陳健曉 王小娟 屠乃美 王效寧 符策強唐清杰 李建武 劉愛玉,?

(1湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院,湖南長沙 410128;2海南省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所,海南?？?571100; 3 海南省農(nóng)業(yè)科學院糧食作物研究所/海南省農(nóng)作物遺傳育種重點實驗室,海南?？?571100;4湖南省雜交水稻研究中心,湖南長沙 410125)

在我國,以稻米為主食的人口占65%以上,穩(wěn)定水稻(Oryza sativa L.)生產(chǎn)對保障國家糧食安全起著基礎作用[1]。在耕地面積有限的前提下,提高單產(chǎn)是實現(xiàn)我國糧食穩(wěn)產(chǎn)或者提高總產(chǎn)的重要途徑[2]。提高單產(chǎn)的措施主要有：一是選育高產(chǎn)品種。進入本世紀以來,“高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗”成為水稻育種家的主要目標[3],超級稻育種工作經(jīng)過多年攻關,已進入第五期產(chǎn)量16 t·hm-2的目標。湘兩優(yōu)900 作為超級稻苗頭組合(廣湘24S/R900),具有超高產(chǎn)、米質(zhì)優(yōu)、適應性廣等特點,已在我國多個省份表現(xiàn)出其高產(chǎn)性和適應性[4-6],2015年在海南三亞6.82 hm2示范田中平均產(chǎn)量達14.13 t·hm-2,創(chuàng)海南水稻高產(chǎn)記錄[6]。二是栽培措施配套。在一定條件下,增加栽插密度能夠提高水稻生育前期的生長速度,進而促進水稻產(chǎn)量的提高[7-10]。合理密植不僅有利于建立適宜的群體結(jié)構(gòu),協(xié)調(diào)有效穗數(shù)與每穗粒數(shù)的關系[11],還有利于提高葉面積指數(shù)及光能利用率[8],積累更多的干物質(zhì)并促進可溶性糖向籽粒運轉(zhuǎn)[7-9,12-14],從而獲得高產(chǎn)和提高肥料利用率[15-16]。很多專家學者主張密植栽培,以發(fā)揮水稻群體優(yōu)勢,依靠多穗增產(chǎn)[9-11,13-14]。目前,對水稻高產(chǎn)栽培技術研究已有大量報道[12,17-19],但關于在光溫資源豐富的熱帶區(qū)域研究氮肥與密度對水稻產(chǎn)量和氮利用效率的影響尚鮮見報道。

海南省水稻總產(chǎn)不足150 萬t,平均畝產(chǎn)不足350 kg[20],且由于種植效益低,水稻丟荒面積逐年增大,優(yōu)質(zhì)稻米因無本地特色無法進行規(guī)?；a(chǎn),多依賴內(nèi)地進口[21]。為此,本試驗以高產(chǎn)超級稻組合為試驗材料,通過氮肥與密度兩因素試驗,探究其對水稻產(chǎn)量及氮利用效率的影響,以期為海南推廣超級稻組合提供合理施氮量與移栽密度的理論和技術依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料：湘兩優(yōu)900,由湖南省雜交水稻研究中心提供。供試土壤為黏土,耕作層土壤基本理化性質(zhì)為土壤pH 值5.15、有機質(zhì)4.21%、堿解氮230.2 mg·kg-1、速效磷10.6 mg·kg-1、速效鉀73.6 mg·kg-1、交換性鎂180.2 mg·kg-1、交換性鈣1361.8 mg·kg-1、有效硼0.77 mg·kg-1。試驗地點氣象情況如表1 所示。

表1 2014-2015年試驗區(qū)氣象數(shù)據(jù)Table 1 Meteorological data at test area in 2014-2015

