汪少敏 周紅海 胡鐵軍
(余姚市農(nóng)業(yè)技術推廣服務總站,浙江余姚315400)
種子引發(fā)指控制種子緩慢吸收水分,使其停留在吸脹的第二階段,促使種子進行預發(fā)芽的生理生化代謝和修復作用,促進細胞膜、細胞器DNA的修復酶活化,使種子處于準備發(fā)芽的代謝狀態(tài),但防止胚根伸出的一項技術[1-2]。種子引發(fā)的效果明顯,引發(fā)后的農(nóng)作物發(fā)芽整齊,成苗率高,縮短了種子吸脹時間,較沒有經(jīng)過引發(fā)的種子發(fā)芽更迅速,抗逆能力更強[3-6]。目前,種子引發(fā)技術在糧油、蔬菜、果樹、觀賞植物、藥用植物、林木等作物上都得到了大量的研究,并在蔬菜上已經(jīng)實現(xiàn)了商業(yè)化應用。
研究表明,通過種子浸種或包衣的方式對種子進行營養(yǎng)元素(特別是微量元素)處理,除了能彌補由于土壤供應不足造成的營養(yǎng)元素缺乏,還能提高逆境脅迫下作物抗逆能力,進而提高作物產(chǎn)量。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)硼、鋅、銅、鉬等多種微量元素對作物種子引發(fā)及后續(xù)的生長發(fā)育有重要影響。如Fanooq等[7]發(fā)現(xiàn),低濃度硼(0.01%)能使水稻種子提早發(fā)芽,提高發(fā)芽率,促進根系生成并著床;李海平等[8]的研究表明,用0.0025%的硫酸銅能提高苦蕎種子的發(fā)芽率、活性以及產(chǎn)量;劉憲明等[9]研究表明,馬鈴薯種子用0.06%的硫酸鋅溶液浸種后,其根長和干物質(zhì)積累明顯增加。
碘能調(diào)節(jié)植物的生長速度,提高植物的抗病蟲害能力。雖然在種子引發(fā)方面其他營養(yǎng)元素研究很多,但是對碘元素的研究尚未見報道。本研究擬通過采用不同濃度碘溶液對水稻種子進行引發(fā)處理,來探索碘元素對水稻種子萌發(fā)的作用。
供試水稻品種為中早39,種子來自浙江省余姚市種子種苗管理站,初始含水量8.96%(高恒溫烘干法)。各取50 g種子在25℃避光條件下分別浸于碘含量為0.00001%、0.0001%、0.001%、0.01%、0.1%、0.5%、1%、5%(W/V)的溶液中24 h,溶液由去離子水配制,溶液和種子比為5∶1(W/V),以未經(jīng)處理的種子作為對照。引發(fā)結(jié)束后,用去離子水洗3遍,再在帶鼓風設備的培養(yǎng)箱內(nèi)于25℃條件下干燥種子至初始水分含量。
各處理的種子分別置于襯有4層發(fā)芽紙的發(fā)芽盒(12 cm×12 cm)內(nèi),在紙上發(fā)芽。每個發(fā)芽盒內(nèi)用15 mL去離子水充分濕潤,每個處理100粒種子,4次重復。將所有處理隨機置于25℃的智能光照培養(yǎng)箱內(nèi),光照強度2 000 lux。記錄種子發(fā)芽情況[7],直至種子發(fā)芽數(shù)達到恒定。
50%發(fā)芽率到達時間(T50)按照Farooq等[10]改進后的公式來計算:
N為種子最終發(fā)芽數(shù);ni、nj為相鄰2次計數(shù)的發(fā)芽數(shù)為相鄰 2 次計數(shù)對應的時間。
根據(jù)Ellis和 Roberts的公式[7]計算平均發(fā)芽時間(MGT):
D為發(fā)芽天數(shù);n為第D天種子的發(fā)芽數(shù)。
發(fā)芽指數(shù)(GI)按照AOSA的方法[7]計算:
D為發(fā)芽天數(shù);n為第D天種子的發(fā)芽數(shù)。
發(fā)芽勢(GE)為置床3 d后種子的發(fā)芽百分比。
數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0軟件進行方差分析,其中百分比數(shù)據(jù)根據(jù)y=arcsin[sqrt(x/100)] 進行反正弦轉(zhuǎn)換。
從圖1可見,經(jīng)過碘溶液處理的水稻種子達到50%發(fā)芽率時間(T50)比未經(jīng)碘溶液處理的種子明顯偏低,以濃度0.01%的處理最低;而到了5%的高濃度其達到50%發(fā)芽率時間顯著增加。同樣的,平均發(fā)芽時間(MGT)與碘元素處理的濃度關系趨勢與T50表現(xiàn)基本一致(圖2)。值得注意的是,T50和MGT都在碘元素濃度為0.1%時有一個小小的回彈。發(fā)芽勢(GE)、發(fā)芽指數(shù)(GI)和最終發(fā)芽率(FGP,)在碘濃度較低(0.0001%、0.001%、0.01%)時較高,在碘濃度為0.1%時有一個較大的回落,之后隨著碘濃度的增加出現(xiàn)回彈,達較高濃度(5%)時回落(圖 3~圖 5)。
圖1 不同碘溶液濃度處理下水稻種子達到50%發(fā)芽率的時間
圖2 不同碘溶液濃度處理下水稻種子的平均發(fā)芽時間
圖3 不同碘溶液濃度處理下水稻種子的發(fā)芽勢
圖4 不同碘溶液濃度處理下水稻種子的發(fā)芽指數(shù)
圖5 不同碘溶液濃度處理下水稻種子的最終發(fā)芽率
在這次研究中發(fā)現(xiàn),水稻種子用碘溶液浸種后,特別是低濃度的碘(濃度為0.0001%~0.001%)能夠極大的提高水稻種子的活性、提早發(fā)芽時間、提高種子萌發(fā)的同步性和發(fā)芽率。而當濃度達到0.1%時無論是達到50%發(fā)芽率時間、平均發(fā)芽時間、發(fā)芽指數(shù),還是發(fā)芽勢、最終發(fā)芽率都有不同程度的減弱作用。值得注意的是,在引發(fā)濃度達到0.1%以后,隨著濃度的提高,種子引發(fā)又呈現(xiàn)一個小的波峰,在濃度達到0.5%之前T50、MGT、GE、GI和 FGP效果都接近濃度為 0.00001%~0.001%時的狀態(tài)。而濃度一旦達到或超過5%,則完全呈現(xiàn)抑制發(fā)芽的效果。雖然不是特別清楚其中的作用機制,但有一點可以肯定,碘元素在低濃度(0.00001%~0.001%)條件下可以引起一系列種子萌發(fā)的積極作用,直到達到一個轉(zhuǎn)折點(碘濃度為0.1%),之后在高濃度(0.5%~1%)條件下或許通過滲透勢的作用引起另一條作用機制,從而能夠達到與低濃度下相同的諸如提高水稻種子的活性、提早發(fā)芽時間、提高種子萌發(fā)的同步性和發(fā)芽率等的效果。這有可能是碘在低濃度條件下離子本身對種子萌發(fā)具有活化作用,而在高濃度條件下則由于滲透調(diào)節(jié)起到了主要作用。鹽溶液在種子引發(fā)期間有兩方面的作用:首先,鹽溶質(zhì)作為一個滲透質(zhì)調(diào)節(jié)水分進入種子,從而達到滲透調(diào)節(jié)的目的;另外,鹽離子可能進入胚部細胞參與種子的代謝過程,影響預發(fā)芽代謝,可以起到一般的滲透調(diào)節(jié)無法實現(xiàn)的作用[11]。碘處理引發(fā)種子呈現(xiàn)雙曲線的作用機理以及對后續(xù)植株生長及產(chǎn)量的作用還有待進一步研究。