松林、5年馬尾松林以及裸地(表2)。葡萄糖的添加顯著降低了15年馬尾松林與天然林的潛在碳礦化量,但是顯著提高了裸地、5年馬尾松林及天然林土壤有機(jī)碳的分解速率常數(shù)(表2)。

圖1 不同土壤碳源累積CO2-C排放動(dòng)態(tài) (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=3)Fig.1 Dynamics of cumulative CO2-C emission derived from different carbon sources (means±SE, n=3)B：裸地 Bare soil;BG：裸地+葡萄糖 Bare soil + glucose;5F：5年松林 5-year-old pine forest; 5FG：5年松林+葡萄糖 5-year-old pine forest + glucose;15F：15年松林 15-year-old pine forest; 15FG：15年松林+葡萄糖 15-year-old pine forest + glucose;30F：30年松林 30-year-old pine forest;30FG：30年松林+葡萄糖 30-year-old pine forest + glucose;NF：天然林 Natural forest;NFG：天然林+葡萄糖 Natural forest + glucose

處理Treatment潛在碳礦化量/(mg/kg)Potential mineralizable carbon分解速率常數(shù)/dDecomposition constants裸地 Bare soil101.23f0.02bc裸地+葡萄糖 Bare soil + glucose158.92f0.05a5年松林 5-year-old pine forest318.61e0.02cd5年松林+葡萄糖 5-year-old pine forest + glucose319.26e0.04b15年松林 15-year-old pine forest1807.28a0.01d15年松林+葡萄糖 15-year-old pine forest + glucose1372.31b0.02cd30年松林 30-year-old pine forest615.59c0.02bc30年松林+葡萄糖 30-year-old pine forest + glucose597.58c0.02bc天然林 Natural forest644.62c0.02c天然林+葡萄糖 Natural forest + glucose447.70d0.03b

同一列不同字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0.05)

葡萄糖來(lái)源CO2的排放量在5年馬尾松林中最高,其排放量分別是裸地、15年、30年馬尾松林與天然林的5.2、2.5、4.8倍與3.9倍(圖1)。葡萄糖來(lái)源CO2的排放主要集中在培養(yǎng)的前13 d,這一期間葡萄糖累積CO2排放量約占整個(gè)培養(yǎng)期間累積排放量的69%—97%。從整個(gè)培養(yǎng)期來(lái)看,裸地、5年、15年、30年馬尾松林以及天然林葡萄糖的累積CO2排放量占碳添加量的21%、107%、44%、22%和30%。

2.2 土壤激發(fā)效應(yīng)

葡萄糖添加初期促進(jìn)了各恢復(fù)階段森林土壤有機(jī)碳的礦化,即呈現(xiàn)正的激發(fā)效應(yīng)(圖2)。然而,隨著培養(yǎng)時(shí)間的推移,土壤激發(fā)效應(yīng)的方向在15年、30年馬尾松林以及天然林中從正激發(fā)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)激發(fā),在裸地與5年馬尾松林中,激發(fā)的方向大體保持正的激發(fā)效應(yīng),但是激發(fā)的強(qiáng)度逐漸減弱(圖2)。

從累積激發(fā)效應(yīng)來(lái)看,葡萄糖的添加顯著促進(jìn)了裸地與5年馬尾松林土壤有機(jī)碳的礦化,其礦化量分別比其余3個(gè)林型增加了87—160 mg/kg與69—143 mg/kg,差異均達(dá)顯著水平(P<0.05,圖2)。葡萄糖的添加對(duì)30年馬尾松林與天然林土壤有機(jī)碳的礦化無(wú)明顯影響,但是其顯著減緩了15年馬尾松林土壤有機(jī)碳的礦化。

圖2 土壤激發(fā)效應(yīng)與累積激發(fā)效應(yīng)動(dòng)態(tài) (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=3)Fig.2 Dynamics of soil priming effect and cumulative priming effect (means±SE, n=3)

2.3 微生物量碳

在整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程中,葡萄糖的添加并未顯著改變各恢復(fù)階段森林土壤的MBC含量(5年馬尾松林第21天除外)。但就不同恢復(fù)階段森林土壤MBC含量而言,天然林與15年馬尾松林土壤MBC略高于30年馬尾松林,但它們的MBC均顯著高于裸地與5年馬尾松林(P<0.05,圖3)。土壤MBC在培養(yǎng)的第21天達(dá)到最大值,但是隨著培養(yǎng)的進(jìn)行土壤MBC顯著降低。

圖3 土壤微生物碳隨時(shí)間的變化 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=3)Fig.3 Dynamics of soil microbial biomass carbon (means±SE, n=3)

2.4 可溶性有機(jī)碳

在整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程中,葡萄糖的添加主要提高了培養(yǎng)前期5年馬尾松林土壤DOC的含量 (P<0.05),而對(duì)其他恢復(fù)階段森林土壤DOC含量無(wú)明顯影響。就不同恢復(fù)階段森林土壤DOC而言,15年、30年馬尾松林以及天然林具有較高的土壤DOC含量,它們的DOC含量顯著高于5年馬尾松林與裸地(P<0.05,圖4)。