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 試驗于2014年12月-2015年5月,在海南省三亞市海棠灣區(qū)林旺鎮(zhèn)留根田洋(109.6933°E,18.3241°N)進行,海拔高度15.8 m,采用兩因素裂區(qū)設計,以施氮量為主區(qū),移栽密度為副區(qū)。設置4 個施氮量水平,即0(N0)、150(N150)、225(N225)、300(N300)kg·hm-2;2 個移栽密度規(guī)格：25.0×104(株行距為20 cm×20 cm,D1)、16.7×104hills·hm-2(株行距為20 cm×30 cm,D2),每穴2 苗。小區(qū)面積為20 m2(5.0 m×4.0 m),3 次重復。氮肥施用分基肥、分蘗肥和穗肥施用,比例為5 ∶2 ∶3,在移栽7 d 時施入分蘗肥,移栽45 d(幼穗分化初期)施穗肥,磷肥作為基肥施用,鉀肥作為基肥和穗肥施用,比例為5 ∶5,移栽45 d 時施穗肥。于2014年12月18日播種,2015年1月8日(四葉一心)移栽。塑料軟盤(561 孔軟盤)旱育秧,每孔2～3 粒。

1.2.2 測定項目與方法 1)干物質(zhì)積累量動態(tài)的測定[7]：于水稻關鍵生育期(分蘗盛期、孕穗期、齊穗期、灌漿中期、成熟期),每小區(qū)調(diào)查20 穴算出平均分蘗數(shù),以平均分蘗數(shù)為標準,取3 穴,在分蘗盛期和孕穗期分莖和葉裝袋,在齊穗期、灌漿中期和成熟期分葉、莖和穗裝袋,80℃烘至恒重后稱重。

2)收獲指數(shù)[10](harvest index,HI)：分別稱量穗、葉、莖干重(g),按照公式計算HI：

3)葉綠素含量的測定[13]：于水稻關鍵生育期(同上),每小區(qū)定3 穴,利用SPAD-502plus 葉綠素測定儀(浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司)測定主莖展開頂1 葉,每片分上、中和下3 個點進行測定,測定后取平均值。

4)單莖葉面積(single stem leaf area, SSLA)及葉面積指數(shù)[17](leaf area index, LAI)的測定：水稻關鍵時期(同上),每小區(qū)調(diào)查20 穴分蘗數(shù),取平均值作為取樣標準,取3 穴,數(shù)其總分蘗數(shù),其中挑選有代表性的10 穗,摘下葉片,測量其長(cm)和寬(cm)。按照公式計算SSLA 和LAI：

5)光合作用特性參數(shù)的測定[22]：在水稻齊穗期、灌漿中期,利用LI-6400XT 光合測定儀(北京力高泰科技公司)測定光合作用特性參數(shù),包括凈光合速率(net photosynthetic rate, Pn)、氣孔導度(stomatal conductance,Gs)、胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration,Ci)、蒸騰速率(transpiration rate,Tr)、電子傳遞速率(electron transport rate,ETR)。儀器葉室內(nèi)供應光強為1 000 μmol·m-2·s-1。

6)產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的測定[17]：理論產(chǎn)量的測定：成熟期,每小區(qū)調(diào)查100 穴,計算平均有效穗數(shù),以其平均有效穗數(shù)作為該小區(qū)取樣標準,選取5 穴,帶回室內(nèi)考察產(chǎn)量構(gòu)成因素,折算含水量13.5%的理論產(chǎn)量。實際產(chǎn)量的測定：每小區(qū)實割100 穴,脫粒、曬2～3 d 后稱重,作為實際產(chǎn)量。

7)氮素的測定及氮生理指標換算[15]：成熟期取樣,烘干后的水稻樣品粉碎過篩后,采用半微量凱氏定氮法測定,按照公式分別計算氮素累積量(kg·hm-2)、氮肥利用率(%)、氮素吸收效率(kg·kg-1)、氮肥效率(kg·kg-1)、氮生理效率(kg·kg-1)、氮收獲指數(shù)(kg·kg-1)和氮素利用效率(kg·kg-1)：

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 采用Microsoft Excel 2003 和SPSS 17.0 進行數(shù)據(jù)整理及統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮水平與移栽密度對湘兩優(yōu)900 干重、實際產(chǎn)量、收獲指數(shù)的影響

由表2 可知,提高施氮量、移栽密度均能顯著增加地上部干重,其中以N300D1 處理的地上部干重最大,為24.62 t·hm-2;同一個施氮水平下,實際產(chǎn)量均以高移栽密度(D1)條件下最大,施氮水平為150(N150)和225 kg·hm-2(N225)時,D1 的實際產(chǎn)量顯著高于D2,N300D1 處理的實際產(chǎn)量最大(15.32 t·hm-2);不施氮條件下(N0),D1 與D2 間的收獲指數(shù)無顯著差異,而施氮條件下,同一個施氮水平的D1 與D2 間均差異顯著;施氮條件下,相同移栽密度條件下,增產(chǎn)率隨著施氮量的增加有所上升。