圖4 土壤可溶性有機(jī)碳隨時(shí)間的變化 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=3)Fig.4 Dynamics of soil dissolved organic carbon (means±SE, n=3)

2.5 可利用氮含量

土壤可利用氮含量隨著森林恢復(fù)年限的增加呈增加趨勢(shì),而且天然林土壤可利用氮的含量顯著高于其他林型(P<0.05),其含量大約是裸地、5年、15年和30年土壤可利用氮含量的4—6,6—7,3—6,1—3倍(圖5)。葡萄糖的添加顯著降低了土壤中可利用氮的含量,而且這種降低在裸地、5年和30年馬尾松林中表現(xiàn)最為明顯。在培養(yǎng)結(jié)束時(shí),添加葡萄糖與不添加葡萄糖土壤可利用氮的變化百分比與土壤累積激發(fā)效應(yīng)之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖6)。

圖5 土壤可利用氮隨時(shí)間的變化 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=3)Fig.5 Dynamics of soil available nitrogen (means±SE, n=3)

圖6 可利用氮的變化與土壤累積激發(fā)之間的關(guān)系 Fig.6 Relationships between the change of available nitrogen and cumulative priming effect

3 討論

3.1 不同恢復(fù)年限土壤有機(jī)碳來(lái)源CO2排放

在本研究中,土壤有機(jī)碳來(lái)源CO2的排放隨著森林恢復(fù)年限的增加呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì),表明處于恢復(fù)中期的森林土壤具有較快的碳周轉(zhuǎn)速率。這一研究結(jié)果與前人的研究結(jié)果相似。例如,Kukum?gi等[19]對(duì)不同演替階段云杉林土壤呼吸的研究發(fā)現(xiàn),處于演替中期(14—25年)的云杉林比演替早期(2—4年)、演替中后期(31—82年)的云杉林具有更強(qiáng)的土壤呼吸。Wang等[20]對(duì)加拿大北方森林的研究也發(fā)現(xiàn),土壤呼吸隨著林齡(11—130年)的增加而降低。Saiz等[21]對(duì)愛(ài)爾蘭中部北美云杉林土壤呼吸的研究發(fā)現(xiàn),11年云杉林具有最強(qiáng)的土壤呼吸速率,隨著林齡的增加土壤呼吸下降,當(dāng)林齡達(dá)到47年時(shí)土壤呼吸基本達(dá)到平衡。處于演替中期的森林土壤具有較高的土壤呼吸呼吸速率可能與演替中期植物光合作用的大量產(chǎn)物主要向土壤根部輸送,進(jìn)而提高土壤細(xì)根生物量以及根系分泌物的含量,從而促進(jìn)了土壤呼吸[21-22]。雖然在本研究中,用于試驗(yàn)的土壤已過(guò)2 mm篩,剔除了根系,但是研究發(fā)現(xiàn)15年馬尾松林土壤DOC含量要高于其他林型。因而,15年馬尾松林土壤CO2排放量較高可能與其具有較高的DOC含量有關(guān)。

3.2 易分解有機(jī)碳添加對(duì)土壤激發(fā)效應(yīng)的影響

從本研究來(lái)看,葡萄糖添加對(duì)土壤激發(fā)效應(yīng)的影響與森林恢復(fù)年限有關(guān)。葡萄糖添加主要促進(jìn)了恢復(fù)初期土壤有機(jī)碳的礦化,對(duì)恢復(fù)后期森林土壤有機(jī)碳礦化的影響并不明顯(圖2),這表明處于恢復(fù)初期的森林SOC對(duì)外源易分解有機(jī)碳輸入極為敏感,而到了恢復(fù)中后期森林SOC穩(wěn)定性較高,不易受外源有機(jī)碳輸入的影響。目前,關(guān)于易分解有機(jī)物對(duì)不同演替階段土壤激發(fā)效應(yīng)的影響是否與演替階段有關(guān)還存在較大爭(zhēng)議。例如,Guelland等[23]對(duì)10、70年與120年老土壤有機(jī)碳的研究發(fā)現(xiàn),植物凋落物輸入對(duì)土壤有機(jī)碳自身礦化無(wú)明顯影響,即激發(fā)效應(yīng)并不顯著。然而,Blagodatskaya等[24]發(fā)現(xiàn)葡萄糖添加主要促進(jìn)了十幾年年齡SOC的礦化,當(dāng)土壤年齡超過(guò)這個(gè)限度時(shí)則促進(jìn)作用不明顯。Sullivan等[12]對(duì)美國(guó)亞利桑那州原生演替的研究則發(fā)現(xiàn),葡萄糖添加后土壤激發(fā)效應(yīng)隨著演替的進(jìn)行呈現(xiàn)“U”型變化趨勢(shì)。即,在演替的初期與演替的后期呈現(xiàn)正激發(fā)效應(yīng),但是在演替中期呈現(xiàn)負(fù)激發(fā)效應(yīng)。其認(rèn)為出現(xiàn)這種變化模式是因?yàn)檠萏嬖缙诘耐寥朗芡寥赖乜衫眯缘南拗?而演替后期的土壤則受土壤磷可利用性的限制,相比之下處于演替中期的土壤受這兩種元素的限制并不明顯。Guenet等[25]的研究結(jié)果也顯示,光裸地土壤有機(jī)碳礦化對(duì)外源易分解有機(jī)物輸入的響應(yīng)比常年耕地更為敏感。在本研究中,葡萄糖添加后裸地、5年馬尾松林土壤的激發(fā)效應(yīng)要強(qiáng)于30年馬尾松林與天然林,這可能是因?yàn)槁愕嘏c5年馬尾松林土壤的氮可利用性明顯小于30年馬尾松林和天然林(圖5)。土壤養(yǎng)分可利用性較低由易分解有機(jī)物誘導(dǎo)的土壤激發(fā)效應(yīng)較強(qiáng)[10]。而且從土壤可利用氮的相對(duì)變化與土壤累積激發(fā)效應(yīng)來(lái)看,土壤氮固持越強(qiáng),其引起的土壤激發(fā)效應(yīng)也越強(qiáng)。裸地、5年馬尾松林土壤的激發(fā)效應(yīng)強(qiáng),主要在于它們自身土壤氮素含量低,在葡萄糖添加后微生物需要通過(guò)分解土壤中原有SOC釋放的氮素來(lái)滿足自身對(duì)氮的需求。15年馬尾松林土壤激發(fā)效應(yīng)在培養(yǎng)的中后期呈現(xiàn)負(fù)的激發(fā)效應(yīng)除了與Sullivan 等[12]所認(rèn)為的演替中期土壤受氮磷限制并不明顯有關(guān)外還可能與培養(yǎng)中后期土壤微生物大量裂解死亡后將原本被這些微生物固持的13C標(biāo)記葡萄糖釋放出來(lái),被剩余微生物所利用有關(guān)。因?yàn)橛醒芯勘砻?微生物碳氮比比土壤有機(jī)質(zhì)碳氮比低,從而更易被微生物利用[2,10]。

在整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程中,葡萄糖的添加并未顯著提高不同恢復(fù)階段森林土壤的MBC。Rousk等[26]在研究不同葡萄糖添加量(0—4000 μg C/g)對(duì)土壤激發(fā)效應(yīng)的影響時(shí)也發(fā)現(xiàn),土壤微生物碳量變化并不明顯,而且過(guò)高的葡萄糖碳添加抑制了土壤細(xì)菌的生長(zhǎng),但是促進(jìn)真菌的生長(zhǎng)。由于大多研究表明,易分解有機(jī)物的輸入既可以加快原有SOC的分解也可以減緩原有SOC的分解,這主要與土壤中真菌和細(xì)菌的相對(duì)豐度發(fā)生變化有關(guān)。由于細(xì)菌屬于r-策略者其主要分解易分解有機(jī)物,而真菌屬于K-策略者其可以分解較難分解的SOC,細(xì)菌與真菌相對(duì)豐度的變化直接影響SOC的分解[27-28]。因而,在本研究中,葡萄糖添加初期促進(jìn)SOC礦化除了與土壤氮素可利用性改變有關(guān)外還可能與葡萄糖添加促進(jìn)了土壤真菌的生長(zhǎng)但是抑制了土壤細(xì)菌的生長(zhǎng),抑或是葡萄糖添加促進(jìn)了土壤真菌和細(xì)菌的生長(zhǎng),但是真菌的增長(zhǎng)幅度比細(xì)菌快有關(guān)。隨著培養(yǎng)的進(jìn)行,土壤激發(fā)強(qiáng)度減弱,土壤MBC也減少,表明隨著培養(yǎng)的進(jìn)行,葡萄糖不斷被分解,其為微生物生長(zhǎng)所提供的能量逐漸減少,微生物活性的降低減弱了激發(fā)強(qiáng)度。Xiao等[29]對(duì)廣西紅壤的研究也發(fā)現(xiàn),易分解有機(jī)碳輸入后土壤MBC與土壤激發(fā)效應(yīng)隨著培養(yǎng)的進(jìn)行逐漸減弱。

4 結(jié)論

外源易分解有機(jī)物對(duì)不同恢復(fù)年限森林土壤有機(jī)碳礦化的影響與恢復(fù)年限有關(guān)?；謴?fù)早期森林土壤對(duì)外源易分解有機(jī)碳輸入的響應(yīng)極為敏感,但是到了恢復(fù)中期,外源有機(jī)物的輸入減緩了土壤有機(jī)碳的礦化,促進(jìn)土壤有機(jī)碳的積累。恢復(fù)后期森林土壤具有較強(qiáng)的穩(wěn)定性,其對(duì)外源易分解有機(jī)物輸入的響應(yīng)并不明顯。