表2 不同施氮水平、移栽密度對水稻地上部干重、實際產(chǎn)量、收獲指數(shù)及增產(chǎn)率的影響Table 2 Effect of different N application rate and planting density on the aboveground biomass,actual yield, harvest index and increasing rate of rice

2.2 施氮水平與移栽密度對湘兩優(yōu)900 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表3 可知,隨著施氮量的增加,有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重及實際產(chǎn)量均有所增加,且在同一施氮水平下,低移栽密度(D2)的有效穗數(shù)和實際產(chǎn)量均有所下降,而每穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實率總體上則有所上升;生育期隨著施氮量的增加而延長,但在同一施氮水平下,移栽密度對生育期無影響。在有效穗數(shù)上,同一施氮水平下,D1 與D2 間差異顯著,其中以施氮水平為300 kg·hm-2時,D1 與D2 間差值最大,達到49.61×104·hm-2;在不施氮時,D1 與D2 的每穗粒數(shù)無顯著差異,而同一施氮水平下,不同移栽密度處理間差異顯著,N300D2 的每穗粒數(shù)最大(262.50 粒);相同施氮水平下,不同移栽密度處理的千粒重均無顯著差異,但N300D2 與N0D1 的干粒重差值最大,為0.64 g,差異達到顯著水平;相同移栽密度條件下,結(jié)實率隨著施氮量的增加呈先增加后降低的趨勢,同一施氮水平,D2的結(jié)實率高于D1,N150D2 處理的結(jié)實率最大,達到94.02%,且顯著高于N150D1,增幅達到5.9%,施氮水平為300 kg·hm-2時,D1 和D2 的結(jié)實率均有所下降,但二者間無顯著差異;實際產(chǎn)量中,N0D1 與N0D2、N300D1 與N300D2 間均無顯著差異,但N150D1 與N150D2,N225D1 與 N225D2 間差異顯著, 其中N300D1 實際產(chǎn)量最大,為15.32 t·hm-2。

表3 不同施氮水平、移栽密度對產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Table 3 Effect of different N application rate and planting density on grain yield and its components

2.3 施氮水平與移栽密度互作對湘兩優(yōu)900 干重的影響

由圖1 可知,干重隨著生育進程的推進呈增大的趨勢。在分蘗盛期,N0D1 的干重最大,為783.28 g·m-2,且顯著高于N0D2(P＜0.05),這可能是由于分蘗期水稻所需的營養(yǎng)基本由土壤提供,N0D1 的土壤養(yǎng)分含量高于其他小區(qū),因此其水稻長勢良好,干重最高;在孕穗期、齊穗期、灌漿中期和成熟期,水稻干重整體均表現(xiàn)為同一施氮水平下,D1 顯著高于D2,同一移栽密度下,干重隨著施氮量的增加而增大,其中N300D1 的干重最大,為2 454.61 g·m-2。

2.4 施氮水平與移栽密度對湘兩優(yōu)900 葉面積指數(shù)及單莖葉面積的影響

由表4 可知,LAI 和SSLA 隨著生育進程的推進均呈先升高后降低的趨勢。各生育期的LAI 和SSLA 均隨著施氮量的增加而增大,且在相同施氮水平下,D1的LAI 顯著高于D2,而SSLA 相反。在分蘗盛期,同一施氮水平,D1 的LAI 顯著高于D2,其中N300D1 的LAI 最大,為6.67,而此時D1 的SSLA 與D2 間無顯著差異;其他生育時期的各處理間的變化與分蘗盛期基本一致,均以N300D1 的LAI 最大,N300D2 處理的SSLA 最大。綜上,施氮與移栽密度均能提高LAI,其中施氮的效果更好。

圖1 不同施氮水平、移栽密度條件下水稻干物質(zhì)積累動態(tài)Fig.1 Dry matter accumulation dynamic under different N application rate and planting density

2.5 施氮水平與移栽密度對湘兩優(yōu)900 SPAD 值的影響

由表5 可知,各處理的SPAD 值隨著生育進程的推進均呈先降低后升高再降低的趨勢。其中以分蘗盛期N300D1 的SPAD 值最大(45.20),成熟期N0D1 的最小(20.07);同一施氮水平下,在灌漿中期和成熟期D2 的SPAD 值高于D1。在分蘗盛期,N0D1 的SPAD值顯著低于N150D2、N225D1、N225D2、N300D1 和N300D2,但 N150D2、N225D1、N225D2、N300D1 和N300D2 間無顯著差異;在孕穗期,N300D1、N300D2 顯著高于N0D1 和N0D2,但二者間差異不顯著;在齊穗期,同一施氮水平下,不同移栽密度處理間均無顯著差異;在灌漿中期,N300D1、N300D2 顯著高于N0D1、N0D2、N150D1,但與其他處理差異不顯著;在成熟期,不施氮處理的SPAD 值顯著低于施氮處理,但同一施氮水平下,不同移栽密度間的SPAD 值無顯著差異。

表4 不同氮水平、移栽密度對不同生育期葉面積指數(shù)及單莖葉面積的影響Table 4 Effect of different N application rate and density on LAI and SSLA at different growth period

表5 不同施氮水平、移栽密度對不同生育期SPAD 值的影響Table 5 Effect of different N application rate and planting density on SPAD value at different growth stage

2.6 湘兩優(yōu)900 光合作用特性參數(shù)的變化

由表6 可知,在齊穗期,同一施氮水平,低移栽密度(D2)的Pn 和Gs 總體高于高移栽密度(D1),但處理間差異不顯著,N150D2 的Pn 和Gs 均為最大,分別為27.71 μmol CO2·m-2·s-1和0.37 μmol·m-2·s-1;D2的Ci 總體上低于D1,但同一施氮水平下,不同移栽密度處理間無顯著差異。

由表7 可知,灌漿中期,在同一施氮水平,低移栽密度(D2)的Pn 和Ci 均高于高移栽密度(D1)處理,但無顯著差異,其中,N300D2 的Pn 最大,為23.97 μmol CO2·m-2·s-1, N0D2 的 Ci 最大, 為 216.81 μmol CO2·m-2·s-1;N300D2 的ETR 顯著高于其他處理。綜上,各處理在灌漿中期和齊穗期,除光合作用特性參數(shù)Ci 表現(xiàn)不一致外,其他光合作用特性參數(shù)(Pn、Gs、Tr 和ETR)總體表現(xiàn)基本一致,說明水稻后期低移栽密度有利于提高水稻葉肉細胞間CO2濃度。

表6 不同施氮水平、移栽密度下水稻齊穗期光合作用特性參數(shù)Table 6 Photosynthesis characteristic parameters under different N application rate and planting density at full heading stage

表7 不同施氮水平、移栽密度下水稻灌漿中期光合作用特性參數(shù)Table 7 Photosynthesis characteristic parameters under different N application rate and planting density at grain filling middle stage

2.7 施氮水平與移栽密度對湘兩優(yōu)900 氮利用效率的影響

由表8 可知,同一施氮水平下,不同移栽密度處理間氮素累積量無顯著差異,但D1 的氮素累積量高于D2,其中N300D1 與N300D2 間的差值最大,達到12.31 kg·hm-2;氮素累積量隨著施氮量的增加而增大,其中氮累積量最大的是N300D1, 為268.77 kg·hm-2。氮肥利用率隨著施氮水平的增加而增大,同一施氮水平下,D1 與D2 間無顯著差異,但N300 顯著高于N150 和N225,且N150 與N225 間差異不顯著。N150 的氮素吸收效率顯著高于N225 和N300,但N225 與N300 間差異不顯著。不施氮處理的氮生理效率均顯著高于施氮處理,N150 和N225 均顯著高于N300,但N150 和N225 間差異不顯著;N0 氮收獲指數(shù)顯著高于N300,N150、N225 與N300 三者間的氮收獲指標差異不顯著。同一移栽密度下,氮素利用效率隨著施氮量增加呈先增加后降低的趨勢,呈倒“V”型,且不施氮與施氮處理間差異顯著,同一施氮水平下,D1與D2 間差異不顯著,以N225D1 的氮素利用效率最大(65.73 kg·kg-1),N0D1 的最小(40.14 kg·kg-1)。

3 討論

3.1 施氮水平與移栽密度對水稻產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

增加施氮量與提高移栽密度均能顯著增加水稻產(chǎn)量[2,7-11],不同水稻品種存在耐肥能力的差異性,而移栽密度也沒有統(tǒng)一的標準,同時施氮水平與移栽密度對產(chǎn)量的影響又存在相互牽制作用,只要合理搭配均可達高產(chǎn),本試驗在施氮量300 kg·hm-2與高移栽密度25.0×104hills·hm-2處理下產(chǎn)量最大(15.32 t·hm-2),主要是該處理下群體有效穗數(shù)最大,而有效穗數(shù)是影響產(chǎn)量的重要因素[11],進而使產(chǎn)量達到最大。此外,本研究發(fā)現(xiàn),隨著施氮量增加,每穗粒數(shù)、千粒重增大,生育期延長,而結(jié)實率降低,這是由于高施氮量促進了水稻生長,在增加庫容的同時,也導致無效分蘗增多,從而降低了結(jié)實率,這也得出湘兩優(yōu)900 是耐高氮(N300)和密植(D1)品種,在高氮和密植條件下,產(chǎn)量最大。但從經(jīng)濟高效生產(chǎn)角度而言,提高產(chǎn)量是否能提高經(jīng)濟效益還有待進一步研究。

表8 不同施氮水平、移栽密度對水稻氮利用效率的影響Table 8 Effect of different N application rate and planting density on N utilization efficiency under different growth stage

3.2 施氮水平與移栽密度對水稻光合作用的影響

增加施氮量能夠提高LAI 和葉綠素含量,進而提高水稻凈光合速率,這與前人研究結(jié)果一致[22-24]。本試驗還發(fā)現(xiàn),在相同施氮水平下,提高移栽密度,能夠提高LAI,但降低了SSLA 和葉綠素含量,導致Pn 降低,主要原因是移栽密度增大后,導致莖蘗群體增大,受限于空間因子和營養(yǎng)因子,SSLA 和葉綠素含量相對較低,影響了Pn。施氮水平與移栽密度對Tr 幾乎無影響,但在Gs、Ci 和ETR 上,處理間的變化不明顯。

3.3 施氮水平與移栽密度對水稻氮利用效率的影響

我國稻田的氮肥利用率一般為30%左右,低于世界平均水平,比美國、日本等發(fā)達國家低10 ～15 個百分點[9]。我國學者研究認為適量施氮量和移栽密度互作能顯著提高氮肥利用率,但過高的施氮量會顯著降低氮素吸收效率、氮生理效率、氮收獲指數(shù)和氮肥效率[25-28]。本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果基本一致,主要原因是高氮條件下,部分植株來不及吸收的氮素,進入田水向地下滲漏流失,降低了氮素吸收效率,且外源氮肥供應增加,提高了植株氮素累積量,植株過多的氮素累積導致貪青,在物質(zhì)積累上表現(xiàn)為運轉(zhuǎn)到籽粒的物質(zhì)相對減少,使氮素吸收效率、氮生理效率、氮收獲指數(shù)和氮肥效率下降。在同一施氮水平下,提高移栽密度能夠提高氮利用效率,但處理間差異不顯著,說明施氮量和移栽密度均對水稻氮利用效率有影響,且施氮量起顯著作用。水稻生產(chǎn)中在保證高產(chǎn)的同時,適度增大移栽密度,可提高植株氮素累積量,有利于提高氮肥利用率[9]。本研究中,N300D1 的氮肥利用率最高(44.5%)。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明,高氮(N300)和高密植(D1)均能顯著提高湘兩優(yōu)900 產(chǎn)量,高氮(N300)和高密植(D1)組合產(chǎn)量最高(15.32 t·hm-2)。施氮量與移栽密度對氮利用效率有影響,且施氮量起顯著作用,高氮(N300) 和高密植(D1) 組合氮肥利用率最高(44.5%)。從產(chǎn)量和氮肥利用率綜合考慮,施氮量300 kg·hm-2結(jié)合移栽密度25.0×104hills·hm-2為本試驗最優(yōu)處理。